柳 奇，譚靈杰，陳良華，朱珍珍，舒 錕，楊林凱，雷 浩

（長(zhǎng)江上游林業(yè)生態(tài)工程四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/長(zhǎng)江上游森林資源保育與生態(tài)安全國(guó)家林業(yè)和草原局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/華西雨屏區(qū)人工林生態(tài)系統(tǒng)研究長(zhǎng)期科研基地/四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)林業(yè)研究所，成都 611130）

水淹脅迫是河岸帶和地勢(shì)低洼地帶影響植物生長(zhǎng)、發(fā)育和生產(chǎn)力的重要因素之一。水淹脅迫對(duì)植物生理的負(fù)面影響是多方面的：通常條件下，水淹將導(dǎo)致植物根系的氧氣供應(yīng)減少，使根系處于缺氧狀態(tài)，根系有氧呼吸受到抑制[1]，無(wú)氧呼吸加強(qiáng)，產(chǎn)生乙醇、乙醛等有毒物質(zhì)[2]，增加根系細(xì)胞的膜脂過(guò)氧化程度，引發(fā)氧化脅迫傷害；水淹會(huì)導(dǎo)致植物細(xì)胞膜滲透性增加、葉綠素降解和氣孔關(guān)閉[3]，降低碳同化速率，加速植物葉片衰老、凋落，抑制植物的生長(zhǎng)發(fā)育和生產(chǎn)力的形成；無(wú)氧呼吸產(chǎn)生的乙醇以及土壤還原性反應(yīng)（如反硝化反應(yīng)）的增強(qiáng)會(huì)導(dǎo)致植物根系產(chǎn)生并積累大量的有毒、有害物質(zhì)，降低植物根系的活力，引發(fā)根系吸收功能障礙，降低根系對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收能力，導(dǎo)致根系供水、供肥能力下降，引起植物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)虧缺。植物能夠通過(guò)調(diào)節(jié)形態(tài)生長(zhǎng)和生理代謝過(guò)程適應(yīng)水淹脅迫環(huán)境，如形成肥大的皮孔、通氣組織和不定根，增加組織孔隙度和滲漏氧[4]，促進(jìn)根部O2的供應(yīng)和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的同化作用；啟動(dòng)無(wú)氧呼吸和抗氧化調(diào)節(jié)機(jī)制等方式維持植物的生理代謝平衡。

美洲黑楊（Populus deltoides）自1972年從意大利成功引種，已在我國(guó)長(zhǎng)江中下游地區(qū)、江漢江淮平原和華北平原大規(guī)模地繁育推廣和造林應(yīng)用，在區(qū)域木材供給、生態(tài)防護(hù)和促進(jìn)林業(yè)產(chǎn)業(yè)發(fā)展方面發(fā)揮著不可替代的作用。美洲黑楊具有生長(zhǎng)快、材質(zhì)好、適應(yīng)性強(qiáng)和經(jīng)濟(jì)效益高等優(yōu)點(diǎn)，具有良好的耐水濕特性，現(xiàn)已成為江河沿岸、季節(jié)性淹水灘地和“退田還湖”區(qū)營(yíng)建防護(hù)林及生態(tài)公益林的優(yōu)良備選材料。35楊和NL-80351楊是該區(qū)域應(yīng)用栽培最廣的品種之一。35楊（P.deltoides CL35/66），雄株，意大利Calale Monferrato楊樹(shù)研究所選育的美洲黑楊自由授粉后代，1986年引入我國(guó)；NL-80351楊（P.deltoides cv.NL-80351），雌株，是從I-69楊（P.deltoides Bartr.cv.Lux）×I-63 楊（P.deltoides Bartr.cv.Harvard）的雜交F1代中選育出來(lái)的用材林新品種。35楊生長(zhǎng)迅速，其胸徑和樹(shù)高的年生長(zhǎng)量分別可達(dá)7 cm和5.8 m，干形圓滿(mǎn)、出材量大、材質(zhì)良好，具有較強(qiáng)的抗病蟲(chóng)性。NL-80351楊無(wú)性系的胸徑和樹(shù)高的年生長(zhǎng)量分別超過(guò)4.0 cm和4.0 m，干形圓滿(mǎn)通直、尖削度小、分枝角度小、冠幅較窄、抗性強(qiáng)[5-6]，在江蘇、浙江和河北等地廣泛栽培應(yīng)用。兩個(gè)美洲黑楊無(wú)性系品種應(yīng)用推廣的區(qū)域均是地勢(shì)平坦且容易受季節(jié)性洪澇災(zāi)害影響的長(zhǎng)江中下游地區(qū)和江淮地區(qū)，但很少有學(xué)者關(guān)注這些主栽品種間的水淹耐受性差異和相關(guān)的生理機(jī)制。

