潘成梅，劉 洋，安瑞志，黃 香，巴 桑*

(1：西藏大學(xué)理學(xué)院青藏高原濕地與流域生態(tài)實(shí)驗(yàn)室，拉薩 850000)(2：西藏大學(xué)理學(xué)院高原流域環(huán)境化學(xué)實(shí)驗(yàn)室，拉薩 850000)

浮游植物是濕地生態(tài)系統(tǒng)中具有重要作用的初級(jí)生產(chǎn)者，其群落結(jié)構(gòu)、優(yōu)勢(shì)種以及多樣性的變化能直接反映水環(huán)境的狀況[1-2]. 生態(tài)位(ecological niche)是指一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中，某一種群在時(shí)間、空間上所占據(jù)的位置及其與相關(guān)種群的功能關(guān)系與作用，是有機(jī)體和環(huán)境因素的綜合[3-4]. 生態(tài)位理論揭示了物種在時(shí)間、空間等方面的種間競(jìng)爭(zhēng)與共存關(guān)系，是近代生態(tài)學(xué)的重要研究領(lǐng)域之一[5-6]. 種群在時(shí)間維度上的分布比例反映了隨著季節(jié)變化和資源多維的依存關(guān)系，種群在空間位置的不同比例亦反映了空間多維資源的位置異質(zhì)關(guān)系[7-8]. 由于物種的存在離不開空間和時(shí)間，二者缺一不可，因此時(shí)空二維生態(tài)位能比較準(zhǔn)確地提示物種間競(jìng)爭(zhēng)共存機(jī)制[9]. 物種生態(tài)位分化的信息有助于理解同域分布物種的生存狀況，為生物多樣性管理與保護(hù)提供建議[10]. 目前，關(guān)于時(shí)空生態(tài)位的研究常見于魚類、蝦類、頭足類和蛾類等生物[11-14]，浮游植物生態(tài)位的研究?jī)H限于空間生態(tài)位[15-17]，有關(guān)浮游植物時(shí)空生態(tài)位研究報(bào)道較少.

青藏高原濕地分布廣泛，面積達(dá)131894.18 hm2，其中西藏自治區(qū)境內(nèi)濕地總面積達(dá)65290.29 hm2，且以天然濕地為主， 約占自治區(qū)土地總面積的5.35%[18]. 再者西藏是世界上濕地發(fā)育最豐富、湖泊面積最大、河流發(fā)育最多的地區(qū)，境內(nèi)濕地生態(tài)系統(tǒng)類型多樣，因而備受國(guó)內(nèi)外研究生物起源、進(jìn)化、區(qū)系和遷徙的學(xué)者廣泛關(guān)注[19-20]. 麥地卡濕地、瑪旁雍錯(cuò)濕地、色林措濕地和扎日南木錯(cuò)濕地是西藏四大國(guó)際濕地，作為西藏最早被列入國(guó)際濕地的麥地卡濕地，位于西藏那曲地區(qū)，面積43496 hm2，平均海拔4900 m，屬于高原湖泊沼澤草甸濕地，2016年被國(guó)務(wù)院批準(zhǔn)為國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū). 該濕地對(duì)于本地水土保持、防止季節(jié)性洪水泛濫、阻截上游沉積物并形成生產(chǎn)力很高的草甸、沼澤類型濕地具有重要作用，也是當(dāng)?shù)啬撩窈蜕蟮闹匾钏? 至今有關(guān)麥地卡濕地的生物學(xué)研究主要集中在種子植物、原生動(dòng)物等方面[21-22]，浮游植物的研究鮮有報(bào)道.

本研究以麥地卡濕地國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)自然水域?yàn)橹黧w，通過時(shí)空二維的生態(tài)位測(cè)度方法對(duì)麥地卡濕地的浮游植物優(yōu)勢(shì)種展開分析，定性、定量地評(píng)估浮游植物優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位，揭示時(shí)空不同維度浮游植物優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位的資源利用狀況及生態(tài)適應(yīng)性等相關(guān)信息, 以期為進(jìn)一步研究麥地卡濕地浮游植物群落的穩(wěn)定性和時(shí)空分布格局提供依據(jù). 為該濕地浮游植物的種群特征、生存狀況、資源保護(hù)與利用提供基礎(chǔ)資料，并為浮游植物優(yōu)勢(shì)種的時(shí)空生態(tài)位相關(guān)研究提供參考.

1 研究區(qū)概況

麥地卡濕地類型齊全，功能完善，是高寒湖泊、河流與沼澤濕地生態(tài)系統(tǒng)中的典型代表，是研究高原湖泊濕地生態(tài)、河流濕地生態(tài)以及沼澤濕地生態(tài)系統(tǒng)的理想場(chǎng)所[19]. 麥地卡濕地(30°51′04″～31°09′44″N, 92°45′55″～93°19′25″E)屬于國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，位于西藏自治區(qū)那曲市嘉黎縣北部麥地卡鄉(xiāng)境內(nèi)，平均海拔為4900 m，占地面積為88052.37 hm2[18]. 該保護(hù)區(qū)內(nèi)氣候?qū)儆诟咴瓉喓畮О霛駶?rùn)氣候，年平均氣溫0.9℃，年日照時(shí)數(shù)為2211.8 h，年均降水量694 mm，年蒸發(fā)量1400 mm，年無霜期78 d. 豐水期主要集中在6-9月，降雨量占全年的76%，枯水期在10-5月，僅占24%，干濕分明[23].

