葉利奇,張偉皓,葉興狀,劉益鵬,張國(guó)防,劉 寶,阮少寧
(福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院,福州 350002)
近年來(lái),氣候變化加劇,極端事件頻發(fā),造成物種適生區(qū)面積快速減少,部分珍稀瀕危物種滅絕,致使物種多樣性下降[1]。開(kāi)展瀕危物種在氣候變化影響下分布格局的研究,有利于了解物種過(guò)去到未來(lái)潛在適生區(qū)的范圍變化,以便于制定出合理有效的物種保護(hù)措施,對(duì)實(shí)現(xiàn)生物多樣性保護(hù)有著重要的理論與現(xiàn)實(shí)意義。
物種分布模型(species distribution models,SDM)廣泛用于氣候變化對(duì)物種分布的影響[2-3],基于不同的算法原理,物種分布模型主要有:規(guī)則集遺傳算法模型(GARP)[4]、最大熵模型(Maxent)[5]、生態(tài)因子分析模型(ENFA)[6]等。其中Maxent模型開(kāi)發(fā)和研究較為成熟,操作簡(jiǎn)單,預(yù)測(cè)精度高[3,5],其基于最大熵原理,可以從不完整的已知信息中做出推斷和預(yù)測(cè)[7],被學(xué)者廣泛應(yīng)用?,F(xiàn)已有對(duì)孑遺植物[8]、園藝樹(shù)種引種栽培[9]和入侵植物[10]等方面進(jìn)行研究。
珙桐(Davidia involucrata)是國(guó)家一級(jí)瀕危植物,素有“活化石”之稱,并以“鴿子樹(shù)”的別稱享譽(yù)全球,為世界知名度極高的木本觀賞植物[11],有很高的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。目前,關(guān)于珙桐潛在分布區(qū)預(yù)測(cè)方面的研究,雖然已有陳儷心[12]、許瑤[13]和王雨生[14]等利用Maxent模型對(duì)珙桐潛在分布區(qū)進(jìn)行了預(yù)測(cè),但是所得AUC值分別為0.922 9、0.960和0.951,預(yù)測(cè)精度有待提高,而且陳儷心僅對(duì)涼山山系范圍內(nèi)作出預(yù)測(cè),并未在全國(guó)大尺度范圍開(kāi)展研究。此外,過(guò)去和未來(lái)氣候變遷背景下珙桐分布格局如何變化?限制地理分布的主要環(huán)境因子是什么?這些因子如何引起地理分布改變?這些問(wèn)題尚未解決,依舊制約著珙桐種質(zhì)資源保護(hù)利用和引種栽培規(guī)劃等工作的科學(xué)開(kāi)展。
本研究基于我國(guó)珙桐已知地理分布信息和環(huán)境因子數(shù)據(jù),通過(guò)ENMeval數(shù)據(jù)包建立Maxent優(yōu)化模型,利用Maxent優(yōu)化模型與地理信息系統(tǒng)(ArcGIS)模擬預(yù)測(cè)珙桐在末次間冰期(last interglacial,LIG)、末次盛冰期(last glacial maximum,LGM)、全新世中期(mid-holocene,MH)、當(dāng)代以及未來(lái)2050年、2070年溫室氣體低濃度排放情景(RCP2.6)和溫室氣體高濃度排放情景(RCP8.5)下的潛在分布區(qū),探究末次間冰期以來(lái)珙桐適生分布區(qū)空間變化格局以及影響珙桐地理分布的重要環(huán)境因子,為珙桐天然資源的保護(hù)與引種栽培提供科學(xué)依據(jù)。
珙桐分布數(shù)據(jù)主要來(lái)源于全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)(GBIF,https://www.gbif.org/)和中國(guó)國(guó)家標(biāo)本資源平臺(tái)(NSII,http://www.nsii.org.cn/),分別獲取珙桐分布點(diǎn)記錄132條、107條,共239條。同時(shí)查閱已出版的文獻(xiàn)資料,地方植物志等,獲得34條,合計(jì)獲得273條珙桐分布記錄。結(jié)合珙桐的適生區(qū)范圍,對(duì)找到的分布點(diǎn)進(jìn)行二次篩選、精確,去除無(wú)采樣地記錄及采樣地模糊記錄,人工引種栽培記錄以及重復(fù)分布記錄,最終獲得198條珙桐分布點(diǎn)(圖1)。將樣本的經(jīng)緯度坐標(biāo)以csv格式存儲(chǔ)在Excel數(shù)據(jù)庫(kù)中,用于建立Maxent模型。