已有的研究從生長(zhǎng)、生理和分子機(jī)制等方面比較了美洲黑楊與其他楊樹(shù)物種之間[7-9]、美洲黑楊不同雜交子代無(wú)性系[10-13]、不同性別[14]以及品種間的水淹耐受性差異。這些研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)不同美洲黑楊材料對(duì)水淹脅迫具有廣泛的遺傳變異，水淹條件下不定根和通氣組織的形成、碳同化能力的維持、水勢(shì)的穩(wěn)定、活性氧的清除并保持細(xì)胞結(jié)構(gòu)的完整性對(duì)水淹條件下美洲黑楊的存活和生長(zhǎng)起著關(guān)鍵作用。這些研究很少關(guān)注水淹條件下非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（non-structural carbohydrates，NSC）在美洲黑楊不同器官和不同根級(jí)間的分配，也很少有研究關(guān)注水淹條件下葉片氮代謝這一關(guān)鍵生理過(guò)程受到的影響。因此，本研究以廣泛應(yīng)用栽培的35楊、NL-80351楊為對(duì)象，研究水淹脅迫和正常生長(zhǎng)狀態(tài)下的不同品種在生物量積累與分配、非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的轉(zhuǎn)移與分配、抗氧化酶活性、氮代謝酶活性的響應(yīng)特征，分析水淹脅迫對(duì)兩個(gè)品種楊樹(shù)生長(zhǎng)及生理特征的影響，比較它們對(duì)水淹脅迫的適應(yīng)性差異，為美洲黑楊適生區(qū)易受水澇影響區(qū)域主栽品種的選擇和定向育種親本的選擇提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料及設(shè)計(jì)

供試材料為35楊和NL-80351楊1a生枝條扦插苗，枝條采自江蘇省鎮(zhèn)江市京口區(qū)共青團(tuán)農(nóng)場(chǎng)種質(zhì)資源圃。將塑料袋套在聚乙烯圓臺(tái)型花盆中（直徑30 cm，深度35 cm），裝入15 kg勻質(zhì)土壤，設(shè)置5個(gè)不套塑料袋盆，裝入等重的土壤。試驗(yàn)用土采自四川農(nóng)業(yè)大學(xué)成都校區(qū)附近的農(nóng)田表層土（0～30 cm），土壤類(lèi)型為水稻土（pH 7.6，有機(jī)質(zhì)10.1 g/kg，銨態(tài)氮 3.3 mg/kg，硝態(tài)氮 0.2 mg/kg，有效磷 37.7 mg/kg，有效鉀11.5 mg/kg）。2019年4月上旬，將健康的1年生枝條剪成15 cm的節(jié)段，每盆扦插一節(jié)，每個(gè)節(jié)段保留1個(gè)芽露出土壤表面。7月初，每個(gè)品種選擇30株長(zhǎng)勢(shì)一致的健康幼苗（25 cm左右）用于實(shí)驗(yàn)處理。本實(shí)驗(yàn)的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)為2個(gè)品種和2個(gè)水分處理（即對(duì)照和水淹）的完全隨機(jī)實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)，共4組處理，每組15株幼苗（即5個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)3株）。對(duì)照組進(jìn)行常規(guī)的水分管理，保證其正常生長(zhǎng)。水淹組的水位高于幼苗基部5 cm，每天定時(shí)補(bǔ)水，維持淹沒(méi)的水位。實(shí)驗(yàn)處理在四川農(nóng)業(yè)大學(xué)成都校區(qū)進(jìn)行，苗木放置于僅遮蔽雨水的大棚中處理，處理時(shí)長(zhǎng)為30 d。

