彭立功，龔 靜，蘭 艷，王 錦，隋曉東，丁春邦，李 天

(1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，四川 成都 611130；2.四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，四川 雅安 625014)

中國是世界上最大的稻米生產(chǎn)國和消費(fèi)國，約占全球稻米總產(chǎn)量的28%，中國人口的65%以上以稻米為主食[1]，提升水稻產(chǎn)量能緩解中國耕地面積不足的壓力。氣候變化導(dǎo)致水稻生產(chǎn)易受非生物脅迫影響，中國的工業(yè)化和城市化的加快使水稻生長更容易受到環(huán)境因素的影響[2-3]，水稻是需水量最大的作物，對缺水非常敏感[4]，降雨分布不均和人為造成的水分收支不平衡使水稻減產(chǎn)的問題日益突出[5]，因此，干旱已成為限制稻米生產(chǎn)的主要挑戰(zhàn)[6]。水稻籽粒90%以上是淀粉，所以籽粒的充實(shí)過程大體可看成是淀粉合成和積累的過程，其積累量直接影響產(chǎn)量[7]。水分脅迫會降低水稻產(chǎn)量，但因水稻品種、水分脅迫發(fā)生的時期、持續(xù)時間及程度不同而存在一定的差異[8]；但也有研究認(rèn)為，在水稻不同的生育期進(jìn)行適度的水分虧缺有利于增強(qiáng)水稻對干旱脅迫的適應(yīng)性、對提高水稻產(chǎn)量具有促進(jìn)作用[9]。前人在水分脅迫對水稻生長、葉片生理、滲透調(diào)節(jié)、產(chǎn)量、品質(zhì)及相關(guān)酶活性的影響做了大量研究工作，因生態(tài)條件、品種、水分脅迫處理時間和程度的差異結(jié)論不一[10-13]；在水稻大量需水的7-8月份，四川地區(qū)溫度較高、降雨分布不均勻，降水量和蒸發(fā)量的收支不平衡，水稻生產(chǎn)極易受到干旱的影響[14]，并且在西南地區(qū)獨(dú)特的生態(tài)條件下，不同時期和不同程度水分脅迫對水稻籽粒淀粉合成及產(chǎn)量的系統(tǒng)研究較少。因此，宜香優(yōu)2115作為西南地區(qū)的主推品種，探究水分脅迫對其籽粒淀粉合成與積累及產(chǎn)量的影響，為提高本地區(qū)水稻產(chǎn)量和節(jié)水栽培奠定理論基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2018，2019年在四川省成都市溫江區(qū)(30°43′N，103°47′E)四川農(nóng)業(yè)大學(xué)成都校區(qū)教學(xué)試驗(yàn)基地大棚內(nèi)進(jìn)行，供試材料為西南地區(qū)主要推廣品種雜交稻宜香優(yōu)2115，采用高27 cm，直徑30 cm的塑料桶種植水稻，取麥田0～20 cm耕層土壤，晾干打碎后過2 mm篩，混合均勻后每盆裝土12 kg，除CK外每盆在盆沿插入3根直徑1 cm與土層高度等高的輸水管到盆底，以便在進(jìn)行水分脅迫處理時抽干水分，使水勢降低到預(yù)期值。分別在孕穗期、開花期、灌漿期(分別標(biāo)記為T1、T2、T3)設(shè)置輕度(-20±5)kPa、中度(-40±5)kPa、重度(-60±5)kPa，以淹水灌溉為對照(0 kPa，1～3 cm水層)(分別標(biāo)記為L、M、S、CK)；共12個處理，每處理12盆，各生育時期水分脅迫處理時間均為10 d，處理10 d后馬上復(fù)水。每盆2穴，每穴2株，每盆施純氮4.66 g，過磷酸鈣9 g，氯化鉀3.6 g，氮肥按基肥∶分蘗肥= 7∶3 施用，磷、鉀肥全作底肥一次施入。試驗(yàn)中采用土壤張力計(jì)監(jiān)測土壤水勢，通過輸水管吸干水，使水勢及時降低，水勢接近或者超過該脅迫程度水勢的下限及時補(bǔ)水，并維持此水分脅迫程度至脅迫結(jié)束并復(fù)水，控水前水分管理同對照一樣保持1～3 cm水層。

