楊長(zhǎng)明，陳霞智，張一夔，范博博

(同濟(jì)大學(xué)長(zhǎng)江水環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 200092)

濕地生態(tài)系統(tǒng)是陸地上重要的有機(jī)碳庫(kù)，其不僅儲(chǔ)存大量的有機(jī)碳，而且被認(rèn)為是大氣中二氧化碳的重要碳匯基地，對(duì)減緩全球氣候變化具有重要作用[1]. 土壤也是濕地生態(tài)系統(tǒng)中極其重要的生態(tài)因子，其有機(jī)碳含量顯著影響濕地生態(tài)系統(tǒng)的環(huán)境調(diào)節(jié)功能. 目前，人類(lèi)活動(dòng)對(duì)土壤有機(jī)碳的含量造成了消極的影響[2]，如土地利用和土地覆蓋(LUCC)的改變會(huì)導(dǎo)致濕地植物群落發(fā)生次生演變以及水文條件的變化，這將會(huì)顯著影響濕地土壤碳匯功能，從而影響整個(gè)地球生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)[3]. 隨著全球氣候變暖的加劇以及人類(lèi)的不合理利用，濕地退化嚴(yán)重，導(dǎo)致土壤中有機(jī)碳分解速率加快，溫室效應(yīng)突顯，對(duì)全球氣候變化造成重要的影響[4]. 因此，開(kāi)展土壤有機(jī)碳特征對(duì)濕地土地利用改變的響應(yīng)過(guò)程研究，不僅有助于科學(xué)評(píng)價(jià)濕地退化程度，而且有助于精確估算濕地生態(tài)系統(tǒng)碳收支狀況，為準(zhǔn)確預(yù)測(cè)氣候變化以及對(duì)遭到破壞的濕地土壤生態(tài)功能進(jìn)行恢復(fù)與重建有重要意義[5].

土壤有機(jī)碳庫(kù)包括易分解和礦化的活性有機(jī)碳組分，其對(duì)土壤管理措施響應(yīng)最為敏感，也最容易從碳庫(kù)中丟失[6]. 土壤有機(jī)碳降解過(guò)程需要特定功能的胞外酶來(lái)協(xié)助完成，而胞外酶通常會(huì)受到土壤物理和化學(xué)性質(zhì)改變的影響[6]，從而影響到土壤中有機(jī)碳的分解和循環(huán)過(guò)程. Alster等[7]和Du等[8]研究認(rèn)為蔗糖酶和多酚氧化酶活性與濕地土壤的碳循環(huán)有重要關(guān)系. 另外，目前研究表明，相對(duì)于總有機(jī)碳而言，土壤中一些活性有機(jī)碳組分對(duì)人類(lèi)活性干擾響應(yīng)更為敏感[9-10]. 目前關(guān)于土地利用和土地覆蓋變化對(duì)森林和草地土壤有機(jī)碳組分的影響已有報(bào)道，其機(jī)理主要是土地利用和覆蓋的變化影響了微生物代謝作用，從而改變了土壤有機(jī)碳結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性[11-12]. 但是，湖濱帶濕地土地利用方式改變?cè)斐傻幕钚杂袡C(jī)碳組分改變及其對(duì)土壤酶活性的影響以及作用機(jī)理仍不清晰.

湖濱帶是湖泊水陸生態(tài)系統(tǒng)間的物流、能流、信息流和生物流熱點(diǎn)場(chǎng)所，發(fā)揮著過(guò)濾器和屏障作用的緩沖帶功能，擁有維持陸地和湖泊生態(tài)系統(tǒng)平衡穩(wěn)定的重要作用[13-14]. 但是，湖濱帶濕地作為地球上最為脆弱的濕地系統(tǒng)之一，受人類(lèi)活動(dòng)影響最為強(qiáng)烈[15]. 巢湖位于安徽省中部，為我國(guó)五大淡水湖之一，為典型淡水淺水湖泊，過(guò)去擁有大面積的湖濱帶原生蘆葦濕地. 由于受到強(qiáng)烈的人為活動(dòng)干擾，特別是城鎮(zhèn)化的快速發(fā)展，加上常年高水位運(yùn)行，目前巢湖湖濱帶原生蘆葦面積嚴(yán)重萎縮，土地利用與覆蓋發(fā)生明顯變化，造成湖濱帶生態(tài)系統(tǒng)功能退化，大大削弱了湖濱緩沖帶對(duì)陸源污染的攔截和降解作用，從而對(duì)巢湖水體水質(zhì)造成不良影響[16]. 本研究以巢湖湖濱帶為研究對(duì)象，通過(guò)對(duì)不同土地利用和覆蓋下湖濱帶土壤有機(jī)碳組分和酶活性進(jìn)行測(cè)定，以闡明湖濱帶原生濕地改變后對(duì)土壤有機(jī)碳組分特征與生化代謝過(guò)程的影響，研究結(jié)果將為揭示湖濱帶土壤對(duì)土地利用與覆被改變響應(yīng)的微觀機(jī)制以及篩選出敏感的表征指標(biāo)提供理論依據(jù)和方法.