2 研究方法

2.1 樣點(diǎn)設(shè)置

根據(jù)麥地卡濕地水系分布，在三大核心區(qū)設(shè)置代表其生態(tài)環(huán)境特征的14個(gè)樣點(diǎn)(圖1)，濕地內(nèi)水系分布呈樹枝狀，為外流水系，主干流是麥地藏布，發(fā)源于麥地卡濕地保護(hù)區(qū)東北部核心區(qū)的彭錯(cuò). 沼澤濕地主要分布在各大小湖泊的湖濱及麥地藏布兩岸. 湖泊濕地包括錯(cuò)熱錯(cuò)(M2)、松董錯(cuò)(M4)、錯(cuò)董錯(cuò)(M6)、瓦瑞錯(cuò)(M7)、東德錯(cuò)(M10)和烏窮錯(cuò)(M13)，除瓦瑞錯(cuò)(封閉湖)外，這些湖泊最終匯集于麥地藏布，河流濕地包括秋朗曲(M1)、瑪榮曲(M3)、松董曲(M5)、熱達(dá)曲(M8)、麥地藏布上游(M9)、烏鉛曲(M12)和麥地藏布下游(M14)，是麥地藏布的主干流及支流，沼澤濕地為錯(cuò)査錯(cuò)(M11). 分別于2019年7月(豐水期)和10月(枯水期)進(jìn)行水環(huán)境因子與浮游植物樣品采集.

圖1 麥地卡濕地樣點(diǎn)位分布Fig.1 Distribution of sampling sites in Mitika Wetland

2.2 水樣采集、處理及鑒定方法

浮游植物的調(diào)查方法根據(jù)《淡水浮游生物研究方法》[24]中規(guī)定的方法進(jìn)行采集和鑒定. 定性樣品用25#(孔徑64 μm)浮游生物網(wǎng)在水下0～0.5 m處作“∞”型過濾，將樣品濃縮至500 mL裝入標(biāo)本瓶，在室內(nèi)利用LEICA DM500研究型光學(xué)顯微鏡，采用活體鏡檢鑒定物種. 定量樣品在0～0.5 m深度處采集1 L混合水樣，隨后立即用魯哥氏試劑固定，樣品帶回實(shí)驗(yàn)室沉淀48 h后濃縮至50 mL，移取0.1 mL濃縮勻液至0.1 mL計(jì)數(shù)框，在10×40倍顯微鏡下全片計(jì)數(shù)，每個(gè)樣品計(jì)數(shù)2～3次. 浮游植物的鑒定參考經(jīng)典文獻(xiàn)[25-28].

2.3 數(shù)據(jù)處理與分析

2.3.1 優(yōu)勢(shì)種 依據(jù) McNaughton 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(Y)[29-30]確定優(yōu)勢(shì)種，計(jì)算公式如下：

Y=Fi·ni/n

(1)

式中，F(xiàn)i為第i種出現(xiàn)的頻率，n為同一樣點(diǎn)中的個(gè)體總數(shù)，ni為第i種的個(gè)體數(shù)；Y>0.02則為優(yōu)勢(shì)種，Y>0.1為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種.

2.3.2 優(yōu)勢(shì)種更替率 根據(jù)優(yōu)勢(shì)種更替率(r)[31-32]分析優(yōu)勢(shì)種的季節(jié)更替，其計(jì)算公式如下：

r=(a+b-2c)/(a+b-c)×100%

(2)

式中，a、b為相鄰兩季優(yōu)勢(shì)種數(shù)，c為相鄰兩季共同優(yōu)勢(shì)種的種類數(shù).

2.3.3 生態(tài)位寬度 生態(tài)位寬度(Bi)采用Colwell等加權(quán)修正的Levins指數(shù)[33]，計(jì)算公式如下：

(3)

式中，Bi為物種的生態(tài)位寬度，Pij為物種i在第j個(gè)樣點(diǎn)的個(gè)體數(shù)占該種所有個(gè)體數(shù)的比例，Pi=Nij/Ni,i表示物種，j為資源(季節(jié)或樣點(diǎn))，Nij為種群i在季節(jié)或樣點(diǎn)j的數(shù)量，Ni為種群i的總數(shù)量，r為采樣點(diǎn)數(shù).

2.3.4 生態(tài)位重疊與生態(tài)響應(yīng)速率 生態(tài)位重疊指數(shù)(Oik)選用Pinaka指數(shù)[34]，計(jì)算公式如下：

(4)

ΔOik=∑k=1Oik-∑i=1Oik

(5)

R=Bi/ΔOik

(6)

式中，Oik為物種i與物種k的生態(tài)位重疊指數(shù)，其值越大表示生態(tài)位重疊程度最高，其取值范圍為0～1；Pij為物種i利用資源狀態(tài)j(季節(jié)或樣點(diǎn))的個(gè)體數(shù)占該種個(gè)體總數(shù)的比例；Pkj為物種k利用資源狀態(tài)j(季節(jié)或站位)的個(gè)體數(shù)占該種個(gè)體總數(shù)的比例.Oik>0.3時(shí)，認(rèn)為種對(duì)之間生態(tài)位的重疊有意義，Oik>0.6時(shí)，認(rèn)為種對(duì)之間有顯著的生態(tài)位重疊[35]. 當(dāng)i=k時(shí)，ΔOik>0，說明該種處于發(fā)展期，ΔOik<0，該種處于衰退期，當(dāng)ΔOik=0, 該種是中性的.R表示生態(tài)響應(yīng)速率.

2.3.5 時(shí)空生態(tài)位 根據(jù)Cody[36]和May[37]提出用2個(gè)原則來估計(jì)在多維資源軸上的生態(tài)位特征值，麥地卡濕地浮游植物優(yōu)勢(shì)種的時(shí)間-空間二維生態(tài)位寬度和重疊由浮游植物時(shí)間和空間生態(tài)位特征值的乘積來表示：

時(shí)空生態(tài)位寬度值=時(shí)間生態(tài)位寬度×空間生態(tài)位寬度

(7)

時(shí)空生態(tài)位重疊值=時(shí)間生態(tài)位重疊×空間生態(tài)位重疊

(8)

式中，時(shí)間、空間生態(tài)位寬度為L(zhǎng)evins指數(shù)計(jì)算結(jié)果，時(shí)間、空間生態(tài)位重疊為Pianka指數(shù)計(jì)算結(jié)果.