1.2 取樣

抽穗期標(biāo)記大小一致的穗子，各處理在花后6，12，18，24，30 d取標(biāo)記穗5個，剔除空粒和病蟲粒，用液氮速凍后置于-80 ℃冰箱中保存，剝?nèi)ず笥糜跍y定淀粉合成相關(guān)酶；每個處理取標(biāo)記穗15個，在80 ℃烘至恒質(zhì)量，粉碎過篩后用于測定直鏈淀粉、總淀粉、蔗糖和可溶性糖；在成熟期每個處理取3盆，置于空氣流通處自然風(fēng)干至恒質(zhì)量，用于測產(chǎn)。

1.3 測定指標(biāo)

1.3.1 水稻籽粒中直鏈淀粉、總淀粉、蔗糖和可溶性糖的測定 采用蒽酮比色法[15]測定總淀粉、蔗糖和可溶性糖含量，參照程方民等[16]方法測定直鏈淀粉含量。

1.3.2 水稻籽粒中淀粉合成相關(guān)酶活性的測定 采用上海酶聯(lián)生物科技有限公司生產(chǎn)的試劑盒測定AGPase、SSS、GBSS、SBE、DBE的活性。

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用SPSS 20.0統(tǒng)計(jì)分析軟件LSD法進(jìn)行多重比較，采用Origin 2020軟件進(jìn)行作圖，由方差分析得出淀粉合成相關(guān)酶的數(shù)據(jù)2018，2019年結(jié)果一致，以2018年的數(shù)據(jù)進(jìn)行具體分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 水分脅迫對水稻籽?？扇苄蕴呛驼崽呛康挠绊?/h3>

不同時期水分脅迫對水稻籽?？扇苄蕴呛驼崽呛康挠绊懭绫?所示，同一時期隨水分脅迫的加重可溶性糖和蔗糖含量顯著增加。2018年可溶性糖含量ST2最高，LT3最低，ST2與ST1和ST3差異不顯著，ST2顯著大于其他處理，LT1、LT2和LT3差異不顯著，LT1相對于CK減少23.5%，MT1和ST1相對于CK分別增加13.3%，43.1%，LT2相對于CK減少17.9%，MT2和ST2相對于CK分別增加34.4%，57.0%，LT3相對于CK減少33.7%，MT3和ST3相對于CK分別增加27.9%，39.2%；2019年則ST1最大，LT3最低，ST1與MT1和ST2差異不顯著，ST1顯著大于剩余其他處理，趨勢大致與2018年相近。2018年蔗糖含量ST1最高，LT3最低，ST1與ST2和ST3差異不顯著，ST1顯著大于剩余其他處理，LT1、LT2和LT3差異不顯著，LT1相對于CK降低3.8%，MT1和ST1相對于CK分別增加4.5%，21.0%，LT2相對于CK降低10.8%，MT2和ST2相對于CK分別增加6.2%，20.5%，LT3相對于CK分別降低14.3%，MT3和ST3相對于CK分別增加0.5%，12.0%；2019年趨勢與2018年相近。因此，輕度水分脅迫使3個時期的可溶性糖和蔗糖含量降低，而中度和重度水分脅迫使可溶性糖和蔗糖含量增加。

表1 水分脅迫對水稻籽?？扇苄蕴呛驼崽呛康挠绊慣ab.1 Effect of water stress on soluble sugar and sucrose content in rice grains mg/g

2.2 水分脅迫對水稻籽粒淀粉含量的影響

不同時期水分脅迫對籽粒淀粉含量的影響如表2所示，同一時期隨水分脅迫的加重直鏈淀粉和總淀粉含量降低。2018年LT1、LT2、MT2、LT3和CK直鏈淀粉含量差異不顯著，LT1直鏈淀粉含量最高，LT1顯著高于其他處理，ST3最低，LT1、LT2和LT3直鏈淀粉含量相對于CK分別增加2.4%，1.9%，0.6%，ST1、ST2和ST3相對于CK分別減少3.2%，3.1%，3.7%；2019年直鏈淀粉含量則LT2最高，LT2顯著高于ST1和ST3，LT2直鏈淀粉含量最高，ST1和ST3最低，LT1、LT2和LT3直鏈淀粉含量相對于CK分別增加1.9%，3.1%，2.2%，ST1、ST2和ST3相對于CK分別減少3.4%，1.9%，3.4%。2018年LT3總淀粉含量最高，ST1最低，LT1、LT2和LT3總淀粉含量差異不顯著，LT3顯著高于其他處理，LT1、LT2和LT3直鏈淀粉含量相對于CK分別增加1.2%，3.5%，4.4%，ST1、ST2和ST3相對于CK分別減少13.2%，11.3%，6.8%；2019年結(jié)果與2018年相近。因此，不同時期輕度水分脅迫提高了水稻籽粒的直鏈淀粉和總淀粉含量，而中度和重度水分脅迫直鏈淀粉和總淀粉含量降低。