1 研究區(qū)域和研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

巢湖為我國(guó)五大淡水湖之一，湖面積約780 km2，流域面積13486 km2. 巢湖東西長(zhǎng)54.5 km，南北寬21 km，湖岸線長(zhǎng)約170 km. 巢湖水深2～5 m，多年平均水深2.69 m，庫(kù)容為17.17億km3. 巢湖流域?qū)俦睙釒駶?rùn)季風(fēng)氣候區(qū)，四季分明、氣候溫和，年均氣溫 15.8℃，極端最高氣溫41.1℃，極端最低氣溫-20.6℃，無(wú)霜期約225 d. 流域年均降雨量 1120.3 mm，年際變化懸殊. 巢湖北部地貌類(lèi)型主要為平坦平原、波狀平原、淺丘狀平原和丘陵地貌，受區(qū)域地理地質(zhì)環(huán)境、成土條件和成土過(guò)程的影響，主要分布著河流沖積物母質(zhì)和晚更新世黃土母質(zhì)，形成了以黃褐土、水稻土為主要類(lèi)型的土壤. 區(qū)域內(nèi)分布有大量的湖濱帶原生濕地，其代表性植被類(lèi)型包括蘆葦和水柳，這些原生態(tài)湖濱帶濕地不僅是重要的碳庫(kù)，同時(shí)對(duì)攔截、凈化陸源污染、改善巢湖水環(huán)境發(fā)揮極其重要作用. 但是，近幾年隨著環(huán)湖大道的修建和城鎮(zhèn)化的快速發(fā)展，很多湖濱帶原生植被已經(jīng)被破壞，取而代之的是人工景觀植被，包括綠地公園和岸上草原，從而大大削弱湖濱帶的生態(tài)和環(huán)境功能.

1.2 樣地設(shè)置與樣品采集

本次采樣區(qū)域位于巢湖北岸的湖濱大道沿線湖岸，該區(qū)域受人類(lèi)干擾和城鎮(zhèn)化影響最大，本研究區(qū)域所在位置及采樣點(diǎn)分布見(jiàn)圖1所示.

圖1 研究區(qū)域及采樣點(diǎn)分布Fig.1 Study area and distribution of sampling sites

根據(jù)湖濱帶植被類(lèi)型和受人類(lèi)活動(dòng)影響程度共設(shè)9個(gè)采樣點(diǎn)，S1為原生蘆葦(Phragmitesaustralis(Cav.) Trin. ex Steud)濕地，植被覆蓋度高達(dá)70%～80%，面積約為2.0 hm2；S2和S3采樣點(diǎn)分別位于原生蘆葦濕地破壞后經(jīng)過(guò)10～20年種植歷史的次生水柳林(HomonoiaripariaLour.)，林下為雜草，植被覆蓋度45%～60%，面積分別約為2.5和3.1 hm2；S4位于15年水柳林和蘆葦帶混交區(qū)，植被覆蓋度40%～55%左右，面積約為1.5 hm2；S5為受人類(lèi)活動(dòng)干擾和風(fēng)浪侵蝕嚴(yán)重的荒灘，原來(lái)也是蘆葦濕地，目前植被平均覆蓋度僅為16%左右，面積約為1.2 hm2；S6和S7分別為8年和5年恢復(fù)歷史的純?nèi)斯に?MetasequoiaglyptostroboidesHu et Cheng)林，植被覆蓋度為45%～60%，面積分別約為1.5和1.7 hm2；S8和S9分別為2010年左右由退化蘆葦濕地構(gòu)建的城市公園綠地和人工草灘(岸上草原)，由于受游客踩踏嚴(yán)重，植被長(zhǎng)勢(shì)一般，平均覆蓋度為40%左右，但面積較大，分別約為3.5和4.2 hm2. 不同采樣點(diǎn)基本信息如表1所示.