2.3.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和處理分析 采用ArcGIS 10.0軟件繪制地圖，利用Excel 2016軟件計(jì)算浮游植物優(yōu)勢(shì)種豐度、生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊值，應(yīng)用R 3.6.2軟件ggtree和ggplot2包對(duì)時(shí)間、空間和時(shí)空生態(tài)位寬度進(jìn)行聚類分析，使用 Canoco 5.0對(duì)浮游植物優(yōu)勢(shì)種與相關(guān)環(huán)境因子的關(guān)系進(jìn)行冗余分析及排序圖繪制.

3 結(jié)果與分析

3.1 優(yōu)勢(shì)種

在本研究中，麥地卡濕地豐水期共鑒定浮游植物305種，隸屬于7門9綱20目34科88屬；枯水期共鑒定浮游植物288種，隸屬于6門8綱20目28科63屬. 表1是麥地卡濕地2個(gè)水情期優(yōu)勢(shì)種的分布名錄，豐水期優(yōu)勢(shì)種較多，為7種，枯水期優(yōu)勢(shì)種較少，僅有3種.

表1 麥地卡濕地浮游植物優(yōu)勢(shì)種名錄Tab.1 List of dominant phytoplankton species in Mitika Wetland

根據(jù)優(yōu)勢(shì)度的計(jì)算結(jié)果(表2)，硅藻門有6種，綠藻門有2種，顯示麥地卡濕地水體為貧營(yíng)養(yǎng)型，克洛脆桿藻(Fragilariacrotomensis)和窗格平板藻(Tabellariafenestrata)是2個(gè)水情期共有優(yōu)勢(shì)種，優(yōu)勢(shì)種出現(xiàn)頻率、豐度和優(yōu)勢(shì)度在不同水情期均有差異. 克洛脆桿藻的豐度和優(yōu)勢(shì)度在2個(gè)水情期都最高，為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種(Y>0.1). 根據(jù)優(yōu)勢(shì)種更替率計(jì)算公式，2個(gè)水情期優(yōu)勢(shì)種的更替率為75%，表明麥地卡濕地浮游植物的優(yōu)勢(shì)種組成存在明顯的季節(jié)性差異.

表2 麥地卡濕地不同水情期浮游植物優(yōu)勢(shì)種出現(xiàn)頻率(fi)、豐度(A, ×104 cells/L)及優(yōu)勢(shì)度(Y)Tab.2 Frequency (fi), abundance (A, ×104 cells/L) and dominance (Y) of dominant phytoplankton species in different hydrological periods in Mitika Wetland

3.2 生態(tài)位寬度

麥地卡浮游植物優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位寬度(表3)顯示，在時(shí)間維度上，浮游植物優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位寬度的變化幅度較小，范圍為0.266～0.390，平均值為0.294，最大值為水綿藻一種，其次為窗格平板藻，最小值為偏腫橋彎藻；在空間維度上，浮游植物優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位寬度的變化幅度較大，變化范圍為0.358～0.779，平均值為0.526，最大值為克洛脆桿藻，其次為棒形鼓藻，最小值為偏腫橋彎藻；在時(shí)空維度上，生態(tài)位寬度變化范圍為0.095～0.210，平均值為0.154，最大值為克洛脆桿藻，其次為水綿藻一種，最小值為偏腫橋彎藻.

表3 麥地卡濕地浮游植物優(yōu)勢(shì)種時(shí)間、空間以及時(shí)空二維生態(tài)位寬度對(duì)比Tab.3 Spatio, temporal and spatio-temporal two-dimensional niche width of dominant phytoplankton species in Mitika Wetland

根據(jù)浮游植物優(yōu)勢(shì)種在3個(gè)生態(tài)位指標(biāo)的聚類分析(圖2)，麥地卡濕地浮游植物優(yōu)勢(shì)種可分為三大類：第一類是生態(tài)位寬度值較高的種類，這類物種為廣生態(tài)位類群，對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)，利用資源能力高；第二類是生態(tài)位寬度值較低的中生態(tài)位類群，對(duì)資源的利用及對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力較弱；第三類為生態(tài)位寬度值最小的窄生態(tài)位類群，對(duì)生境要求較高，對(duì)水體環(huán)境條件變化敏感. 在時(shí)間維度上，廣生態(tài)位類群有水綿藻一種，中生態(tài)位類群有窗格平板藻，窄生態(tài)位類群有尖針桿藻、縊縮異極藻、鈍脆桿藻、棒形鼓藻、克洛脆桿藻和偏腫橋彎藻；在空間維度上，廣生態(tài)位類群有克洛脆桿藻，中生態(tài)位類群有窗格平板藻、尖針桿藻、棒形鼓藻和縊縮異極藻，窄生態(tài)位類群有水綿藻一種、鈍脆桿藻和偏腫橋彎藻；在時(shí)空維度上，廣生態(tài)位類群有克洛脆桿藻和水綿藻一種，中生態(tài)位類群有窗格平板藻、棒形鼓藻、縊縮異極藻和尖針桿藻，窄生態(tài)位類群有鈍脆桿藻和偏腫橋彎藻.

圖2 麥地卡濕地浮游植物優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位寬度聚類分析(物種種類編號(hào)同表3, 下同)Fig.2 Cluster analysis of niche width of dominant phytoplankton species in Mitika Wetland

3.3 生態(tài)位重疊

在時(shí)間維度上，鈍脆桿藻和克洛脆桿藻、縊縮異極藻和棒形鼓藻的生態(tài)位重疊值最高(>0.999)，棒形鼓藻和尖針桿藻的重疊值為0.999，而棒形桿藻和水綿藻一種的時(shí)間生態(tài)位重疊值最小(0.530). 在28種對(duì)優(yōu)勢(shì)種中，時(shí)間生態(tài)位重疊值在0.6及以上的有25種對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的89.29%；有3種對(duì)重疊度較低(0.3～0.6)，占總種對(duì)數(shù)的10.71%；表明該研究濕地浮游植物優(yōu)勢(shì)種時(shí)間維度的生態(tài)位重疊以高等級(jí)為主(表4).