表2 水分脅迫對水稻籽粒淀粉含量的影響Tab.2 Effect of water stress on amylose and total starch content in rice grains mg/g

2.3 水分脅迫對水稻籽粒淀粉合成相關(guān)酶活性的影響

2.3.1 水分脅迫對水稻籽粒ADPG焦磷酸化酶活性的影響 AGPase是催化淀粉合成的第一步反應(yīng)，由圖1可知，AGPase活性隨灌漿進(jìn)程呈先升后降的趨勢，在花后12 d AGPase活性達(dá)峰值，不同時期進(jìn)行不同程度的水分脅迫處理在整個灌漿過程中AGPase活性大致表現(xiàn)為輕度水分脅迫和CK高于中度水分脅迫，中度水分脅迫高于重度水分脅迫。在孕穗期(圖1-A)，LT1 AGPase活性僅花后18 d和花后30 d高于CK，峰值活性CK>LT1>MT1>ST1，CK和LT1的峰值活性顯著大于MT1和ST1，峰值活性LT1、MT1和ST1相對于CK分別降低0.1%，5.2%，8.4%；在開花期(圖1-B)，LT2在花后6～12 d AGPase活性小于CK，花后18～30 d活性大于CK，峰值活性CK>LT2>MT2>ST2，CK和LT2的峰值活性顯著大于MT2和ST2，峰值活性LT2、MT2和ST3相對于CK分別降低0.8%，4.9%，9.8%；在灌漿期(圖1-C)，LT3 AGPase活性在花后6，30 d低于CK，12～24 d大于CK，峰值活性LT3>CK>MT3>ST3，CK和LT3的峰值活性顯著大于ST3，峰值活性MT3和ST3相對于CK分別降低1.6%，5.5%，LT3相對于CK增加2.2%。僅孕穗期和灌漿期輕度水分脅迫的AGPase峰值活性高于CK，各時期中度和重度水分脅迫使整個灌漿過程AGPase活性降低，而輕度水分脅迫使灌漿中后期AGPase活性有所增加。

2.3.2 水分脅迫對可溶性淀粉合成酶活性的影響 由圖2可知，籽粒灌漿過程SSS活性呈先升后降的趨勢，在花后12 d到達(dá)峰值，不同時期進(jìn)行不同程度的水分脅迫處理在整個灌漿過程SSS活性大致表現(xiàn)為輕度水分脅迫和CK大于中度水分脅迫，中度水分脅迫大于重度水分脅迫。在孕穗期(圖2-A)，LT1 SSS活性在花后6 d低于CK，12～30 d高于CK，SSS峰值活性LT1>CK>MT1>ST1，峰值活性CK和LT1顯著高于MT1和ST1，峰值活性MT1和ST1相對于CK分別降低5.7%，7.8%，LT1相對于CK增加0.6%；在開花期(圖2-B)，LT2在花后6～12 d低于CK，18～30 d高于CK，峰值活性CK>LT2>MT2>ST2，CK的峰值活性顯著大于ST2，峰值活性LT2、MT2和ST2相對于CK分別降低1.3%，4.0%，7.1%；在灌漿期(圖2-C)，花后6 d 各處理SSS活性差異不顯著，LT3在花后6 d低于CK，12～30 d大于CK，峰值活性LT3>CK>MT3>ST3，CK的峰值活性顯著高于MT3和ST3，峰值活性MT3和ST3相對于CK分別降低2.5%，5.1%，LT3相對于CK增加1.6%。各時期輕度水分脅迫使灌漿中后期SSS活性提高，也使孕穗期和灌漿期SSS峰值活性提升，但中度和重度水分脅迫使灌漿過程的SSS活性降低。