表1 不同采樣點(diǎn)基本信息Tab.1 Basic information of different sampling points

采樣時(shí)間是2017年3月28日. 在每種湖濱帶濕地類(lèi)型中選擇3塊4 m×4 m的樣地，設(shè)定為研究采樣點(diǎn)，并觀測(cè)記錄地表植被分布、地理位置等相關(guān)信息，由于采樣期間巢湖正處于枯水季節(jié)，水位較低，9個(gè)采樣點(diǎn)所在樣地均高出湖水水面，無(wú)明顯水層. 采用多點(diǎn)混合法采集0～30 cm深度的表層土壤樣品. 每個(gè)樣點(diǎn)采集2 kg的土樣，取好的土樣裝入塑料袋中密封好，立即放入裝有冰塊的冷藏箱中保存，并及時(shí)帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行分析. 稱(chēng)取一半重量的新鮮土樣立即分析測(cè)定過(guò)氧化氫酶、脲酶、多酚氧化酶、蔗糖酶等酶的活性；另一半土壤樣品經(jīng)剔除可見(jiàn)的動(dòng)、植物殘?bào)w和石塊后進(jìn)行自然風(fēng)干、磨細(xì)分別過(guò)0.85和0.25 mm孔篩，以測(cè)定土壤pH和陽(yáng)離子交換量(CEC)；研磨過(guò)0.15 mm孔篩分別測(cè)定土壤總有機(jī)碳(TOC)及溶解性有機(jī)碳(DOC)、易氧化有機(jī)碳(EOC)等活性有機(jī)碳組分含量. 每個(gè)樣品3次重復(fù).

1.3 分析方法

1.3.1 土壤基本理化指標(biāo)分析 土壤pH采用pH計(jì)測(cè)定(上海雷磁PHSJ-3F型)，浸提水土比為2.5∶1；土壤容重采用環(huán)刀法測(cè)定；CEC測(cè)定采用BaCl2-H2SO4強(qiáng)迫交換法：以Ba2+離子交換沉積物中的各種陽(yáng)離子，再以硫酸將交換到沉積物中的Ba2+沉淀出來(lái)，H+被交換到土壤中，通過(guò)滴定剩余硫酸溶液的H+物質(zhì)的量計(jì)算CEC值. 土壤中總氮(TN)含量采用凱氏定氮法測(cè)定. 以上指標(biāo)具體測(cè)定方法可參考文獻(xiàn)[17].

土壤TOC含量采用總有機(jī)碳分析儀法，使用有固體進(jìn)樣器(SSM-5000A)的總有機(jī)碳分析儀(TOC-V CPN)(日本島津公司)進(jìn)行測(cè)定. 土壤DOC含量測(cè)定：取6.0 g過(guò)0.15 mm孔篩的風(fēng)干土樣加入50 mL離心管中，并加入25 mL蒸餾水，放入搖床中，調(diào)至搖床速度至180 r/min，振蕩1 h，之后放入離心機(jī)中，調(diào)至轉(zhuǎn)速為3500 r/min，離心20 min，將離心好的懸濁液倒入真空抽濾裝置中進(jìn)行抽濾，使用0.45 μm膜過(guò)濾，得到的上清液即為土壤樣品的DOC浸提液，倒入TOC儀器專(zhuān)用試劑瓶中，使用總有機(jī)碳分析儀(TOC-V CPN)進(jìn)行測(cè)定[18]；土壤EOC，即能被333 mmol/L的高錳酸鉀溶液氧化的有機(jī)碳組分含量測(cè)定：根據(jù)用于氧化土樣中的“易氧化碳”之后的高錳酸鉀(剩液)的濃度與對(duì)照濃度之差來(lái)定量土樣中易氧化碳消耗高錳酸鉀的摩爾質(zhì)量，進(jìn)而計(jì)算每個(gè)土壤中的易氧化有機(jī)碳的含量，土壤有機(jī)碳氧化量用mg/kg表示(1 mmol KMnO4氧化0.75 mmol C)[19].

1.3.2 土壤酶活性測(cè)定 土壤脲酶活性采用靛酚藍(lán)比色法[20]；該方法以尿素為基質(zhì)，酶促產(chǎn)物氨與苯酚-次氯酸鈉作用生成藍(lán)色的靛酚，該生成物量與氨濃度呈正比，脲酶的活性以24 h后1 g土壤中產(chǎn)生的NH3-N質(zhì)量表示(mg/(g·24 h))；蔗糖酶采用二硝基水楊酸比色法[18]，其活性以24 h內(nèi)1 g干土生成葡萄糖毫克數(shù)表示(mg/(g·24 h))；多酚氧化酶采用鄰苯二酚比色法[21]，多酚氧化酶的活性以2 h 后1 g 干土樣中紫色沒(méi)食子素的毫克數(shù)表示(mg/(g·2 h))；過(guò)氧化氫酶活性采用紫外分光光度法[22]：通過(guò)加入定量過(guò)量的過(guò)氧化氫，與土壤反應(yīng)一段時(shí)間后，加入量與剩余之差即為被酶催化反應(yīng)消耗的過(guò)氧化氫，以此表示酶活性，單位為mg/(g·h).