圖1 珙桐在中國(guó)的分布點(diǎn)數(shù)據(jù)Figure 1 Distribution data of Davidia involucrate in China
末次間冰期(130 ka BP)、末次盛冰期(21 ka BP)、全新世中期(6 ka BP)、當(dāng)代(1950—2000年)、未來(lái)2050s(2041—2060 年)以及 2070s(2061—2080 年)各時(shí)間段所用氣候因子19個(gè)均下載于WorldClim數(shù)據(jù)庫(kù)(http://worldclim.org),未來(lái)溫室氣體為低濃度排放(RCP2.6)和高濃度排放(RCP8.5)兩種;各時(shí)期土壤因子17個(gè)來(lái)源于國(guó)家青藏高原科學(xué)數(shù)據(jù)中心提供的基于世界土壤數(shù)據(jù)(HWSD);各時(shí)期海拔數(shù)據(jù)下載于地理空間數(shù)據(jù)云(http://www.gscloud.cn/);當(dāng)代人類活動(dòng)因子數(shù)據(jù)下載自國(guó)際地球科學(xué)信息網(wǎng)絡(luò)中心(http://www.ciesin.org/);通過(guò)運(yùn)用 ArcGIS10.4軟件將所有環(huán)境因子進(jìn)行重采樣,得到分辨率一致的柵格數(shù)據(jù)圖層,各個(gè)因子的空間分辨率為301(約1 km2),并以ASCII格式輸出。
為避免環(huán)境因子之間的多重共線性造成模型過(guò)度擬合而帶來(lái)的誤差,本研究先提取出38個(gè)環(huán)境因子的點(diǎn)差值,經(jīng)過(guò)點(diǎn)差值提取和表格整理,將整理出來(lái)的數(shù)據(jù)在SPSS軟件中做Spearman相關(guān)性分析和方差膨脹因子(VIF)分析[15],參考郭曉旭所用方法[16],當(dāng)兩個(gè)環(huán)境因子相關(guān)系數(shù)大于0.7,只選擇其中一個(gè)的原則,最終從38個(gè)環(huán)境因子中篩選出17個(gè)參與建模,如表1所示。
本研究使用Rv3.61中的EMNeval數(shù)據(jù)包優(yōu)化Maxent模型[17],將調(diào)控倍頻(Regularization multiplier,RM)設(shè)置為 0.5~6,每次間隔 0.5,一共 12 種調(diào)控倍頻;采用 10個(gè)特征組合(feature combination,F(xiàn)C),即:L、QT、H、HP、PT、QH、LQH、LPT、QHP 和 LQHPT,其中L為線性、T為閾值性、Q為二次型、H為片段化、P為乘積型。ENMeval數(shù)據(jù)包將上述120種參數(shù)組合進(jìn)行測(cè)試,最終采用Akaike信息量準(zhǔn)則的delta AICc模型評(píng)估AUCDIFF檢驗(yàn)?zāi)P偷臄M合度與復(fù)雜度,當(dāng)AICc值最低(delta.AICc=0)時(shí)模型參數(shù)組合最佳,用于Maxent模型建模[18]。然后,將掩膜好的ASCII文件和198個(gè)珙桐當(dāng)代分布點(diǎn)的CSV格式文件,通過(guò)Maxent3.4.1軟件來(lái)模擬預(yù)測(cè)不同氣候情境下珙桐的潛在地理分布概率,為使珙桐出現(xiàn)的概率接近正態(tài)分布,采用張華分析胡楊潛在適宜分布區(qū)所用方法[19],選擇75%的數(shù)據(jù)用于模型訓(xùn)練,剩下25%的數(shù)據(jù)用于模型測(cè)試,重復(fù)10次,其他參數(shù)為默認(rèn)值。利用刀切法(Jackknife)檢驗(yàn)每個(gè)氣候因子在預(yù)測(cè)中對(duì)模型的重要性[20]。采用受試者工作特征曲線(receiver operating characteristic curve,ROC曲線)的AUC值(area under curve)來(lái)驗(yàn)證模型精度。AUC值的取值范圍為0~1,數(shù)值越大說(shuō)明模型預(yù)測(cè)的可信度越高[21]。通常認(rèn)為,0.52AUC20.7表示預(yù)測(cè)能力一般,0.72AUC20.9表示預(yù)測(cè)能力較好,0.92 AUC21表示預(yù)測(cè)結(jié)果極好[22]。