2.3.3 水分脅迫對水稻籽粒淀粉分支酶活性的影響 由圖3可知，籽粒灌漿過程SBE活性呈先升后降的趨勢，在花后12 d達(dá)到峰值，不同時期進(jìn)行不同程度的水分脅迫處理在整個灌漿過程中SBE活性大致表現(xiàn)為輕度水分脅迫和CK大于中度水分脅迫，中度水分脅迫大于重度水分脅迫。在孕穗期進(jìn)行水分脅迫處理(圖3-A)，花后6 d SBE活性LT1顯著低于CK，花后30 d LT1顯著高于CK，花后12～24 d CK和LT1差異不顯著，SBE峰值活性LT1>CK>MT1>ST1，CK、LT1和MT1 SEB峰值活性差異不顯著，但顯著高于ST1，峰值活性MT1和ST1相對于CK分別降低1.7%，4.9%，LT1相對于CK增加0.9%；在開花期(圖3-B)，LT2花后6 d SBE活性顯著低于CK，12～30 d高于CK，SBE峰值活性LT2>CK>MT2>ST2，CK和LT2 SEB的峰值活性差異不顯著，MT2和ST2顯著低于LT2，峰值活性MT2和ST2相對于CK分別降低3%，7%，LT2相對于CK增加1.1%；在灌漿期(圖3-C)，花后6 d CK、LT3和MT3 的SBE活性差異不顯著，CK和LT3顯著高于ST3，花后12～30 d LT3 SBE活性最高，SBE峰值活性LT3>CK>MT3>ST3，CK、LT3和MT3差異不顯著，但均顯著高于ST3，峰值活性MT3和ST3相對于CK分別降低0.9%，4.0%，LT3相對于CK增加0.3%。因此，輕度水分脅迫使灌漿中后期SBE活性和SBE峰值活性有所提高，但中度和重度水分脅迫使整個灌漿過程的SBE活性降低。

2.3.4 水分脅迫對水稻籽粒淀粉去分支酶活性的影響 由圖4可見，籽粒灌漿過程中DBE活性呈先升后降的趨勢，在花后12 d達(dá)到峰值，不同時期進(jìn)行不同程度的水分脅迫處理在整個灌漿過程中DBE活性大致表現(xiàn)為輕度水分脅迫和CK大于中度水分脅迫，中度水分脅迫大于重度水分脅迫。在孕穗期(圖4-A)，花后6 d CK的DBE活性顯著高于其他處理，12～30 d LT1高于CK，DBE峰值活性LT1>CK>MT1>ST1，LT1和CK的峰值活性差異不顯著，LT1顯著高于MT1和ST1，峰值活性MT1和ST1相對于CK分別降低3.7%，9.7%，LT1相對于CK增加1%；在開花期(圖4-B)，LT2 DBE活性在花后6 d顯著低于CK和MT2，花后12 d略低于CK，12～30 d都顯著高于CK，DBE峰值活性CK>LT2>MT2>ST2，CK、LT2和MT2的峰值活性差異不顯著，CK顯著高于ST2，峰值活性LT2、MT2和ST2相對于CK分別降低0.5%，4.8%，7.3%；在灌漿期(圖4-C)，LT3花后6 d低于CK，12～30 d高于CK，LT3在花后18～30 d DBE活性都顯著高于其他3個處理，DBE峰值活性LT3>CK>MT3>ST3，LT3和CK峰值活性差異不顯著，但都顯著高于MT3和ST3，峰值活性MT3和ST3相對于CK分別降低4.1%，6.5%，LT3相對于CK增加1.9%。輕度水分脅迫使各時期灌漿中后期的DBE活性和峰值活性增加，尤其在灌漿期，而中度和重度水分脅迫處理均降低了灌漿過程的DBE活性。

2.3.5 水分脅迫對水稻籽粒顆粒結(jié)合淀粉合成酶活性的影響 由圖5可見，籽粒灌漿過程GBSS活性呈先升后降的趨勢，在花后12 d達(dá)到峰值，不同時期進(jìn)行水分脅迫處理在整個灌漿過程GBSS活性大致表現(xiàn)為輕度水分脅迫和CK大于中度水分脅迫，中度水分脅迫大于重度水分脅迫。在孕穗期(圖5-A)，CK和LT1在整個灌漿過程GBSS活性都差異不顯著，花后6～12 d LT1低于CK，花后18～30 d LT1高于CK，GBSS峰值活性CK>LT1>MT1>ST1，CK和LT1的峰值活性顯著高于MT1和ST1，峰值活性LT1、MT1和ST1相對于CK分別降低0.9%，6.4%，10.3%；在開花期(圖5-B)，GBSS活性LT2在花后6 d 低于CK，花后12～30 d都高于CK，CK和LT2在整個灌漿過程差異都不顯著，GBSS峰值活性LT2>CK>MT2>ST2，CK和LT2的峰值活性差異不顯著，MT2和ST2顯著低于LT2，峰值活性MT2和ST2相對于CK分別降低5.6%，9.4%，LT2相對于CK增加2.7%；在灌漿期(圖5-C)，花后6 d處理間GBSS活性差異不顯著，CK和LT3在整個灌漿過程差異不顯著，LT3花后6～12 d低于CK，花后18～30 d高于CK，GBSS峰值活性CK>LT3>MT3>ST3，CK和LT3峰值活性差異不顯著，但都顯著高于MT3和ST3，峰值活性LT3、MT3和ST3相對于CK分別降低2.9%，8.2%，11.1%。輕度水分脅迫提高了整個灌漿過程的GBSS活性和GBSS峰值活性，但中度和重度水分脅迫降低了整個灌漿過程的GBSS活性。