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2010和SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，所有實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)通過(guò)ANOVA 變異分析程序進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析. 采用鄧肯新復(fù)檢驗(yàn)法(Duncan’newmultiple range test)對(duì)巢湖湖濱帶不同采樣點(diǎn)土壤有機(jī)碳組分和酶活性進(jìn)行差異顯著性分析，在P<0.05 的概率水平視為顯著. 采用Pearson相關(guān)性分析評(píng)價(jià)湖濱帶濕地土壤有機(jī)碳組分與酶活性之間的相關(guān)性.

2 結(jié)果與分析

2.1 不同采樣點(diǎn)土壤基本理化指標(biāo)差異

由表2可以明顯看出，除土壤pH外，不同采樣點(diǎn)土壤容重和陽(yáng)離子交換量(CEC)均存在明顯差異(P<0.05). 土壤容重以原生蘆葦湖濱帶濕地土壤最低，植被破壞后裸露并出現(xiàn)沙化的S5點(diǎn)最高，基本上呈現(xiàn)出受人為影響程度越高，其湖濱帶土壤容重也越高的趨勢(shì). CEC是表征土壤具有緩沖性能的重要指標(biāo)，特別是對(duì)于湖濱帶濕地來(lái)說(shuō)，該指標(biāo)可以有效表征湖濱帶緩沖帶對(duì)陸源污染物的吸附作用. 從表2可以明顯看出，隨著湖濱帶土地利用和覆被的變化以及人工干擾強(qiáng)度的增加，土壤CEC大小均呈現(xiàn)不同程度下降的趨勢(shì)，從而會(huì)導(dǎo)致湖濱帶濕地緩沖功能減弱.

表2 不同采樣點(diǎn)土壤主要理化性質(zhì)*Tab.2 Major soil physiochemical properties from different sampling sites

2.2 不同采樣點(diǎn)土壤TOC含量

巢湖北岸湖濱帶不同土地利用和覆被下各采樣點(diǎn)土壤樣品TOC含量變化范圍為7.88～11.2 g/kg，平均含量為9.12 g/kg(圖2). 不同采樣點(diǎn)的土壤TOC含量存在明顯的差異(P<0.05)，其中原生蘆葦濕地(S1)土壤TOC含量最高，高達(dá)11.2 g/kg，由蘆葦濕地改種的次生水柳林(S2和S3)土壤平均TOC含量次之(10.3 g/kg)，而蘆葦群落消失后形成的荒灘土壤TOC含量最低，僅為2.88 g/kg. S6～S9分別為原生蘆葦濕地破壞后人工種植8 a的水杉林、5 a的水杉林、綠地公園和人工草灘，其土壤TOC含量明顯低于次生的水柳林和原生的蘆葦濕地土壤，但顯著高于S5采樣點(diǎn)(P<0.05). 通過(guò)比較還發(fā)現(xiàn)，人工水杉林種植年限越長(zhǎng)，TOC含量增加越明顯. 由此可見(jiàn)，對(duì)于受人為破壞的湖濱帶濕地，適當(dāng)進(jìn)行植被修復(fù)，可以對(duì)土壤有機(jī)碳起到一定的恢復(fù)作用，但是很難恢復(fù)到原生濕地土壤有機(jī)碳水平.

圖2 不同采樣點(diǎn)土壤總有機(jī)碳含量比較(不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)，下同)Fig.2 Comparison of soil total organic carbon (TOC) content from different sampling sites

2.3 不同采樣點(diǎn)土壤活性有機(jī)碳含量比較

湖濱帶表層土壤活性有機(jī)碳組分，即DOC和EOC含量變化范圍分別為150～370 mg/kg和1.7～5.2 g/kg(圖3). 從圖3可以看出，與TOC相似，不同采樣點(diǎn)土壤中活性有機(jī)碳組分(DOC和EOC)含量差異也非常明顯，但與TOC含量變化趨勢(shì)不完全一致. 另外，不同采樣點(diǎn)表層土壤DOC和EOC的差異明顯高于TOC. DOC含量最高值出現(xiàn)在植被恢復(fù)較好的次生水柳林濕地，最低出現(xiàn)在土壤裸露程度較高的S5點(diǎn)，說(shuō)明DOC可以很好反映出湖濱帶濕地植被覆蓋程度和受人類(lèi)干擾程度，可作為表征湖濱帶濕地退化程度的敏感性指標(biāo). 從圖4中還可以看出，同樣是活性有機(jī)碳組分，EOC含量在不同采樣點(diǎn)的變化趨勢(shì)與DOC和TOC略有不同，其最高值出現(xiàn)在天然蘆葦和水柳混合帶濕地林，但最低值卻出現(xiàn)在8年種植歷史的人工水杉林濕地. 位于植被裸露的荒灘土壤EOC含量卻明顯高于人工水杉林濕地EOC含量. 而位于濱湖城市公園綠地和人工草地的S8和S9樣點(diǎn)土壤EOC含量卻略高于原生蘆葦濕地，與實(shí)際湖濱帶植被覆蓋度和受人為活動(dòng)干擾程度吻合度不及DOC.