1.2 指標(biāo)測(cè)定

水淹脅迫處理結(jié)束后，每組處理隨機(jī)選取5株幼苗測(cè)定生物量。收獲地上部分，分為葉和莖兩種器官。取出所有根系并盡量保持完整，用清水清洗根系，清洗后的根系樣品按照K.S.Pregitzer等[15]的方法把根系進(jìn)行分級(jí)，最先端的根定為1級(jí)根，1級(jí)根的母根為2級(jí)根，2級(jí)根的母根為3級(jí)根，一直分至6級(jí)。1級(jí)和2級(jí)在形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理和代謝活性上非常相似，故把1～2級(jí)混合一起后進(jìn)行研究。所有樣品經(jīng)105℃殺青30 min，烘干至恒重后稱(chēng)重。計(jì)算總生物量、根冠比以及各級(jí)根占總根的百分比。將所有烘干的樣品磨碎后過(guò)100目篩，細(xì)粉用于NSC含量的測(cè)定。

每處理隨機(jī)選擇5株幼苗，取下頂端第3片完全展開(kāi)葉片，將其保存于液氮后儲(chǔ)藏于-70℃冰箱中，用于丙二醛（MDA）、抗氧化酶活性、氮代謝相關(guān)酶活性的測(cè)定（以上指標(biāo)均采用鮮重計(jì)算）。

葡萄糖、蔗糖和淀粉含量的測(cè)定參照L.Camisón[16]和Yang B.[17]等的方法，MDA含量測(cè)定參照Li G.等[18]的方法，超氧化物歧化酶（SOD）活性、過(guò)氧化物酶（POD）活性參照Fan Y.等[14]的方法測(cè)定，硝態(tài)氮、銨態(tài)氮含量和硝酸還原酶（NR）活性、谷氨酰胺合成酶（GS）活性、谷氨酸合酶（GOGAT）活性、谷氨酸脫氫酶（GDH）活性的測(cè)定參照F.Horchani[19]和Gao S.等[20]的方法。

1.3 數(shù)據(jù)處理

本試驗(yàn)采用Microsoft Excel 2013進(jìn)行數(shù)據(jù)整理及作圖，在SPSS 25.0統(tǒng)計(jì)軟件中對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析（one-way ANOVA），并用 Tukey法（P20.05）進(jìn)行處理間差異顯著性檢，楊樹(shù)品種、水淹處理及其交互作用對(duì)參數(shù)影響的顯著性采用雙因素方差分析進(jìn)行檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 水淹脅迫對(duì)兩個(gè)品種美洲黑楊生物量積累與分配的影響

植物的生物量是反映植物生長(zhǎng)狀況和適應(yīng)環(huán)境能力最直觀的指標(biāo)。正常生長(zhǎng)條件下，兩個(gè)品種的楊樹(shù)幼苗生物量無(wú)顯著差異，與各自對(duì)照相比，水淹處理并沒(méi)有顯著影響兩個(gè)品種楊樹(shù)的葉、莖和總生物量，但顯著降低了它們的根生物量和根冠比，35楊和NL-80351楊根系生物量分別下降61.73%和75.06%，根冠比分別下降62.86%和81.08%。