表4 麥地卡濕地浮游植物優(yōu)勢(shì)種時(shí)間生態(tài)位重疊值*Tab.4 Time niche overlap value of dominant phytoplankton species in Mitika Wetland

在空間維度上，縊縮異極藻和尖針桿藻的生態(tài)位重疊值最高(0.804)，偏腫橋彎藻和棒形鼓藻的生態(tài)位重疊較高(0.788)，而水綿藻一種和尖針桿藻的生態(tài)位重疊值最小(0.289). 在28種對(duì)優(yōu)勢(shì)種中，空間生態(tài)位重疊值在0.6及以上的有17種對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的60.71%；有10種對(duì)重疊值較低(0.3～0.6)，占總種對(duì)數(shù)的35.71%；剩余1種對(duì)生態(tài)位重疊值在0.3以下，屬于重疊度低等級(jí)，占總種對(duì)數(shù)的3.57%，表明該研究濕地浮游植物優(yōu)勢(shì)種空間維度的生態(tài)位重疊以高、中兩個(gè)等級(jí)為主(表5).

表5 麥地卡濕地浮游植物優(yōu)勢(shì)種空間生態(tài)位重疊值Tab.5 Spatial niche overlap value of dominant phytoplankton species in Mitika Wetland

在時(shí)空維度上，縊縮異極藻和尖針桿藻的生態(tài)位重疊值最高(0.804)，水綿藻和尖針桿藻的生態(tài)位重疊值最小(0.165). 在28種對(duì)優(yōu)勢(shì)種中，時(shí)空生態(tài)位重疊值在0.6及以上的有8種對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的28.57%；有17種對(duì)重疊度較低(0.3～0.6)，占總種對(duì)數(shù)的60.71%；剩余3種對(duì)生態(tài)位重疊值均在0.3以下，屬于重疊度低等級(jí)，占總種對(duì)數(shù)的10.71%，表明該研究濕地浮游植物優(yōu)勢(shì)種時(shí)空二維的生態(tài)位重疊以中等等級(jí)為主(表6).

表6 麥地卡濕地浮游植物優(yōu)勢(shì)種時(shí)空二維生態(tài)位重疊值Tab.6 Spatio-temporal two-dimensional niche overlap value of dominant phytoplankton species in Mitika Wetland

3.4 生態(tài)響應(yīng)速率

麥地卡濕地時(shí)空不同維度浮游植物群落優(yōu)勢(shì)種的相對(duì)資源占有量(ΔOik) 和生態(tài)響應(yīng)速率(R)結(jié)果如表7所示. 可以看出，無論在時(shí)間、空間還是時(shí)空維度上，水綿藻一種的ΔOik變化幅度(即絕對(duì)值)最大；時(shí)間維度上，水綿藻一種有最大的負(fù)ΔOik，表明該種衰退空間最大，縊縮異極藻、棒形鼓藻和窗格平板藻同屬于衰退型，生長(zhǎng)空間同呈縮小趨勢(shì)；偏腫橋彎藻、鈍脆桿藻、克洛脆桿藻和尖針桿藻同處于發(fā)展型，其中克洛脆桿藻有最大的正ΔOik，表明該種發(fā)展空間最大，與其他優(yōu)勢(shì)種在資源利用上競(jìng)爭(zhēng)激烈，且占據(jù)競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì). 空間維度上，偏腫橋彎藻和水綿藻一種屬于衰退型，其他各優(yōu)勢(shì)種處于發(fā)展型；棒形鼓藻有最大的發(fā)展空間，大于其他優(yōu)勢(shì)種，窗格平板藻的發(fā)展空間略小于棒形鼓藻，鈍脆桿藻的發(fā)展空間最小. 時(shí)空維度上，除了水綿藻一種，其他優(yōu)勢(shì)種都處于發(fā)展型，棒形鼓藻有最大的正ΔOik，其次是克洛脆桿藻的發(fā)展空間，最小的發(fā)展空間是窗格平板藻.

表7 麥地卡濕地浮游植物優(yōu)勢(shì)種相對(duì)占用資源量(ΔOik)及生態(tài)響應(yīng)速率(R)Tab.7 Relative occupied resources (ΔOik) and ecological response rate (R) of dominant phytoplankton species in Mitika Wetland

基于生態(tài)響應(yīng)速率(R)可進(jìn)一步確定不同維度優(yōu)勢(shì)種對(duì)生境條件的生態(tài)響應(yīng)狀況. 時(shí)間維度上，尖針桿藻的發(fā)展趨勢(shì)最為強(qiáng)烈(R=0.846)，偏腫橋彎藻的發(fā)展趨勢(shì)較為強(qiáng)烈(R=0.152)，鈍脆桿藻的發(fā)展趨勢(shì)較弱(R=0.115)，克洛脆桿藻的發(fā)展趨勢(shì)最弱(R=0.096)；縊縮異極藻的衰退趨勢(shì)最為強(qiáng)烈(R=-4.525)，窗格平板藻的衰退趨勢(shì)較為強(qiáng)烈(R=-0.640)，棒形鼓藻的衰退趨勢(shì)較弱(R=-0.379)，水綿藻一種的衰退趨勢(shì)最弱(R=-0.065). 空間維度上，鈍脆桿藻的發(fā)展趨勢(shì)最為強(qiáng)烈(R=1.218)，克洛脆桿藻的發(fā)展趨勢(shì)較為強(qiáng)烈(R=0.492)，縊縮異極藻(R=0.368)、窗格平板藻(R=0.307)和尖針桿藻(R=0.301)的發(fā)展趨勢(shì)較弱，棒形鼓藻的發(fā)展趨勢(shì)最弱(R=0.146)；偏腫橋彎藻的衰退趨勢(shì)最為強(qiáng)烈 (R=-0.788)，水綿藻一種的衰退趨勢(shì)最弱(R=-0.045). 時(shí)空維度上，只有水綿藻一種屬于衰退趨勢(shì)(R=-0.045)，其他優(yōu)勢(shì)種中窗格平板藻的發(fā)展趨勢(shì)最為強(qiáng)烈(R=0.275)，其次是偏腫橋彎藻的發(fā)展趨勢(shì)(R=0.125)，鈍脆桿藻和縊縮異極藻的發(fā)展趨勢(shì)較為強(qiáng)烈(R=0.097)，克洛脆桿藻(R=0.078)和尖針桿藻(R=0.068)的發(fā)展趨勢(shì)較弱，棒形鼓藻的發(fā)展趨勢(shì)最弱(R=0.059). 從總體上看，麥地卡濕地浮游植物優(yōu)勢(shì)種在時(shí)間維度上生態(tài)響應(yīng)速率之和為負(fù)數(shù)(-4.4)，在空間維度上生態(tài)響應(yīng)速率之和為正數(shù)(1.999)，在時(shí)空維度上生態(tài)響應(yīng)速率之和為正數(shù)(0.782)，表明該濕地浮游植物群落處于發(fā)展階段, 尚未演替至成熟階段.