2.4 水分脅迫對產(chǎn)量的影響

水分脅迫對產(chǎn)量的影響如表3所示，不同時期不同程度水分脅迫對每盆穗數(shù)和穗粒數(shù)的影響規(guī)律不明顯，但同一時期隨水分脅迫的加重結(jié)實(shí)率、千粒質(zhì)量和產(chǎn)量顯著降低。2018年結(jié)實(shí)率LT3最高，ST2最低，LT3顯著高于其他處理，LT1、MT1和ST1相對于CK分別減少3.5，5.0，7.1百分點(diǎn)，LT2、MT2和ST2相對于CK分別減少1.9，9.3，11.6百分點(diǎn)，LT3相對于CK增加3.1百分點(diǎn)，MT3和ST3相對于CK分別減少3.1，5.0百分點(diǎn)；2019年結(jié)果與2018年相近，但ST1結(jié)實(shí)率最低。2018年千粒質(zhì)量LT3最高，ST1最低，LT3顯著高于其他處理，LT2和LT1差異不顯著，LT1千粒質(zhì)量相對于CK增加1.7%，MT1和ST1相對于CK分別減少11.7%，14.0%，LT2相對于CK增加1.9%，MT2和ST2相對于CK分別減少9.2%，11.9%，LT3對于CK增加3.7%，MT3和ST3相對于CK分別減少7.0%，9.2%；2019年結(jié)果與2018年相近。2018年僅LT3和LT2的產(chǎn)量比CK高，LT3產(chǎn)量最高，ST1最低，LT3顯著高于其他處理，LT2和LT3相對于CK分別增產(chǎn)0.8%，9.3%，LT1相對于CK減產(chǎn)9.6%，ST1、ST2和ST3相對于CK分別減產(chǎn)35.7%，24.9%，15.2%；2019年變化趨勢與2018年相近。因此，僅灌漿期輕度水分脅迫使結(jié)實(shí)率增加，3個時期輕度水分脅迫均使千粒質(zhì)量增加，但中度和重度水分脅迫均使千粒質(zhì)量降低，孕穗期水分脅迫不利于產(chǎn)量提高，灌漿期和開花期輕度水分脅迫產(chǎn)量增加，而中度和重度水分脅迫均不利于產(chǎn)量的提高，同一水分脅迫千粒質(zhì)量和產(chǎn)量從高到低排序大致為灌漿期、開花期、孕穗期。

表3 水分脅迫對水稻產(chǎn)量的影響Tab.3 Effects of water stress on yield of rice

2.5 主成分分析

將AGPase、SSS、GBSS、SBE、DBE平均活性、直鏈淀粉、總淀粉含量、結(jié)實(shí)率、千粒質(zhì)量和產(chǎn)量10個指標(biāo)通過SPSS軟件進(jìn)行主成分分析，通過主成分特征向量和特征值計(jì)算綜合得分，綜合得分越高表現(xiàn)越好，結(jié)果如表4所示，總體表現(xiàn)LT3最優(yōu)，ST1最劣，LT1和LT2總體表現(xiàn)均優(yōu)于CK，同一時期隨水分脅迫的加重總體表現(xiàn)下降，不同時期同一水分脅迫處理總體表現(xiàn)灌漿期>開花期>孕穗期。因此，同一時期隨水分脅迫的加重產(chǎn)量降低，在孕穗期、開花期和灌漿期進(jìn)行輕度水分脅迫能提升總體表現(xiàn)，效果灌漿期>開花期>孕穗期，而各時期中度和重度水分脅迫則降低總體表現(xiàn)，效果孕穗期>開花期>灌漿期。