圖3 不同采樣點(diǎn)土壤溶解性有機(jī)碳(a)與易氧化有機(jī)碳(b)含量比較Fig.3 Comparisons of soil dissolved organic carbon (a) and easily-oxidation organic carbon (b) contents from different sampling sites

圖4 不同采樣點(diǎn)土壤中溶解性有機(jī)碳與總有機(jī)碳比值分布Fig.4 Ratio of soil dissolved organic carbon to total organic carbon (DOC/TOC) from different sampling sites

溶解性有機(jī)碳占總有機(jī)碳的比值(DOC/TOC)也可以反映土壤有機(jī)碳的總體活性和轉(zhuǎn)換效率. 從圖4可看到，位于水柳林和蘆葦帶混合區(qū)S3的DOC/TOC比值最低, 說(shuō)明濕地土壤有機(jī)碳易分解組分所占比例較小, 有機(jī)碳較為穩(wěn)定, 利于土壤有機(jī)碳的累積. 而在所有采樣點(diǎn)中，位于植被稀少、且沙化嚴(yán)重的S5采樣點(diǎn)表層土壤DOC/TOC比值卻為最高.

2.4 不同采樣點(diǎn)土壤酶活性比較

巢湖湖濱帶不同采樣點(diǎn)土壤中與碳、氮代謝過(guò)程相關(guān)的幾種關(guān)鍵酶活性也存在顯著差異(圖5). 過(guò)氧化氫酶和蔗糖酶活性以種植20年歷史的次生水柳樹(shù)林采樣點(diǎn)S3為最高，種植10年歷史的次生水柳樹(shù)林采樣點(diǎn)S2和原生蘆葦濕地次之，而植被稀疏并侵蝕沙化較為嚴(yán)重的S5采樣點(diǎn)過(guò)氧化氫酶和蔗糖酶活性均為最低. 尿酶活性則以S2和S3采樣點(diǎn)為最高，說(shuō)明蘆葦濕地變?yōu)榇紊钟欣谕寥乐须迕富钚缘奶嵘? 不同采樣點(diǎn)多酚氧化酶活性變化則與其它3種酶呈現(xiàn)出幾乎相反的規(guī)律，其活性最高土壤位于S5采樣點(diǎn)，原生植被湖濱帶和人工恢復(fù)湖濱帶土壤多酚氧化酶活性反而皆較低，相關(guān)機(jī)理還有待于進(jìn)一步研究. 相對(duì)于植被稀疏的S5采樣點(diǎn)，S6～S8采樣點(diǎn)由于實(shí)施了人工林(草)種植和恢復(fù)過(guò)程，其湖濱帶土壤酶活性具有明顯的提升作用(圖6)，特別是脲酶和蔗糖酶活性增加效果更為明顯. 與S5相比較，S6～S8采樣點(diǎn)土壤脲酶和蔗糖酶活性平均值分別增加了78.6%和89.4%. 由此表明，對(duì)遭人為破壞后的原生蘆葦濕地湖濱帶進(jìn)行植被生態(tài)修復(fù)，可以逐步恢復(fù)湖濱帶土壤生化和生態(tài)功能.

圖5 不同采樣點(diǎn)土壤過(guò)氧化氫酶(a)、脲酶(b)、多酚氧化酶(c)和蔗糖酶(d)活性比較Fig.5 Comparisons of soil enzymatic activities of catalase (a), urease (b), polyphenol oxidase (c), and invertase (d) from different sampling sites