將每個(gè)時(shí)期的數(shù)據(jù)在Maxent模型中模擬10次后的平均值輸出結(jié)果導(dǎo)入ArcGIS軟件,轉(zhuǎn)化為Raster柵格圖層,再按照分布概率P的值進(jìn)行重分類,結(jié)合自然斷點(diǎn)分級(jí)法[23]將珙桐分布區(qū)預(yù)測(cè)劃分為以下4個(gè)等級(jí):P20.2為非適生區(qū),0.2≤P≤0.4為低適生區(qū),0.4≤P≤0.6為中適生區(qū),P≥0.6為高適生區(qū)。對(duì)重分類的圖層利用ArcGIS柵格計(jì)算進(jìn)行面積制表,得到每個(gè)分區(qū)的面積。
在ArcGIS中對(duì)每個(gè)時(shí)期模擬出來(lái)的平均值結(jié)果文件進(jìn)行重分類,珙桐分布概率值20.2的空間單位為不適生區(qū),賦值為0;分布概率值≥0.2的空間單元為適生區(qū),賦值為1,以此建立過(guò)去、當(dāng)前和未來(lái)氣候變化情景下珙桐潛在地理分布的存在/不存在(0,1)矩陣,將矩陣值 0→0 定義為非適生區(qū),0→1為新增適生區(qū),1→0為喪失適生區(qū),1→1為保留適生區(qū)。
基于198條珙桐現(xiàn)代地理分布數(shù)據(jù)和17個(gè)環(huán)境因子圖層,利用Maxent模型對(duì)珙桐潛在適生區(qū)進(jìn)行模擬預(yù)測(cè)。經(jīng)過(guò)Emavel數(shù)據(jù)包優(yōu)化后,特征組合FC=PT,調(diào)頻倍率RM=1.5為此次模擬中最優(yōu)參數(shù)。因此本文選擇該參數(shù)作為設(shè)置參數(shù)進(jìn)行Maxent模型模擬,在該設(shè)置參數(shù)條件下的10次重復(fù)中,當(dāng)代訓(xùn)練AUC平均值為0.983,測(cè)試AUC平均值為0.972;末次間冰期AUC平均值為0.983;末次盛冰期AUC平均值為0.981;全新世中期AUC平均值為0.980;未來(lái)時(shí)期4個(gè)氣候情景下,AUC平均值分別為0.982、0.981、0.980和0.980。所有時(shí)期 AUC值均大于0.9,表明使用Maxent模型預(yù)測(cè)珙桐在中國(guó)的潛在地理分布模擬精度極高,獲得的當(dāng)代ROC曲線如圖2所示。
圖2 珙桐Maxent模型的受試者工作特征曲線Figure 2 Receiver operating characteristics curve of Davidia involucrate Maxent model
根據(jù)刀切法分析得到17個(gè)環(huán)境因子對(duì)珙桐分布的潛在影響(表1),其中溫度年較差(bio7,44.54%),年降水量(bio12,13.56%),晝夜溫差月均值(bio2,9.97%)的貢獻(xiàn)率(Percent contribution)排在前3位,累計(jì)貢獻(xiàn)率為68.07%。晝夜溫差月均值(bio2,26.42%),最干季降水量(bio17,16.13%)和海拔(elev,11.41%)的置換重要值(Permutation importance)排在前3位,累計(jì)值為53.96%。
表1 珙桐主要環(huán)境因子的各類參數(shù)Table 1 Various parameters of the main environmental variables of Davidia involucrata