表4 主成分分析綜合得分Tab.4 The comprehensive score of principal component analysis

3 討論與結(jié)論

3.1 水分脅迫對淀粉合成相關(guān)酶活性的影響

籽粒中蔗糖-淀粉代謝途徑關(guān)鍵酶活性直接影響籽粒糖的含量、淀粉積累量及產(chǎn)量[17]，結(jié)實(shí)期遭受土壤干旱會使籽粒中蔗糖-淀粉代謝途徑關(guān)鍵酶活性降低[18]。但也有研究表明，在水稻籽粒灌漿盛期，適度水分脅迫顯著誘導(dǎo)籽粒中AGPase、SS、SBE的活性上升，進(jìn)而增加籽粒淀粉積累和粒質(zhì)量，輕度干旱顯著增強(qiáng)了灌漿早期和灌漿中期這些酶的活性，在復(fù)水后表現(xiàn)尤為明顯，而重度干旱使這些酶活性降低[7，19]。本研究表明，孕穗期、開花期和灌漿期輕度水分脅迫使在灌漿中后期籽粒中AGPase、SSS、GBSS、SBE、DBE的活性和峰值活性提高，而中度和重度水分脅迫則降低，且各時期5種酶活性隨著水分脅迫的加重顯著降低。各時期輕度水分脅迫5種酶灌漿中后期活性和峰值活性提高，可能是促進(jìn)了莖鞘碳儲存物質(zhì)向籽粒的運(yùn)轉(zhuǎn)，促進(jìn)淀粉合成酶活性的提高，或者輕度水分脅迫下植株未受到破壞，植株得到鍛煉，淀粉合成相關(guān)酶活性提高。

3.2 水分脅迫對糖和淀粉含量的影響

可溶性糖和蔗糖不僅用作能量和信號分子用于組織的代謝需求，還用作植物體內(nèi)主要的滲透調(diào)節(jié)物，以防止組織損傷，可溶性糖和蔗糖運(yùn)輸和分布是植物對非生物脅迫的反應(yīng)[20]。土壤水分脅迫的程度和時間對蔗糖代謝有較大影響，水分脅迫條件下籽粒蔗糖合成酶活性及蔗糖含量升高[21]。但也有研究認(rèn)為干旱條件發(fā)生不利于小麥葉片蔗糖合成酶活性提高及可溶性糖和蔗糖含量積累[22-23]?？偟膩碚f，水分脅迫會導(dǎo)致碳同化物總量下降，但為了維持細(xì)胞的滲透勢，細(xì)胞內(nèi)可溶性糖和蔗糖含量會相應(yīng)升高。淀粉作為稻米的主要成分之一，其積累量直接影響水稻粒質(zhì)量和產(chǎn)量[24]，可溶性糖、蔗糖和淀粉三者之間可以互相轉(zhuǎn)化，它們含量的多少對籽粒淀粉的積累具有重要的作用[25]，適度的干旱脅迫能促進(jìn)營養(yǎng)器官中貯存的光合產(chǎn)物向籽粒運(yùn)輸，促進(jìn)籽粒淀粉合成，增加籽粒淀粉含量，嚴(yán)重的水分脅迫則反之[26-27]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，各時期輕度水分脅迫下水稻籽粒中總淀粉含量均高于CK，籽粒中蔗糖含量、可溶性糖含量均低于CK；而中度和重度水分脅迫時水稻籽粒中總淀粉含量均低于CK，蔗糖、可溶性糖含量均高于CK，這與前人研究結(jié)果相似[9]?？赡苁且?yàn)楣酀{期輕度水分脅迫促進(jìn)莖鞘碳儲存物質(zhì)向籽粒的運(yùn)轉(zhuǎn)，提高淀粉合成相關(guān)酶活性，促進(jìn)蔗糖的降解和可溶性糖向淀粉的轉(zhuǎn)化，使淀粉含量增加，而中度、重度水分脅迫則反之；同時，輕度水分脅迫植株未受到嚴(yán)重的破壞，植株得到鍛煉，促進(jìn)底物向淀粉轉(zhuǎn)化，使淀粉積累增多，而中度、重度水分脅迫則反之。