表3為巢湖湖濱帶不同采樣點(diǎn)幾種關(guān)鍵性酶活性與土壤有機(jī)碳組分及主要理化指標(biāo)之間的相關(guān)性分析結(jié)果. 從表3中可以看出，過(guò)氧化氫酶、脲酶和多酚氧化酶活性與土壤CEC和pH相關(guān)性皆不顯著(P>0.01)，蔗糖酶活性與CEC呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，但是與pH關(guān)系不顯著(P>0.05). 除多酚氧化酶外，其他幾種酶的活性與土壤總氮(TN)含量到顯著水平，其中脲酶活性與TN含量相關(guān)系數(shù)為0.893，達(dá)到極顯著水平(P<0.01). 所測(cè)定的幾種土壤酶活性與土壤有機(jī)碳組分之間呈現(xiàn)不同程度的相關(guān)性，其中過(guò)氧化氫酶、脲酶和蔗糖酶活性與TOC含量的相關(guān)性均達(dá)到顯著水平(P<0.05)，而與活性有機(jī)碳組分EOC和DOC含量的相關(guān)性達(dá)到極顯著水平(P<0.01). 蔗糖酶活性與DOC含量的變化趨勢(shì)符合程度極高，當(dāng)蔗糖酶活性達(dá)到最大值3.14 mg/(g·24 h)時(shí)，土壤的DOC含量隨之達(dá)到接近1%的高水平，相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.907. 與其他幾種酶相反，多酚氧化酶與土壤有機(jī)碳組分呈負(fù)相關(guān)性，但只與TOC含量的相關(guān)性達(dá)到顯著水平(P<0.05)，與EOC和DOC含量之間負(fù)相關(guān)性不顯著(P>0.01). 脲酶與TN含量的相關(guān)系數(shù)為0.893，脲酶與TN含量存在不可分割的聯(lián)系.

表3 湖濱帶土壤關(guān)鍵酶活性與土壤理化性質(zhì)及土壤有機(jī)碳含量相關(guān)系數(shù)Tab.3 Correlation coefficents between soil enzymatic activities and soil physiochemical properties, soil carbon fractions

3 討論

3.1 土地利用及覆被改變對(duì)湖濱帶土壤碳截存能力影響及其環(huán)境效應(yīng)

研究表明，濕地土壤TOC含量主要取決于植被積累和分解速率，當(dāng)植被的積累量大于分解量時(shí)土壤TOC開(kāi)始進(jìn)行累積[23]. 因此，土壤TOC含量及儲(chǔ)存主要受植被類(lèi)型與覆蓋度影響，夏品華等[24]對(duì)貴州高原草海濕地的研究結(jié)果表明，不同濕地植物類(lèi)型及其退化程度下土壤TOC含量差異明顯. 本研究結(jié)果也表明，巢湖湖濱帶不同土地利用方式與覆蓋度下土壤TOC含量差異顯著. 湖濱帶原生蘆葦濕地由于地上部分生物量較大，有機(jī)質(zhì)返還率較高，加上地勢(shì)較低，長(zhǎng)期或周期性淹水，有機(jī)質(zhì)分解速率較低，導(dǎo)致土壤中有機(jī)質(zhì)不斷積累，TOC含量在所有采樣點(diǎn)為最高. 而巢湖湖濱帶原生蘆葦濕地退化后變?yōu)橹脖幌∈璧幕臑┖螅寥繲OC含量迅速下降，如S5采樣點(diǎn)TOC含量為2.88 g/kg，約為原生蘆葦濕地土壤的1/4. 原生蘆葦濕地退化后改種水柳或通過(guò)其他人工植被恢復(fù)后土壤TOC含量出現(xiàn)不同程度的增加. 通過(guò)比較還發(fā)現(xiàn)，人工種植年限越長(zhǎng)，TOC含量增加越明顯. 由此可見(jiàn)，對(duì)于受人為破壞的湖濱帶濕地，適當(dāng)進(jìn)行植被修復(fù)，可以提升土壤碳匯能力，但是很難恢復(fù)到原生濕地土壤有機(jī)碳水平. 而受人類(lèi)活動(dòng)干擾較大的湖濱城市綠地和人工草灘對(duì)土壤有機(jī)碳的截存能力會(huì)產(chǎn)生不利影響.

土地利用與覆被變化所導(dǎo)致的濕地土壤碳截存能力及穩(wěn)定性下降將會(huì)引發(fā)不良的環(huán)境效應(yīng)[25]. 濕地土地利用方式變化后，水文條件發(fā)生改變，加上土壤擾動(dòng)比較頻繁，土壤呼吸作用增加，從而加速了TOC的分解消耗[26]，并成為溫室氣體排放的重要策源地. 湖濱帶原生蘆葦濕地被人為開(kāi)發(fā)破壞之后，脫離了原有的植被環(huán)境，土壤中有機(jī)碳的穩(wěn)定性大大降低，其損耗的速率也將加快[27]，使得湖濱帶濕地由“碳匯”變成“碳源”，對(duì)減緩全球氣候變化產(chǎn)生不利影響. 另外，濕地土壤有機(jī)碳是衡量濕地緩沖性能的重要指標(biāo)，土地利用和覆蓋的改變所導(dǎo)致的湖濱帶有機(jī)碳含量的下降和微團(tuán)聚體的缺失將大大降低了湖濱帶濕地的緩沖性能，特別是削弱了湖濱帶對(duì)面源污染的攔截、凈化能力，從而會(huì)影響湖體水質(zhì)[28-29]. 有研究表明，湖濱緩沖帶保留越完整，土壤TOC含量越高，土壤微團(tuán)聚體也越豐富，從而大大提高土壤對(duì)陸源污染物的吸附能力，這對(duì)提升湖濱帶生態(tài)環(huán)境功能具有重要意義[30-31].