雙因素方差分析結(jié)果表明（表1），品種作為獨(dú)立因子對(duì)葉、莖生物量、總生物量和根冠比的影響不顯著，對(duì)根系總生物量影響顯著；水分作為獨(dú)立影響因子對(duì)楊樹(shù)葉生物量、總生物量影響不顯著，對(duì)莖生物量影響顯著，對(duì)根系生物量、根冠比影響極顯著；品種和水淹處理的交互效應(yīng)對(duì)葉、莖、根、總生物量和根冠比均無(wú)顯著影響。可見(jiàn)，35楊和NL-80351楊的根系生長(zhǎng)受到水淹的影響最為明顯，且NL-80351楊受到的影響更大。

表1 水淹脅迫對(duì)35楊和NL-80351楊幼苗生物量積累與分配的影響（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤）Table 1 Effects of waterlogging stress on seedling biomass accumulation and allocation of Poplar 35 and Poplar NL-80351 （mean±SE）

2.2 水淹脅迫對(duì)兩個(gè)品種美洲黑楊各級(jí)根系生物量及分配比例的影響

水淹脅迫條件下，35楊的5、6級(jí)根生物量分別降低了68.80%和76.22%，NL-80351楊3～6級(jí)根生物量分別降低了55.32%、74.66%、83.15%和78.68%。與對(duì)照相比，水淹脅迫引起兩品種楊樹(shù)1～3級(jí)根生物量占比增加，6級(jí)根的生物量占比下降，35楊的這種差異更為明顯（圖1）。對(duì)照條件下，35楊1～4級(jí)根的占比均小于NL-80351楊，但在淹水條件下，兩者1～4級(jí)根的比例大致相當(dāng)。

圖1 水淹脅迫下35楊、NL-80351楊植株各級(jí)根系分布百分比Figure 1 The root distribution percentage of all levels of Poplar 35 and Poplar NL-80351 under waterlogging stress

由表2可知，品種作為獨(dú)立因子對(duì)1～3級(jí)根和5級(jí)根生物量影響不顯著，對(duì)4級(jí)根、6級(jí)根生物量影響極顯著；水分作為獨(dú)立因子對(duì)1～3級(jí)根生物量影響不顯著，對(duì)4～6級(jí)根生物量影響極顯著。品種和水分交互效應(yīng)對(duì)1～2級(jí)根生物量影響不顯著，對(duì)5、6級(jí)根生物量影響顯著，對(duì)3、4級(jí)根生物量影響極顯著。由此可見(jiàn)，水淹條件下，35楊和NL-80351楊低級(jí)根未受到明顯影響，水淹脅迫主要影響較高級(jí)別根系生物量的積累，從而導(dǎo)致其根系總生物量降低，同時(shí)也導(dǎo)致各級(jí)根系占比表現(xiàn)出一定的差異。

表2 水淹脅迫對(duì)35楊和NL-80351楊幼苗各級(jí)根系生物量的影響（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤）Table 2 Effects of waterlogging stress on root biomass of seedlings 35 and NL-80351 at all levels（mean±SE）

2.3 水淹脅迫對(duì)35楊、NL-80351楊植株葡萄糖、蔗糖、淀粉含量的影響

水淹脅迫對(duì)35楊和NL-80351楊植株葡萄糖、蔗糖、淀粉含量及其分布情況產(chǎn)生了一定的影響。如圖2所示，與各自對(duì)照相比，水淹處理并沒(méi)有顯著影響兩個(gè)品種3級(jí)、5級(jí)和6級(jí)根中葡萄糖的含量。水淹處理顯著增加了35楊莖和4級(jí)根葡萄糖的含量，增幅為30.06%和112.39%；水淹脅迫條件下NL-80351楊莖葡萄糖含量下降，降幅為52.06%。

圖2 水淹脅迫下35楊和NL-80351楊幼苗不同器官中的葡萄糖含量Figure 2 Glucose content in different organs of Poplar 35 and Poplar NL-80351 seedlings under waterlogging stress