刀切法檢驗(yàn)結(jié)果表明(圖3),僅使用單獨(dú)變量時(shí),對(duì)正規(guī)化訓(xùn)練增益影響最大的3個(gè)環(huán)境因子分別是溫度年較差,年降水量和溫度季節(jié)變動(dòng)系數(shù),說(shuō)明這些環(huán)境因子比其他因子擁有更多的有效信息。綜上所述,影響珙桐現(xiàn)代地理分布的主要環(huán)境因子為氣溫因子(溫度年較差、晝夜溫差月均值和溫度季節(jié)變動(dòng)系數(shù)),降水因子(年降水量和最干季降水量)以及海拔。
圖3 珙桐環(huán)境因子刀切法檢驗(yàn)結(jié)果Figure 3 The jackknife test result of environmental factor for Davidia involucrate
環(huán)境因子響應(yīng)曲線可以進(jìn)一步明確珙桐的存在概率與環(huán)境因子之間的關(guān)系(圖4),一般認(rèn)為當(dāng)存在概率大于0.5時(shí)[24],對(duì)應(yīng)的環(huán)境因子值有利于珙桐的生長(zhǎng)。根據(jù)環(huán)境因子響應(yīng)曲線,適合珙桐生長(zhǎng)的晝夜溫差月平均范圍為3~11.5℃、溫度季節(jié)變動(dòng)系數(shù)為49~79、溫度年較差范圍為25~30℃、年降水量范圍為950~1 450 mm、最干季降水量范圍為40~100 mm、海拔范圍為 1 400~2 400 m。
圖4 珙桐存在概率對(duì)主要環(huán)境因子的響應(yīng)曲線Figure 4 Response curves of existence probability of Davidia involucrate
根據(jù)圖5和表2可知,從末次間冰期到全新世中期,珙桐總適生區(qū)呈現(xiàn)先擴(kuò)大再縮小的趨勢(shì),但高適生區(qū)先縮小再擴(kuò)大。具體總適生區(qū)從44.04×104km2(LIG)擴(kuò)大到52.67×104km2(LGM)再縮小到50.24×104km2(MH)。高適生區(qū)從7.26×104km2縮小到 6.85×104km2再擴(kuò)大到 6.95×104km2。
表2 不同時(shí)期珙桐適生區(qū)面積變化Table 2 The change of suitable area of Davidia involucrata in different periods ×104km2
圖5 Maxent模型預(yù)測(cè)的不同時(shí)期珙桐潛在適生區(qū)Figure 5 Maxent model predicted potential suitable growth areas of Davidia involucrata under different periods
Maxent模擬的當(dāng)代高適生區(qū)主要集中在四川盆地周圍山區(qū),湖南湖北地區(qū)的西部,云南的東北部以及貴州梵凈山,與現(xiàn)實(shí)分布數(shù)據(jù)基本一致。珙桐在當(dāng)代總適生區(qū)面積為41.94×104km2,包括低適生區(qū) 20.75×104km2,中適生區(qū) 14.03×104km2,高適生區(qū) 7.16×104km2。
未來(lái)4個(gè)不同氣候情境(2050sRCP2.6、2050sRCP8.5、2070sRCP2.6、2070sRCP8.5)下,珙桐的總適生區(qū)面積相較于當(dāng)代均有不同程度的擴(kuò)張,總適生區(qū)面積均在50×104km2以上,但除了2050sRCP2.6外,珙桐的高適生區(qū)面積有所收縮,2050sRCP8.5、2070sRCP2.6和2070sRCP8.5這3個(gè)氣候情境下珙桐高適生區(qū)面積相較于當(dāng)代分別減少0.5×104km2、0.4×104km2和 0.05×104km2,表明未來(lái)氣候情景下,珙桐的適生區(qū)將會(huì)受影響。而在2050sRCP2.6氣候情境下,珙桐的高適生區(qū)面積相較于當(dāng)代增加0.14×104km2,這說(shuō)明短時(shí)期內(nèi)RCP2.6情境下有利于珙桐生長(zhǎng)。