3.2 湖濱帶原生蘆葦濕地改變后對(duì)土壤活性有機(jī)碳組分的影響

目前有研究表明，與TOC含量相比較，土壤中分子量較小、易被微生物分解的活性有機(jī)碳組分，如易氧化有機(jī)碳(EOC)、溶解性有機(jī)碳(DOC)和輕組分有機(jī)碳(LFOC)等對(duì)土地利用及覆蓋變化響應(yīng)更為敏感[32-33]. 本研究結(jié)果也表明，巢湖湖濱帶不同采樣點(diǎn)土壤中EOC、DOC含量差異明顯高于TOC在不同采樣點(diǎn)之間的差異，特別是土壤DOC含量受湖濱帶土地利用與覆蓋變化的影響最為顯著. 巢湖湖濱帶原生蘆葦濕地雖然TOC含量最高，但是土壤活性有機(jī)碳組分EOC和DOC最高值卻出現(xiàn)次生水柳林樣地，主要原因可能是次生水柳林土壤本身總有機(jī)質(zhì)較高，同時(shí)由于次生水柳林地勢(shì)較高，每年大部分時(shí)間露在外面，積水極少，土壤平均溫度較高，土壤中好氧微生物代謝作用較強(qiáng)[34]，使得原來(lái)被截存在蘆葦濕地土壤中大分子腐殖質(zhì)被分解成小分子的活性有機(jī)碳組分. 但是，植被稀疏的荒灘由于地上部分歸還率較低，同時(shí)缺乏植被保護(hù)，土壤平均溫度也會(huì)明顯上升，從而導(dǎo)致微生物對(duì)有機(jī)碳分解作用加強(qiáng)，分解后形成的活性有機(jī)碳組分也會(huì)迅速再次分解成CO2和水[35]，從而導(dǎo)致其土壤中總有機(jī)碳和活性有機(jī)碳組分皆很低. DOC/TOC是衡量土壤中有機(jī)碳穩(wěn)定性重要指標(biāo)[36]. 目前的研究表明，受人類(lèi)活動(dòng)干擾程度越高，湖濱帶土壤中的DOC/TOC值也越高，特別是位于蘆葦濕地破壞后的荒灘S5采樣點(diǎn)，DOC/TOC值最高，這也進(jìn)一步驗(yàn)證了巢湖湖濱帶植被破壞后會(huì)明顯降低土壤有機(jī)碳庫(kù)的穩(wěn)定性，并造成活性有機(jī)碳分解加速和土壤碳庫(kù)的虧損[37-38].