3.5 生態(tài)位分化

圖3 麥地卡浮游植物優(yōu)勢(shì)種與環(huán)境因子的RDA分析Fig.3 RDA analysis of dominant phytoplankton species and environmental factors in Mitika Wetland

4 討論

4.1 時(shí)間、空間及時(shí)空維度生態(tài)位寬度分析

浮游植物對(duì)外界環(huán)境變化具有敏感的反應(yīng)，因此可指示水體的營(yíng)養(yǎng)類型[38]. 在本研究中優(yōu)勢(shì)種共有8種，其中6種屬于硅藻門，2種屬于綠藻門，顯示麥地卡濕地水體為貧營(yíng)養(yǎng)型. 主要原因可能是大多數(shù)硅藻都是狹冷性物種，適合在較寒冷和貧營(yíng)養(yǎng)的水環(huán)境中生活[39]. 而麥地卡濕地處于高寒缺氧地帶(平均海拔4900 m)， 浮游植物常年在較低溫(年平均氣溫為0.9℃)水環(huán)境下生存，已形成了動(dòng)態(tài)的適應(yīng)性機(jī)制，這一結(jié)果與西藏其他地區(qū)水生生物的研究結(jié)果報(bào)道相一致[38-39]. 根據(jù)《地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)》 (GB 3838-2002)， TN、TP和NH3-N等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)濃度整體較低，甚至個(gè)別樣點(diǎn)的數(shù)值出現(xiàn)了標(biāo)準(zhǔn)下限值. 原因可能是麥地卡濕地的補(bǔ)給水主要以高山冰川融雪、地下水和天然降水為主，外源營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)來源相對(duì)單一和匱乏，使得濕地內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)濃度普遍較低，這與優(yōu)勢(shì)種對(duì)水環(huán)境營(yíng)養(yǎng)類型的評(píng)價(jià)一致.

種群在時(shí)間維度上的分布反映了物種與資源隨時(shí)間變化的多維動(dòng)態(tài)依存關(guān)系[5]，時(shí)間生態(tài)位寬度值的大小反映的是物種出現(xiàn)時(shí)間的長(zhǎng)短，時(shí)間生態(tài)位寬度值越大，說明物種在時(shí)間序列上分布較均勻；反之，說明物種在時(shí)間序列上分布呈波動(dòng)性，具有明顯的高峰期(季節(jié)性)[7]. 水綿藻一種的時(shí)間生態(tài)位寬度值最大，說明該物種在麥地卡濕地出現(xiàn)的時(shí)間最長(zhǎng)(具有較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力)，為麥地卡濕地2個(gè)水情期中的廣泛種. 水綿藻一種以群體的方式存在，在獲取營(yíng)養(yǎng)鹽上具有明顯的優(yōu)勢(shì)，對(duì)水溫變化明顯，且廣泛分布于河流、湖泊和水庫中，對(duì)寡污到β-中污的水體具有指示作用(表8). 本研究中樣地類型多樣，包括湖泊、河流和沼澤，屬于高原亞寒帶半濕潤(rùn)氣候，對(duì)2個(gè)水情期的溫度產(chǎn)生影響. 因水綿藻一種自身具有較強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)性，故雖然其出現(xiàn)頻率和豐度值在8個(gè)優(yōu)勢(shì)種中不是最大，但生態(tài)位寬度值還是最大，原因可能是該物種自身適應(yīng)多樣化生境的資源能力較強(qiáng)和麥地卡多樣性化的生境適合水綿藻一種生長(zhǎng). 這與李世健等[40]對(duì)長(zhǎng)江中游段浮游植物周年變化的結(jié)論和王宏偉等[41]研究的結(jié)論基本一致. 偏腫橋彎藻的時(shí)間生態(tài)位寬度值最小，說明該物種在麥地卡濕地出現(xiàn)的時(shí)間最短. 從藻類的出現(xiàn)頻率和豐度分析，偏腫橋彎藻在2個(gè)水情期中都較小，這可能是其時(shí)間生態(tài)位寬度值最小的原因. 吳佳夢(mèng)等[15]對(duì)浙江舟山定海護(hù)城河浮游植物優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位與種間聯(lián)結(jié)性季節(jié)性分析和楊文煥等[42]的研究結(jié)果基本與本結(jié)論相似.