與各自對(duì)照相比，水淹處理并沒(méi)有顯著影響35楊各器官及根系的蔗糖含量，但增加了NL-80351楊葉、4級(jí)根和6級(jí)根中的蔗糖含量（增幅分別為46.27%、34.12%、60.14%），降低了莖、1～3級(jí)根中蔗糖的含量，其中莖蔗糖含量的降低達(dá)顯著水平（圖3）。

圖3 水淹脅迫下35楊和NL-80351楊幼苗不同器官中的蔗糖含量Figure 3 Sucrose content in different organs of Poplar 35 and Poplar NL-80351 seedlings under waterlogging stress

圖4表明，對(duì)照條件下，NL-80351楊葉和莖的淀粉含量顯著高于35楊，但5級(jí)根中的淀粉含量卻顯著低于35楊。與對(duì)照相比，水淹處理使得35楊植株莖、1～2級(jí)根、6級(jí)根淀粉含量顯著增加，增幅分別為33.33%、39.28%和40.93%，5級(jí)根中淀粉含量顯著下降；水淹處理使得NL-80351楊莖淀粉含量顯著下降，使其1～2級(jí)根、3級(jí)根淀粉含量顯著增加，增幅分別為44.14%和36.40%。

圖4 水淹脅迫下35楊和NL-80351楊幼苗不同器官中的淀粉含量Figure 4 Starch content in different organs of Poplar 35 and Poplar NL-80351 seedlings under waterlogging stress

綜上，水淹脅迫條件下，35楊葉片、莖的淀粉含量及莖的葡萄糖含量顯著增加，NL-80351楊葉片淀粉和蔗糖含量增加，莖的葡萄糖、蔗糖和淀粉含量降低，兩者不同根級(jí)的NSC沒(méi)有表現(xiàn)出一致的規(guī)律，由此可見(jiàn)，NL-80351楊各器官及根系NSC含量對(duì)于水淹脅迫的響應(yīng)更為明顯。

2.4 水淹脅迫對(duì)35楊和NL-80351楊幼苗葉片抗氧化酶和MDA含量的影響

SOD、POD是植物體內(nèi)參與活性氧代謝的主要酶，SOD 催化分解 O2-，使之轉(zhuǎn)化為過(guò)氧化氫（H2O2）；而POD則被認(rèn)為是植物清除H2O2的酶，它們的活性變化在一定程度上反映了植物體內(nèi)活性氧的代謝情況。丙二醛是膜脂過(guò)氧化的中間產(chǎn)物，常常用來(lái)反映植物受逆境傷害的程度。在對(duì)照條件下，NL-80351楊葉片SOD、POD活性均顯著高于35楊，兩者M(jìn)DA含量差異不明顯。與各自對(duì)照相比，水淹處理引起35楊葉片SOD和POD活性顯著增強(qiáng)，一定程度增加了MDA的含量，但未達(dá)顯著水平；水淹脅迫并沒(méi)有顯著影響NL-80351楊葉片SOD和POD活性，但使其葉片MDA含量顯著增加?？梢?jiàn)，35楊對(duì)活性氧的清除能力、對(duì)水淹脅迫的適應(yīng)能力均優(yōu)于NL-80351楊。

表3 水淹脅迫對(duì)35楊和NL-80351楊幼苗葉片抗氧化酶和MDA含量的影響（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差）Table 3 Effects of waterlogging stress on the contents of antioxidant enzymes and MDA in leaves of Poplar 35 and Poplar NL-80351 seedlings（mean±SE）

雙因素方差分析結(jié)果表明（表4），品種作為獨(dú)立因子對(duì)葉片SOD的活性影響極顯著，對(duì)其POD活性影響顯著；水分作為獨(dú)立因子對(duì)楊樹(shù)葉片的SOD活性影響極顯著，對(duì)其葉片POD活性無(wú)顯著影響，對(duì)其MDA含量影響顯著；二者的交互效應(yīng)對(duì)SOD活性、POD活性影響極顯著。