根據(jù)表3和圖6,在過(guò)去3個(gè)時(shí)期內(nèi),末次間冰期珙桐適生區(qū)增加面積為6.23×104km2,與當(dāng)代相比,預(yù)測(cè)珙桐適生區(qū)面積增加率為14.85%。末次盛冰期到當(dāng)代增加面積最大,為6.47×104km2,增加率為15.43%,預(yù)測(cè)增加面積主要分布在云南省橫斷山脈附近的貢山縣和維西縣,雪峰山脈西南地區(qū),四川盆地周圍山區(qū),湖北省西南地區(qū)以及大巴山脈的西南地區(qū)??梢酝茰y(cè)這些地區(qū)的獨(dú)特地勢(shì)在冰川時(shí)期成了珙桐的避難所。全新世中期到當(dāng)代,珙桐適生區(qū)喪失面積2.00×104km2,喪失率為4.77%。
表3 不同時(shí)期珙桐適生區(qū)空間變化Table 3 Spatial variation in suitable distribution area of Davidia involucrata in different periods
未來(lái)4個(gè)不同氣候情景下,珙桐適生區(qū)喪失面積分別為 2.57×104、2.77×104、1.76×104和 3.61×104km2,占當(dāng)代總適生區(qū)面積比例分別為6.12%、6.59%、4.21%和8.62%,除了2070RCP2.6情境下,珙桐適生區(qū)喪失面積在逐漸增大,由此說(shuō)明未來(lái)4個(gè)氣候情景下隨著時(shí)間段的推移以及碳濃度的升高,氣候變暖對(duì)珙桐適生區(qū)面積有著顯著影響。
從Maxent模擬結(jié)果來(lái)看,在篩選出的17個(gè)環(huán)境因子中,影響珙桐最適宜的溫度年較差為25~30℃,當(dāng)溫差超過(guò)30℃時(shí),珙桐的存在概率急劇下降,幾乎接近零,表明珙桐難以忍受高溫,與占玉燕等研究結(jié)論一致[25]。也有李月琴等[26]指出,在高溫脅迫下,會(huì)造成珙桐葉片葉綠素降解,葉片內(nèi)可溶性糖及過(guò)氧化物酶活性降低。其次,晝夜溫差月均值范圍為3~11.5℃,隨著溫差增大,珙桐存在概率也呈降低趨勢(shì),這與陳緒玲等對(duì)峨眉山珙桐群落特征調(diào)查所得結(jié)果一致[27]。除了溫度之外,降水和海拔對(duì)其影響也極其重要,珙桐最干季降水量應(yīng)滿足40~100 mm,若低于40 mm,珙桐的生存概率會(huì)趨于零;適宜年降水量為950~1 450 mm,表明珙桐不耐干旱、喜涼爽濕潤(rùn)、潮濕多雨的環(huán)境,該結(jié)果與劉海洋等對(duì)壺瓶山自然保護(hù)區(qū)珙桐群落研究中所得結(jié)論一致[28]。姜瑞芳在研究珙桐幼苗生長(zhǎng)與光合特征的主要影響因子中指出[29],水分影響植物生長(zhǎng)、葉片性狀和光合速率;若水分不足,植物生長(zhǎng)速率會(huì)降低或提前落葉,根、莖生長(zhǎng)受到抑制,根系生物量降低;還會(huì)導(dǎo)致植物光合代謝紊亂;可見(jiàn)降水對(duì)植物的影響較大。珙桐適生海拔范圍1 400~4 000 m,從1 400~2 400 m珙桐存在概率呈遞增趨勢(shì),從2 400~4 000 m雖然存在概率仍大于0.5,但是呈現(xiàn)下降趨勢(shì),所以珙桐最適生范圍可以看作1 400~2 400 m,這與相關(guān)記載珙桐實(shí)際生存海拔范圍1 500~2 200 m基本吻合[30]。阮勇強(qiáng)等指出[31],不同海拔高度對(duì)植物生長(zhǎng)所需生物因素和非生物因素影響不同,從而造成植物生長(zhǎng)和形態(tài)發(fā)育不同。劉婷婷等對(duì)珙桐苞片功能性狀及其對(duì)海拔的關(guān)系響應(yīng)中表明[32],為適應(yīng)不同環(huán)境,珙桐苞片的功能性狀在不同海拔之間存在顯著差異。由此說(shuō)明,海拔是影響珙桐生長(zhǎng)進(jìn)而影響其分布的重要環(huán)境因子之一。在多個(gè)環(huán)境因子共同作用下,珙桐適生范圍狹窄,處于零星分布狀態(tài)。