空間生態(tài)位寬度可以反映物種在空間維度上的分布范圍和均勻程度[8]. 空間生態(tài)位寬度值越大，說明物種在空間分布上越廣泛和越均勻；反之，說明物種在空間分布上呈波動(dòng)性，具有明顯的高峰期(區(qū)域性)[42]. 本研究中，克洛脆桿藻的空間生態(tài)位寬度值最大，說明其在麥地卡濕地的分布最廣泛，與其它物種競(jìng)爭(zhēng)能力也最強(qiáng). 由表8可知，克洛脆桿藻對(duì)寡污到β-中污的水體都具有指示作用，根據(jù)其在麥地卡濕地出現(xiàn)頻率和豐度分析，也能說明其適應(yīng)多樣化生境的資源能力較強(qiáng). 偏腫橋彎藻的空間生態(tài)位寬度值最小，說明其在麥地卡濕地的分布最狹窄，為麥地卡濕地的指示種. 根據(jù)偏腫橋彎藻在麥地卡濕地14個(gè)樣點(diǎn)的出現(xiàn)頻率和豐度可知，其只存在于某些生境，原因可能是其適應(yīng)多樣化生境的能力較弱且對(duì)水環(huán)境條件變化比較敏感. 楊文煥等[42]通過對(duì)凍融期包頭南海湖浮游植物群落及優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)分析得到物種的豐度越大，生態(tài)位寬度值就越大，反之則越小. 這與郭坤等[16]和本文的研究結(jié)論基本一致.

時(shí)空二維生態(tài)位更能準(zhǔn)確的反映物種對(duì)時(shí)間和空間資源的利用程度[3]. 由于麥地卡濕地浮游植物優(yōu)勢(shì)種的時(shí)間生態(tài)位寬度差別不大(極差：0.124)，故時(shí)空二維生態(tài)位寬度的變化幅度(極差：0.115)受空間維度生態(tài)位的寬度(極差：0.421)影響比較明顯，即不同生境對(duì)麥地卡濕地浮游植物優(yōu)勢(shì)種的出現(xiàn)頻率和豐度變化影響比較大，這與徐開達(dá)等[5]和劉坤等[11]的研究結(jié)論基本一致. 在空間維度上，克洛脆桿藻的出現(xiàn)頻率和豐度最大，其次是水綿藻一種，在時(shí)空維度上也是，這也從側(cè)面證明了時(shí)空生態(tài)位的寬度值變化主要受空間生態(tài)位寬度值的影響.

根據(jù)各優(yōu)勢(shì)種在時(shí)空不同維度上的聚類分析結(jié)果表明，在時(shí)間維度上，廣生態(tài)位類群有水綿藻一種，在空間維度上，是克洛脆桿藻，在時(shí)空維度上，是克洛脆桿藻和水綿藻一種，此類優(yōu)勢(shì)物種對(duì)水環(huán)境的適應(yīng)能力較強(qiáng)，環(huán)境因素對(duì)其分布限制較弱；在時(shí)間維度上，中生態(tài)位類群有窗格平板藻，在空間及時(shí)空不同維度上，有窗格平板藻、尖針桿藻、棒形鼓藻和縊縮異極藻，此類優(yōu)勢(shì)物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力稍差于廣生態(tài)位類群，環(huán)境因素對(duì)其有一定的限制性，如窗格平板藻的最適生長(zhǎng)季節(jié)為春、夏、冬季(表8)；在時(shí)間維度上，窄生態(tài)位類群有尖針桿藻、縊縮異極藻、鈍脆桿藻、棒形鼓藻和克洛脆桿藻；在空間及時(shí)空不同維度上，有水綿藻一種、鈍脆桿藻和偏腫橋彎藻，此類類群的生態(tài)位寬度值最小，說明環(huán)境因子對(duì)其分布限制最大，但從表8可知偏腫橋彎藻、縊縮異極藻、尖針桿藻在寡污到α-中污的水體都有分布，說明麥地卡濕地特殊的水體環(huán)境(貧營(yíng)養(yǎng)型)影響了這些物種的生長(zhǎng)繁殖，在特定的生境下，限制浮游植物對(duì)生境的適應(yīng)能力，但不代表這類物種就是對(duì)環(huán)境適應(yīng)性差的敏感種. 浮游植物的生態(tài)位寬度指數(shù)，在一定程度上反映了該濕地在不同環(huán)境條件下物種的生態(tài)習(xí)性差異，也印證了生態(tài)位寬度指數(shù)是判定物種優(yōu)勢(shì)度大小的一個(gè)重要指標(biāo)[16].

表8 浮游植物優(yōu)勢(shì)種的形態(tài)特征和生態(tài)習(xí)性Tab.8 Morphological characteristics and ecological habits of dominant phytoplankton species

4.2 時(shí)間、空間及時(shí)空維度生態(tài)位重疊分析

生態(tài)位重疊反映了不同物種之間對(duì)資源利用的相似程度以及潛在的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系[11-12]. 時(shí)間生態(tài)位重疊反映了不同物種對(duì)時(shí)間資源利用的相似程度[15]. 在時(shí)間維度上，鈍脆桿藻和克洛脆桿藻、縊縮異極藻和棒形鼓藻的生態(tài)位重疊值最高，表明鈍脆桿藻和克洛脆桿藻(縊縮異極藻和棒形鼓藻)在研究濕地內(nèi)對(duì)資源利用的時(shí)間同步性最強(qiáng)，競(jìng)爭(zhēng)也最激烈，鈍脆桿藻和克洛脆桿藻在2個(gè)水情期都出現(xiàn)，且豐度都是在枯水期(13.958×104、83.880×104cells/L)遠(yuǎn)大于豐水期(7.375×104、46.674×104cells/L)；縊縮異極藻和棒形鼓藻在2個(gè)水情期也都出現(xiàn)，且豐度都是枯水期(7.399×104、9.538×104cells/L)小于豐水期(15.484×104、21.608×104cells/L)；二對(duì)物種的生態(tài)位重疊值與浮游植物分布的時(shí)間(水情期)重合情況相一致，該結(jié)論與Wathne等[55]提出的“種間生態(tài)位重疊較顯著時(shí)，物種出現(xiàn)的站點(diǎn)重合度較高”的結(jié)論相符合. 麥地卡濕地兩個(gè)季節(jié)浮游植物群落優(yōu)勢(shì)種重疊值高(Oik≥0.6)的種對(duì)為89.29%，種對(duì)間達(dá)到有意義重疊的水平較高，本研究中，大部分浮游植物分布的季節(jié)性差異較大，偏腫橋彎藻、縊縮異極藻、尖針桿藻和棒形鼓藻的豐度都是暖季大于冷季，鈍脆桿藻、克洛脆桿藻、窗格平板藻和水綿藻一種的豐度都是冷季大于暖季，表明麥地卡濕地大部分浮游植物對(duì)時(shí)間資源的利用接近程度較高，因此呈現(xiàn)出浮游植物優(yōu)勢(shì)種的時(shí)間生態(tài)位重疊較高的現(xiàn)象. 郭坤等[16]對(duì)于湖北省長(zhǎng)湖浮游植物優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位的分析和吳佳夢(mèng)等[15]的研究結(jié)論與上述觀點(diǎn)較一致.