表4 水淹脅迫對(duì)35楊和NL-80351楊幼苗葉片氮代謝酶活性和無(wú)機(jī)氮含量的影響（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤）Table 4 Effects of waterlogging stress on nitrogen metabolism enzyme activities and inorganic nitrogen content in leaves of Poplar 35 and Poplar NL-80351 seedlings（mean±SE）

2.5 水淹脅迫對(duì)35楊和NL-80351楊幼苗葉片氮代謝酶活性和無(wú)機(jī)氮含量的影響

硝酸還原酶（NR）是氮素代謝的關(guān)鍵酶，谷氨酰胺合成酶（GS）是參與銨同化過(guò)程的關(guān)鍵酶，也是氮代謝中心的多功能酶，NR和GS對(duì)氮素的吸收和轉(zhuǎn)化起著重要作用。谷氨酸合成酶（GOGAT）在催化谷氨酰胺合成谷氨酸的過(guò)程中起主要作用。由表5可知，與對(duì)照相比，水淹處理并沒(méi)有顯著影響35楊葉片氮代謝的酶活性及無(wú)機(jī)氮的含量；但顯著抑制了NL-80351楊葉片NR、GS和GOGAT活性，降幅分別為40.09%、25.79%和56.87%，顯著增強(qiáng)了GDH的活性并增加了銨態(tài)氮的含量。說(shuō)明水淹脅迫對(duì)NL-80351楊氮代謝過(guò)程的影響更大，35楊在水淹的缺氧條件下維持氮代謝平衡的能力優(yōu)于NL-80351楊。

品種作為獨(dú)立影響因子對(duì)葉片GDH活性影響極顯著，對(duì)葉片GOGAT活性影響顯著，對(duì)葉片NR、GS活性以及硝態(tài)氮、銨態(tài)氮含量無(wú)顯著影響。水淹對(duì)楊樹(shù)葉片NR、GDH活性和銨態(tài)氮含量影響極顯著，對(duì)葉片GS、GOGAT活性影響顯著；兩者的交互效應(yīng)對(duì)楊樹(shù)葉片GDH活性影響極顯著，對(duì)NR、GS、GOGAT活性及銨態(tài)氮含量影響顯著。

3 討論與結(jié)論

植物生物量可以直接反映植物的生長(zhǎng)狀況和其對(duì)環(huán)境條件的適應(yīng)能力。大多研究表明，水淹脅迫會(huì)對(duì)植物生長(zhǎng)產(chǎn)生負(fù)面影響，植物生物量的變化是其適應(yīng)淹水環(huán)境最直接的反映。例如，在2周的淹水處理和1周的恢復(fù)條件下，美洲黑楊I(lǐng)-69/55的相對(duì)生長(zhǎng)速率下降，生物量顯著下降[7-8]。2個(gè)月的水淹處理?xiàng)l件下，美洲黑楊3個(gè)雜交（P.deltoides Marsh.×P.nigra L.）子代無(wú)性系的生物量均顯著下降[12]。本研究中，1個(gè)月的水淹處理并沒(méi)有顯著影響兩個(gè)美洲黑楊品種的葉、莖和總生物量，兩個(gè)品種均表現(xiàn)出了良好的水淹耐受性。另一方面，根系被認(rèn)為是淹水脅迫條件下植物受傷最早、最敏感的部位[9]，許多研究發(fā)現(xiàn)水淹條件下植物根系生物量和根冠比會(huì)下降[11]，碳水化合物在韌皮部中的運(yùn)輸受阻及根系的腐爛是引起RS下降的主要原因。通常情況下，耐受性物種能維持根系的生長(zhǎng)及較高的根冠比，可見(jiàn)NL-80351楊的水淹耐受性相對(duì)較差。進(jìn)一步的根系分級(jí)研究發(fā)現(xiàn)，35楊根系生物量的減少主要發(fā)生在5～6級(jí)，1～4級(jí)根沒(méi)有受到顯著影響，對(duì)NL-80351楊而言，除1～2級(jí)根的生長(zhǎng)沒(méi)有顯著受到抑制外，其余根系生物量均顯著下降。值得注意的是，樹(shù)木根系系統(tǒng)具有很大的異質(zhì)性[21]，低級(jí)根（1～3級(jí)根）主要承擔(dān)植物對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收，而較高級(jí)根序的根系則主要擔(dān)負(fù)運(yùn)輸和貯存碳水化合物的功能。我們的研究結(jié)果表明，兩種美洲黑楊在水淹脅迫條件下能維持低級(jí)根的生長(zhǎng)，以維持吸收根的正常功能，NL-80351楊的根系生長(zhǎng)受水淹脅迫的負(fù)面影響更大。