3.3 水分脅迫對產(chǎn)量的影響

土壤水分脅迫影響水稻淀粉積累，進(jìn)而影響水稻產(chǎn)量[28]，水稻產(chǎn)量的降幅隨干旱脅迫的加重和持續(xù)時間的延長而增大[29]，在水稻水分敏感期遭受干旱脅迫會導(dǎo)致水稻各項(xiàng)生理機(jī)能的衰退，光合產(chǎn)物積累下降、籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)效率低下、成穗率低、穗粒數(shù)減少、千粒質(zhì)量下降等，最終導(dǎo)致產(chǎn)量的降低[8，30]。孕穗期干旱脅迫會降低水稻枝梗的發(fā)生和穎花的發(fā)育，同時阻礙了細(xì)胞的減數(shù)分裂，顯著降低了穗粒數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和穗長，產(chǎn)量降低[31]；開花期水分脅迫對水稻的花粉活力、穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒質(zhì)量均有顯著影響[32]；灌漿期是花前干物質(zhì)向籽粒運(yùn)轉(zhuǎn)的關(guān)鍵時期[33]，保證花前干物質(zhì)的積累充足、花后光合產(chǎn)物快速向籽粒運(yùn)轉(zhuǎn)，是維持水稻高產(chǎn)的關(guān)鍵[34]，灌漿期輕度的干旱脅迫有利于提高干物質(zhì)的運(yùn)轉(zhuǎn)，隨著干旱脅迫的加重，物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)受到限制，導(dǎo)致產(chǎn)量下降[25]。適度的水分虧缺有利于增強(qiáng)水稻對干旱脅迫的適應(yīng)性、控制水稻有效分蘗、促進(jìn)根系活動和營養(yǎng)器官中貯存的光合產(chǎn)物向籽粒運(yùn)輸，使淀粉含量增加，增加每穗實(shí)粒數(shù)和千粒質(zhì)量，對提高產(chǎn)量具有促進(jìn)作用[35]。本試驗(yàn)中僅灌漿期輕度水分脅迫增加了結(jié)實(shí)率，3個時期輕度水分脅迫均使千粒質(zhì)量增加，但中度和重度水分脅迫均使千粒質(zhì)量降低，同一時期隨水分脅迫的加重千粒質(zhì)量顯著降低；在同一時期隨水分脅迫的加重產(chǎn)量顯著降低，減產(chǎn)幅度孕穗期>開花期>灌漿期，孕穗期水分脅迫不利于水稻產(chǎn)量的提高，在灌漿期和開花期進(jìn)行輕度水分脅迫處理產(chǎn)量有所增加，增幅灌漿期>開花期，而中度和重度水分脅迫均不利于產(chǎn)量的提高，這與前人研究結(jié)果[35]相似。本研究中孕穗期輕度水分脅迫下千粒質(zhì)量增加，這可能是因?yàn)樵兴肫谳p度水分脅迫后復(fù)水會出現(xiàn)一定的補(bǔ)償生長效應(yīng)，減產(chǎn)原因應(yīng)該是結(jié)實(shí)率下降，此外，孕穗期已進(jìn)入定穗階段，有效穗并不是水稻減產(chǎn)因素。

在孕穗期、開花期、灌漿期進(jìn)行不同程度的土壤水分脅迫處理，在同一時期隨水分脅迫程度的加重淀粉合成相關(guān)酶(AGPase、SSS、GBSS、SBE、DBE)的活性降低，直鏈淀粉和總淀粉積累量、結(jié)實(shí)率、千粒質(zhì)量、產(chǎn)量也顯著降低，蔗糖和可溶性糖含量顯著增加；輕度水分脅迫使灌漿中后期的淀粉合成相關(guān)酶的活性提高，籽粒蔗糖和可溶性糖含量降低，直鏈淀粉、總淀粉積累量及千粒質(zhì)量增加，中度和重度水分脅迫則反之；僅灌漿期輕度水分脅迫增加了結(jié)實(shí)率，孕穗期進(jìn)行不同程度的水分脅迫處理均不利于產(chǎn)量的提高，開花期和灌漿期輕度水分脅迫使水稻產(chǎn)量增加，增幅灌漿期大于開花期。因此，在實(shí)際生產(chǎn)中，對于宜香優(yōu)2115可以考慮在灌漿期進(jìn)行輕度土壤水分脅迫促進(jìn)淀粉合成相關(guān)酶活性，促進(jìn)合成和積累淀粉，使產(chǎn)量得到提升。