空間生態(tài)位重疊反映不同物種對(duì)空間資源利用的相似程度[5]，縊縮異極藻和尖針桿藻的空間生態(tài)位重疊值最高，說明二者在該調(diào)查濕地空間資源分布上的同域性最強(qiáng)，對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)也最激烈. 原因可能是這兩種藻類同屬于硅藻門，都能指示從寡污到α-中污的水體，且大小基本相似，對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽成分的獲取也基本相似(表8)，從而產(chǎn)生了激烈的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系. 在復(fù)雜的生物群落中，各物種的生態(tài)位總是傾向于分享其它物種的基礎(chǔ)生態(tài)部分，引起多個(gè)物種對(duì)某些資源的共同需求，使不同物種的生態(tài)位之間常處于不同程度的重疊狀態(tài)[16]. 偏腫橋彎藻和棒形鼓藻生態(tài)位重疊值較高，說明兩者具有較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，兩者空間范圍上的相似性可能與所需資源相關(guān)，因?yàn)楫?dāng)同一生境中資源不足時(shí)會(huì)產(chǎn)生食物資源競(jìng)爭(zhēng)，雖然偏腫橋彎藻和棒形鼓藻屬于不同門類，但在資源上的需求有很大相似，故具有較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系. 這與楊文煥等[56]對(duì)包頭南海湖浮游植物優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位分析得出的結(jié)論基本一致. 空間生態(tài)位重疊最低的種對(duì)為水綿藻一種和尖針桿藻，可能與這2種浮游植物在樣點(diǎn)分布上有較大差異有關(guān)，水綿藻一種在枯水期為優(yōu)勢(shì)種，尖針桿藻在豐水期為優(yōu)勢(shì)種，導(dǎo)致二者之間競(jìng)爭(zhēng)性不明顯. 李興等[10]對(duì)內(nèi)蒙古烏梁素海浮游植物優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位分析和楊文煥等[56]的研究結(jié)果與上述結(jié)論相符. 在本研究濕地除一對(duì)種對(duì)為沒有意義的重疊，其它種對(duì)的重疊值都有意義，表明麥地卡濕地浮游植物優(yōu)勢(shì)種在空間分布上相似性極高，種內(nèi)和種間都存在強(qiáng)烈的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系.

時(shí)空二維生態(tài)位重疊值為時(shí)間、空間生態(tài)位重疊值的乘積，其計(jì)測(cè)結(jié)果能更好地衡量種間的關(guān)系[9]. 時(shí)空二維生態(tài)位重疊值最大的種對(duì)是縊縮異極藻和尖針桿藻，說明這兩者的時(shí)間同步性與空間同域性較強(qiáng)，對(duì)時(shí)空二維資源的利用趨于一致，存在種間競(jìng)爭(zhēng)或共存關(guān)系，在生物資源豐富時(shí)，兩者時(shí)共存的關(guān)系，在生物資源不充足時(shí)，兩者競(jìng)爭(zhēng)激烈. 這與夏霆等[57]對(duì)鎮(zhèn)江通江城市河道浮游植物優(yōu)勢(shì)種群生態(tài)位分析和安瑞志等[17]對(duì)巴松措(湖)夏季浮游植物優(yōu)勢(shì)種群分布格局與共存機(jī)制研究結(jié)果基本較一致；偏腫橋彎藻和棒形鼓藻的時(shí)空二維生態(tài)位重疊值較大，說明這兩者具有一定的時(shí)間同步性與空間同域性，物種間相關(guān)性較高. 兩者都只在豐水期為優(yōu)勢(shì)種，偏腫橋彎藻在2個(gè)水情期出現(xiàn)頻率分別為78.57%和64.29%，豐度分別為9.102×104和5.426×104cells/L，棒形桿藻在2個(gè)水情期出現(xiàn)頻率分別為100%和78.57%，豐度分別為21.608×104和9.538×104cells/L. 水綿藻一種和尖針桿藻的時(shí)空二維生態(tài)位重疊值最小，說明二者時(shí)空異質(zhì)性較高，物種間相關(guān)性較低，從上面時(shí)間和空間維度也可以看出水綿藻一種和尖針桿藻對(duì)不同生境和季節(jié)具有生態(tài)適應(yīng)差異；此外，麥地卡濕地時(shí)空二維生態(tài)位顯著重疊的種對(duì)占總種對(duì)數(shù)的28.57%，無意義重疊值的種對(duì)占總種對(duì)數(shù)的10.71%，說明該濕地浮游植物優(yōu)勢(shì)種間的時(shí)空分布差異較小，對(duì)時(shí)空資源需求異質(zhì)性低，物種間潛在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系較強(qiáng)，該結(jié)論與安瑞志等[17]的結(jié)論相符.