過(guò)去3個(gè)時(shí)期中,末次盛冰期珙桐總適生區(qū)面積最大,為52.67×104km2。相較于其他學(xué)者的相關(guān)研究結(jié)果[33-34],珙桐適生區(qū)在末次盛冰期發(fā)生了一定的擴(kuò)張趨勢(shì)。本研究結(jié)果表明,在末次盛冰期,珙桐適生區(qū)增加面積主要集中在橫斷山脈和雪峰山脈地區(qū)。本文推測(cè)造成這一現(xiàn)象的原因:雖然末次盛冰期寒冷的氣候?qū)ι镌斐闪似毡榈挠绊慬35-36],但是橫斷山脈地區(qū)由于獨(dú)特的地勢(shì),受第四紀(jì)冰期影響較小,為物種提供了避難所。全新世中期珙桐的總適生區(qū)面積僅次于末次盛冰期,相較于寒冷的末次盛冰期,全新世中期全球氣候更加溫暖濕潤(rùn),良好的水熱條件更好滿足了珙桐生長(zhǎng)所需的外界條件,使得珙桐在四川盆地周圍山區(qū)和華中地區(qū)有面積擴(kuò)張趨勢(shì)。當(dāng)代是距離全新世中期最近的一個(gè)時(shí)期,珙桐當(dāng)代總適生區(qū)面積相比于全新世中期總適生區(qū)面積收縮8.30×104km2,這可能由于當(dāng)代人類活動(dòng)加劇了珙桐生境破碎化。當(dāng)代以及未來(lái)時(shí)期珙桐的中、高度適生區(qū)集中分布在西南地區(qū),大致呈現(xiàn)不規(guī)則環(huán)形分布,這與王雨生以及已知珙桐分布區(qū)[37]基本一致。
未來(lái)4個(gè)不同氣候情景下,低濃度排放下珙桐的喪失區(qū)面積較小,高濃度排放下珙桐的喪失區(qū)面積較大。相關(guān)研究也表明,在低濃度排放情景下溫度和降水量的增長(zhǎng)幅度對(duì)物種生長(zhǎng)影響較小;而高濃度排放情景下,溫度和降水量的增長(zhǎng)幅度超出了適宜物種生長(zhǎng)范圍,更有可能加劇物種生境破碎化現(xiàn)象,對(duì)物種種群帶來(lái)負(fù)面影響[38-39]。
本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),在未來(lái)氣候情境下,珙桐中、高適生區(qū)連通性較差,生境破碎化,嚴(yán)重影響珙桐種群間的基因交流,不利于珙桐物種演化。為避免珙桐種群出現(xiàn)生存危機(jī),應(yīng)盡快采取相應(yīng)的保護(hù)措施。
對(duì)于未來(lái)新增適生區(qū),鑒于珙桐多分布于山間溪溝兩側(cè)及山坡溝谷[40],應(yīng)據(jù)此制定合理的可持續(xù)土地利用規(guī)劃,為珙桐的遷入保留足夠空間;另外,珙桐種子較大且較重,需要人工輔助遷移來(lái)幫助其擴(kuò)散。對(duì)于未來(lái)喪失適生區(qū),應(yīng)積極采取遷地保護(hù)措施,建立植物園,將珙桐移植到人工環(huán)境中進(jìn)行栽培、養(yǎng)護(hù)和保存。由于珙桐適宜在涼濕、多雨多霧的山區(qū)中栽培,因而應(yīng)選擇性地營(yíng)造珙桐人工群落。對(duì)于未來(lái)保留適生區(qū),它可作為珙桐應(yīng)對(duì)氣候變化的安全地與避難所,我們更應(yīng)該注重對(duì)此區(qū)域的保護(hù)與管理。建立自然保護(hù)區(qū)是對(duì)珍稀瀕危野生生物資源進(jìn)行就地保護(hù)的最有效途徑。
此外,因此,對(duì)于優(yōu)良母樹(shù),可以進(jìn)行掛牌標(biāo)記,對(duì)其種子進(jìn)行人工采集保存,在苗圃中進(jìn)行播種培育,將實(shí)生苗栽種到潛在適生區(qū)內(nèi);對(duì)珙桐建立國(guó)家級(jí)良種繁育基地也是可實(shí)施的方法。
在當(dāng)代氣候條件下,珙桐的潛在地理分布主要位于四川盆地周圍山區(qū),湖南湖北地區(qū)的西部,云南的東北部以及貴州梵凈山;隨著氣候變化,珙桐潛在適生區(qū)有縮小趨勢(shì)。此外,由于珙桐的地理分布受到氣溫因子、降水因子和海拔因子的影響,在未來(lái)可以考慮在珙桐保留適生區(qū)和新增適生區(qū)內(nèi)建立保護(hù)小區(qū)、并進(jìn)行人工培育實(shí)生幼苗、實(shí)施良種繁育基地等措施保護(hù)和擴(kuò)繁珙桐。
四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)2021年5期