NSC是植物器官構(gòu)建的能量和物質(zhì)來(lái)源，同時(shí)還具有滲透調(diào)節(jié)的功能。NSC在植物體內(nèi)的運(yùn)輸、積累與分配供給模式的變化與植物適應(yīng)水淹脅迫環(huán)境密切相關(guān)。NSC主要由可溶性糖和淀粉組成，可溶性糖是植物體內(nèi)主要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一，主要包括果糖、葡萄糖、蔗糖、果聚糖等，葡萄糖參與植物體內(nèi)糖酵解過(guò)程，為植物提供ATP，蔗糖是碳水化合物運(yùn)輸?shù)闹饕问?，調(diào)控細(xì)胞生理代謝和生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程[22]，淀粉則是NSC的主要儲(chǔ)存形式。許多研究表明，水淹脅迫條件下，植物的光合產(chǎn)物從地上部分向地下部分的運(yùn)輸會(huì)受到抑制，導(dǎo)致光合器官中NSC的積累；根系在缺氧環(huán)境條件下生理代謝活動(dòng)弱，NSC利用受阻[14]，導(dǎo)致根系中NSC多以?xún)?chǔ)存的形式存在，淀粉含量增加[1，16，23]。本研究中，在水淹脅迫下，35楊各器官的NSC總體保持穩(wěn)定，僅有少數(shù)器官的NSC有顯著變化；但是，NL-80351楊葉片蔗糖含量顯著增加，莖蔗糖、葡萄糖、淀粉含量顯著下降，低級(jí)別根系（1～3級(jí)）中蔗糖含量降低而淀粉含量顯著增加，表明NL-80351楊運(yùn)輸、利用和儲(chǔ)存NSC受到水淹處理的負(fù)面影響更大。

水淹脅迫引起的細(xì)胞缺氧會(huì)阻礙植物細(xì)胞生化反應(yīng)過(guò)程中電子的正常傳遞，引起植物細(xì)胞積累大量過(guò)氧化物和超氧陰離子，引發(fā)氧化脅迫，對(duì)細(xì)胞生物大分子產(chǎn)生毒害作用[16，24]。抗氧化酶在清除活性氧過(guò)程中發(fā)揮著重要作用。其中，SOD和POD是參與活性氧代謝的主要酶，它們的活性變化在一定程度上反映了植物抗氧化脅迫能力[25]。MDA是膜質(zhì)過(guò)氧化作用的產(chǎn)物，其含量的變化可以反映膜質(zhì)過(guò)氧化的程度和植物對(duì)逆境環(huán)境適應(yīng)能力，MDA含量越多表明植物受傷害越嚴(yán)重[26]。本研究中，水淹處理的兩個(gè)品種的楊樹(shù)MDA含量均高于對(duì)照組，NL-80351楊葉片中MDA的增加達(dá)顯著水平，表明NL-80351楊受到的氧化脅迫更為嚴(yán)重。35楊較強(qiáng)的抗氧化能力與SOD和POD活性顯著升高有關(guān)，而NL-80351楊兩種酶活性變化不明顯，無(wú)法清除過(guò)多的活性氧，引起了更強(qiáng)的氧化傷害。與本研究相似的是，水淹條件下，與抗性較強(qiáng)的美洲黑楊雄株相比，敏感的雌株葉片中SOD活性增加幅度較低[14]；與非消落帶的狗牙根相比，已適應(yīng)周期性水淹環(huán)境的分布于消落帶上的狗牙根表現(xiàn)出更強(qiáng)的耐水淹能力，這與后者更高的抗氧化酶活性密切相關(guān)[27]。

