王晶晶 譯自，Vol.35(2020)，№8：15，17

潘雪男 審 羅靜如 制圖

10 年前，丹育公司推出的育種計劃是世界上第1 個對豬進行基因組選育的計劃。如今，豬的基因組信息已被廣泛用于全球大多數豬育種計劃中。

自從采用該計劃以來，基因組選育已經徹底改變了豬的育種方式，因為它可以確保在近交率相同的情況下獲得更大的遺傳進展。多年來，這種特定的方法和技術已經得到了全面的發(fā)展，并且新的育種技術正處于發(fā)展之中，以提高遠期的遺傳進展。

基因組信息徹底改變了養(yǎng)豬業(yè)，因為它有助于更準確地預測豬的育種值，進而直接提高豬的遺傳進展。因此，它已經成為我們不斷獲得較大遺傳進展的有效手段。基于丹育公司的育種計劃，我們預測，當所有豬都進行了基因分型后，基因組選育可使遺傳進展加大30%。這些遺傳改良具有累積性，每年都能增加養(yǎng)豬生產者的利潤。

基因組選育的概念由Theo Meuwissen 教授于2001 年首次提出，并在畜牧業(yè)中得到了相對較快的應用。進行基因組選育時豬繁殖的基本原理保持不變，譜系和生產性能指標仍然是必不可少的，但是基因組信息能夠提供更多且更準確的在計算育種值時可以使用的信息源。

1 更準確地預測育種值

豬的育種值表達了對其后代平均生產性能(或表型)的預期影響。為了在繁殖前計算豬的育種值，我們使用先進的混合統計模型，將生產性能與關聯信息結合起來。這可說明生產性能的哪些部分能夠表達豬的遺傳水平，哪些部分只是隨機的。

在進行基因組選育前，該統計模型使用的關聯信息是基于傳統的譜系關系。譜系關系假設兩個全同胞始終保持50%的相關性。然而，全同胞具有50%相關性的假設并不完全準確，這只是一個平均值。事實是每對父母都遺傳各自一半的基因，但在極端的情況下，兩個全同胞可能從其父母那里獲得完全相同的一半，這意味著它們將具有100%的相關性。

在完全相反的極端情況下，兩個全同胞可能從其父母那里獲得完全不同的一半，這意味著它們之間的相關性將會是0，即完全不相關。

圖1 顯示了一個簡單的例子，說明同胞可能在遺傳上或多或少相關。它們的父母擁有自己獨有的DNA 集，并且每一個都恰好將其中的一半遺傳給后代。但是究竟將哪一半傳給每頭仔豬是隨機的。在此案例中，1 號仔豬從父親的DNA 中遺傳了藍色的部分，從母親的DNA 中繼承了橙色的部分，而2 號仔豬從父親的DNA中遺傳了綠色的部分，從母親的DNA 中繼承了紅色的部分。很顯然，1 號仔豬和2 號仔豬都從父親和母親身上遺傳了一半的基因，但是它們各自的DNA 部分完全不同。因此，1 號仔豬和2 號仔豬的相關性為0。3 號仔豬從母親和父親各自的DNA 中繼承了每一種有色部分的一半，因此與1 號仔豬和2 號仔豬具有50%的相關性。

利用基因組信息，我們可以在遺傳水平上根據相似性來測量相關性，因為我們在整個基因組中使用了成千上萬個標記來更精確地測量基因組的相關性。隨后，我們將其用于統計模型中，以將表型的遺傳部分與非遺傳部分區(qū)分開，即計算出更精確的育種值。

更加準確地預測育種值可直接取得更大的遺傳進展。育種方程可解釋育種方案中的不同變化如何影響遺傳進展(ΔG)：

式中：r 表示育種值的準確性；i表示選育強度；s表示遺傳標準偏差；L 表示世代間隔。

基因組選育可提高育種值的準確性，因此可提高遺傳進展。

2 改善具有挑戰(zhàn)性的性狀

基因組選育可以提高育種目標中所有性狀的遺傳進展，特別是那些挑戰(zhàn)性性狀如飼料轉化率和窩產仔數會從中受益。飼料轉化率的測定成本較高，只有部分豬進行了生產性能測試(表型)。窩產仔數在遺傳上計算能力低，且采用了新的方法來減少計算量。

最近，丹育公司執(zhí)行了線性模型工具箱(linear models toolbox，LMT)中的解算功能，這是一個廣義線性混合模型軟件框架，由丹麥奧爾胡斯大學數量遺傳和基因組學中心開發(fā)和維護，是其受歡迎的unicode 數據庫遷移助手(database migration assistant for unicode，DMU)軟件包的后續(xù)產品。在這方面，丹育公司是第一家用LMT 替代DMU 的育種公司，這使丹育公司的處理時間節(jié)省了大約90%。

3 代謝組學是豬育種的下一個飛躍

基因組選育極大地豐富了育種者的工具箱，有助于提高遠期的遺傳進展。

基因組選育仍處于發(fā)展中，其他有意義的育種工具也開始出現，例如，代謝組學選育是一種使用核磁共振(nuclear magnetic resonance，NMR)數據的育種技術。

NMR 代謝組學可測量來自個體某個樣品中的所有代謝物。這整套的代謝物(稱為全代謝組數據) 與生物學途徑中的生理活動水平相關，這些生理活動始于DNA 水平，最終在性狀表達(生產性能)上達到頂峰。生理活動的水平又受個體從其父母遺傳的基因以及其所處環(huán)境的影響調節(jié)。整個代謝組學數據與遺傳基因之間的這種聯系可以用來提高理想性狀是否為飼料轉化率的遺傳潛力。

為了探索豬繁殖潛力的下一個飛躍，丹育公司、丹麥豬研究中心、Nordic Seed 公司和奧爾胡斯大學合作開展了一個新的代謝組學研究和開發(fā)項目，該項目將全代謝組學數據與表型、譜系和基因組數據結合在一起，用于進一步研究飼料效率和肉質性狀等。

隨后，這些專家將進行代謝組學分析，開發(fā)統計模型，并計劃將該項目的研究結果實施到丹育公司的育種計劃中(圖2)。

該項目得到了丹麥環(huán)境與食品部綠色發(fā)展與示范計劃的部分資助，約110 萬歐元。這一個事例說明，許多專家的合作正努力實現豬遺傳學的下一個飛躍，從而推動養(yǎng)豬業(yè)向更高效和可持續(xù)的全球養(yǎng)豬生產發(fā)展。