4.3 生態(tài)位分化與生態(tài)響應(yīng)速率分析

種群呈發(fā)展或衰退趨勢(shì)是不同種群競(jìng)爭(zhēng)的直接結(jié)果，是生物與非生物因子的相互作用的生態(tài)響應(yīng)[58]. 在時(shí)間維度上，克洛脆桿藻有最大的發(fā)展空間，但發(fā)展響應(yīng)速率最?。辉诳臻g和時(shí)空維度上，棒形鼓藻有最大的發(fā)展空間，但發(fā)展響應(yīng)速率最??；說明克洛脆桿藻在2個(gè)水情期、棒形鼓藻在不同樣點(diǎn)與其它優(yōu)勢(shì)種在資源競(jìng)爭(zhēng)上占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位，但在發(fā)展過程中發(fā)展趨勢(shì)會(huì)變緩，這也說明發(fā)展趨勢(shì)較強(qiáng)優(yōu)勢(shì)種為了獲得更多的生態(tài)資源可能會(huì)通過增大生態(tài)位來增強(qiáng)種間競(jìng)爭(zhēng)力，但是隨著種群不斷發(fā)展，環(huán)境承載力和種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)不斷增強(qiáng)會(huì)導(dǎo)致其發(fā)展速度放緩；同樣，衰退型種群，如水綿藻一種在時(shí)間、空間以及時(shí)空維度上均為衰退優(yōu)勢(shì)種，但是其生態(tài)響應(yīng)速率較小，表明其衰退趨勢(shì)也會(huì)變緩. 在時(shí)間維度上，尖針桿藻有最小的發(fā)展空間，但發(fā)展響應(yīng)速率最大，在空間維度上，鈍脆桿藻也是發(fā)展空間最小，發(fā)展響應(yīng)速率最大，窗格平板藻在時(shí)空維度上發(fā)展空間最小，但發(fā)展速率最大. 反之，縊縮異極藻在時(shí)間維度上有最小的衰退空間，但衰退響應(yīng)速率最大，在空間維度上，偏腫橋彎藻有最小的衰退空間，但衰退速率最大，這說明發(fā)展(衰退)趨勢(shì)較弱優(yōu)勢(shì)種為了加強(qiáng)自身的生態(tài)適應(yīng)性會(huì)增大物種的相對(duì)資源占有量，反之，會(huì)減少物種對(duì)資源的相對(duì)占有量. 楊文煥等[42]通過對(duì)凍融期包頭南海湖浮游植物群落及優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)分析和安瑞志等[17]通過對(duì)巴松措(湖)夏季浮游植物優(yōu)勢(shì)種群分布格局與共存機(jī)制的研究得到的結(jié)論與上述觀點(diǎn)基本一致.

浮游植物在不同環(huán)境因子下發(fā)生生態(tài)位分化，可以通過排序的手段來解釋物種-環(huán)境因子間的關(guān)系，從而對(duì)生態(tài)位測(cè)度計(jì)算得到的結(jié)果進(jìn)行補(bǔ)充說明[58]. 排序圖軸1反映了硝態(tài)氮、總磷、酸堿度和化學(xué)需氧量的變化，對(duì)浮游植物產(chǎn)生直接影響；軸2反映了水溫、總氮、濁度、溶解氧和氨氮的變化，對(duì)浮游植物產(chǎn)生間接影響；因此，前者是影響其空間生態(tài)位分化的主要因子，后者是影響其空間生態(tài)位分化的次要因子. 分析RDA圖可知，pH、DO、TN和TUR是顯著性解釋麥地卡濕地空間生態(tài)位分化的變量，這與黃香等[23]對(duì)西藏麥地卡濕地表層沉積物元素分布特征分析和陳虎林等[59]對(duì)西藏麥地卡濕地水化學(xué)特征初探的研究結(jié)果較一致. 麥地卡濕地水體整體呈堿性，溶解氧和總氮是藻類生長(zhǎng)和繁殖的必要條件. 偏腫橋彎藻和水綿藻一種生態(tài)位分化較為明顯，一方面原因可能是偏腫橋彎藻和水綿藻一種自身對(duì)生境的適應(yīng)性及對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的獲取存在差異，偏腫橋彎藻以單細(xì)胞的形式存在，個(gè)體較小，但能指示從寡污到α-中污的水體；而水綿藻一種以群體的形式存在，個(gè)體較大，能更多更快的獲取營(yíng)養(yǎng)鹽，但對(duì)季節(jié)變化非常敏感(在夏、秋季生長(zhǎng)最適)，指示從寡污到β-中污的水體(表8)，故生態(tài)位重疊度很低. 另一方面，水綿藻一種雖也在冷暖季節(jié)都有分布，但其豐度受到空間影響較大，故與其它浮游植物差異較大，因此，造成了與其它浮游植物在RDA排序圖距離遠(yuǎn)、生態(tài)位分化高和重疊度較低的結(jié)果.

5 結(jié)論

本文分析了麥地卡濕地浮游植物優(yōu)勢(shì)種時(shí)空不同維度(時(shí)間、空間及時(shí)空)上生態(tài)位的寬度和重疊情況，結(jié)合冗余分析和生態(tài)響應(yīng)速率探討了浮游植物優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位分化. 得出以下結(jié)論：1)麥地卡濕地浮游植物的生態(tài)位寬度以克洛脆桿藻為主的一類最大，其次是以縊縮異極藻、棒形鼓藻等為主的一類，偏腫橋彎藻和鈍脆桿藻為主的一類最小. 2)在時(shí)間維度上，浮游植物優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位重疊值以高等級(jí)為主，在空間維度上，以高、中兩個(gè)等級(jí)為主，在時(shí)空維度上以中等等級(jí)為主. 3)浮游植物優(yōu)勢(shì)種在時(shí)間維度上生態(tài)響應(yīng)速率之和為負(fù)數(shù)(-4.4), 在空間維度上生態(tài)響應(yīng)速率之和為正數(shù)(1.999)，表明該濕地浮游植物群落處于發(fā)展階段, 尚未演替至成熟階段. 4)影響麥地卡濕地浮游植物優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位的主要環(huán)境因子是pH、DO、TN和TUR，對(duì)優(yōu)勢(shì)種的解釋率分別為24.5%、17.0%、14.5%和6.8%.