綠色植物的氮源主要以銨鹽和硝酸鹽為主，植物從土壤中吸收銨鹽后，可直接利用它合成氨基酸，吸收硝酸鹽則需要經(jīng)過(guò)還原才能利用[28]。硝酸還原酶（NR）是硝酸鹽代謝還原途徑中的限速酶，其活性很容易受底物NO3-影響[29]。GS-GAGOT循環(huán)是高等植物體內(nèi)同化銨的主要途徑[30]。GDH則主要位于線粒體，與銨的親和力較低，但行使雙重功能，即當(dāng)外部環(huán)境含有過(guò)量無(wú)機(jī)氮時(shí)GDH行使銨同化作用；當(dāng)植物缺少有機(jī)碳源時(shí)，GDH分解谷氨酸，為T(mén)CA循環(huán)提供碳骨架，可能在植物處于逆境及衰老過(guò)程中去除銨毒方面發(fā)揮重要作用[31]。唐羅忠等[32]發(fā)現(xiàn)，在水淹條件下，NL-80351葉片的NR活性?xún)H為對(duì)照的27.4%，較為耐性的I-69的活性為對(duì)照的61.6%。R.Alves等[33]發(fā)現(xiàn)，水淹脅迫引起齒葉蟻木（Tabebuia Serratifolia）葉片和根系的NR、GS活性顯著下降，NO3-含量也降低；Horchani和 Aschi-Smiti[20]發(fā)現(xiàn)，在缺氧條件下，土豆（Solanum tuberosum L.）葉片中硝酸鹽含量顯著下降，亞硝酸鹽和銨鹽含量顯著增加，GS顯著下降，GDH顯著上升。本研究中，一個(gè)月的水淹處理并沒(méi)有顯著影響35楊葉片氮代謝的酶活性及無(wú)機(jī)氮的含量，但顯著抑制了NL-80351楊葉片 NR、GS、GOGAT、GDH 活性，顯著增強(qiáng)了 GDH的活性并增加了銨態(tài)氮。可見(jiàn)，35楊在水淹的缺氧條件下具有更強(qiáng)的維持氮代謝平衡的能力，水淹處理顯著抑制了NL-80351硝酸鹽的還原和銨鹽的同化，可能引起細(xì)胞銨毒的發(fā)生。

本研究發(fā)現(xiàn)，35楊、NL-80351楊幼苗均對(duì)水淹脅迫表現(xiàn)出良好的適應(yīng)性。相比較而言，水淹脅迫對(duì)35楊幼苗生物量積累、NSC的分配和利用的影響明顯小于NL-80351楊，35楊表現(xiàn)出更強(qiáng)的抗氧化酶活性、清除活性氧和維持細(xì)胞膜完整性的能力。此外，水淹脅迫對(duì)35楊氮代謝過(guò)程影響較小，而NL-80351楊的氮代謝過(guò)程受到顯著影響，不利于其氮的同化和利用。由此可見(jiàn)，35楊耐受水淹脅迫的能力優(yōu)于NL-80351楊，在易發(fā)生嚴(yán)重洪澇災(zāi)害的區(qū)域宜優(yōu)先考慮種植35楊。