3.3 湖濱帶土壤酶活性及其與土壤有機(jī)碳組分相互作用機(jī)制

濕地土壤酶活性是評(píng)價(jià)濕地生態(tài)功能的一項(xiàng)重要指標(biāo)[39]. 研究表明，濕地土壤中酶的活性對(duì)土地利用和覆蓋變化的響應(yīng)也非常敏感[40-41]. 本研究結(jié)果也表明，巢湖湖濱帶不同土地利用與覆蓋方式下土壤幾種關(guān)鍵酶活性差異非常顯著. 除多酚氧化酶外，原生蘆葦濕地和次生水柳林及其混交區(qū)域土壤酶活性普遍較高，而荒灘及受人為活動(dòng)干擾的城市綠地及人工草地土壤酶活性均出現(xiàn)不同程度的下降. 原生蘆葦濕地被破壞后通過(guò)水柳種植與生態(tài)恢復(fù)可以顯著提高土壤中酶的活性，從而可以提升土壤生態(tài)功能. 受人類(lèi)活動(dòng)干擾較小的原生蘆葦濕地和次生水柳林及其混交區(qū)域植物生長(zhǎng)較好，根系分泌物較多，土壤碳源，特別是易被微生物利用活性碳源較為豐富，微生物數(shù)量及活性也較高，因此酶活性普遍較高. 而荒灘及受人為活動(dòng)干擾的城市綠地及人工草地植被覆蓋度較差，凋落物歸還率較低，土壤碳源數(shù)量及質(zhì)量較差，微生物數(shù)量及代謝活性也較低. 土壤中酶主要來(lái)自微生物代謝分泌作用，其活性也必將會(huì)受到土壤有機(jī)碳數(shù)量及質(zhì)量的影響[39-40]. 而活性有機(jī)碳，特別是DOC是微生物代謝的主要碳源，其含量大小必將影響土壤酶的活性. 目前的研究表明，巢湖湖濱帶土壤中幾種酶的活性與土壤有機(jī)碳，特別是活性有機(jī)碳組分相關(guān)性顯著. 同時(shí)，土壤中有機(jī)碳轉(zhuǎn)化和分解過(guò)程也受到相關(guān)功能性酶活性的影響. 過(guò)氧化氫酶活性的上升會(huì)導(dǎo)致土壤微生物細(xì)胞膜的破壞程度下降，對(duì)于有機(jī)物料的利用效率就能維持在較高水平，這樣就增強(qiáng)了土壤的碳匯能力，從而使TOC、DOC、EOC的含量都保持在較高水平. 有研究認(rèn)為，多酚化合物會(huì)在多酚氧化酶的活性受抑制時(shí)進(jìn)行累積，而酚類(lèi)物質(zhì)可以抑制多種水解酶的作用，如β-葡萄糖苷酶、磷酸酶和硫酸酯酶等，多酚氧化酶通過(guò)將土壤中的芳香族化合物氧化成醌，進(jìn)而由醌與土壤中的蛋白質(zhì)、氨基酸、糖類(lèi)等進(jìn)行反應(yīng)[42]，消耗土壤中的有機(jī)質(zhì)，使得其含量降低. 多酚氧化酶的活性提高會(huì)造成土壤有機(jī)質(zhì)，特別是活性有機(jī)碳組分急劇氧化分解，降低了土壤碳儲(chǔ)存能力，也會(huì)削弱湖濱帶的生態(tài)緩沖能力.

蔗糖酶對(duì)于蔗糖分解的催化作用具有專(zhuān)一性[43]. 蔗糖分解后形成的果糖和葡萄糖是土壤植物與微生物的重要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì). 因此，蔗糖在土壤總有機(jī)碳含量之中占據(jù)重要地位，可以通過(guò)蔗糖酶活性來(lái)表征土壤有機(jī)碳組分的變化. 目前的研究也表明，巢湖湖濱帶不同采樣點(diǎn)土壤蔗糖酶活性與EOC和DOC兩種活性有機(jī)碳組分含量的相關(guān)性達(dá)到極顯著水平. 巢湖湖濱帶不同采樣點(diǎn)蔗糖酶活性變化規(guī)律與植被覆蓋度吻合程度也較好，特別是與人為活動(dòng)干擾強(qiáng)度關(guān)系較為緊密，可作為今后表征湖濱帶受土地利用與覆被變化影響下土壤有機(jī)碳動(dòng)態(tài)變化和生態(tài)退化程度較為敏感的指標(biāo).

4 結(jié)論

1)巢湖湖濱帶不同土地利用和覆被下土壤有機(jī)碳組分差異顯著，其中以原生蘆葦濕地TOC含量最高. 湖濱帶10～20年種植歷史的次生水柳林濕地土壤DOC和EOC含量為最高，其次為原生蘆葦濕地；植被破壞嚴(yán)重的湖濱帶荒灘土壤TOC和活性有機(jī)碳(DOC和EOC)含量均為最低. 原生蘆葦濕地變?yōu)槿斯ぶ脖缓?，土壤中有機(jī)碳的穩(wěn)定性降低，土壤固碳能力被削弱.

2)巢湖湖濱帶不同采樣點(diǎn)土壤中4種關(guān)鍵性酶活性在存在顯著差異，過(guò)氧化氫酶、脲酶和蔗糖酶均以受人類(lèi)活動(dòng)干擾較小的原生蘆葦濕地和次生水柳林及其混交區(qū)域土壤酶活性普遍較高，而以植被退化嚴(yán)重的荒灘土壤酶活性為最低. 幾種酶活性與土壤活性有機(jī)碳組分之間呈現(xiàn)顯著的相關(guān)性，特別是蔗糖酶活性與DOC和EOC含量的相關(guān)性均達(dá)到極顯著水平.

3)湖濱帶原生蘆葦被破壞后通過(guò)適當(dāng)?shù)闹脖换謴?fù)，可以顯著增加土壤活性有機(jī)碳庫(kù)，并增強(qiáng)湖濱帶生化代謝過(guò)程和生態(tài)緩沖功能. 土壤DOC和蔗糖酶2個(gè)指標(biāo)對(duì)植被類(lèi)型、覆蓋度以及人類(lèi)活動(dòng)響應(yīng)較為敏感，可以作為表征湖濱帶濕地土地利用與覆被改變所帶來(lái)的土壤微觀變化和生態(tài)功能退化的敏感性指標(biāo).