彭立功，龔 靜，蘭 艷，王 錦，隋曉東，丁春邦，李 天

(1.四川農(nóng)業(yè)大學 農(nóng)學院，四川 成都 611130；2.四川農(nóng)業(yè)大學 生命科學學院，四川 雅安 625014)

中國是世界上最大的稻米生產(chǎn)國和消費國，約占全球稻米總產(chǎn)量的28%，中國人口的65%以上以稻米為主食[1]，提升水稻產(chǎn)量能緩解中國耕地面積不足的壓力。氣候變化導致水稻生產(chǎn)易受非生物脅迫影響，中國的工業(yè)化和城市化的加快使水稻生長更容易受到環(huán)境因素的影響[2-3]，水稻是需水量最大的作物，對缺水非常敏感[4]，降雨分布不均和人為造成的水分收支不平衡使水稻減產(chǎn)的問題日益突出[5]，因此，干旱已成為限制稻米生產(chǎn)的主要挑戰(zhàn)[6]。水稻籽粒90%以上是淀粉，所以籽粒的充實過程大體可看成是淀粉合成和積累的過程，其積累量直接影響產(chǎn)量[7]。水分脅迫會降低水稻產(chǎn)量，但因水稻品種、水分脅迫發(fā)生的時期、持續(xù)時間及程度不同而存在一定的差異[8]；但也有研究認為，在水稻不同的生育期進行適度的水分虧缺有利于增強水稻對干旱脅迫的適應性、對提高水稻產(chǎn)量具有促進作用[9]。前人在水分脅迫對水稻生長、葉片生理、滲透調(diào)節(jié)、產(chǎn)量、品質(zhì)及相關酶活性的影響做了大量研究工作，因生態(tài)條件、品種、水分脅迫處理時間和程度的差異結(jié)論不一[10-13]；在水稻大量需水的7-8月份，四川地區(qū)溫度較高、降雨分布不均勻，降水量和蒸發(fā)量的收支不平衡，水稻生產(chǎn)極易受到干旱的影響[14]，并且在西南地區(qū)獨特的生態(tài)條件下，不同時期和不同程度水分脅迫對水稻籽粒淀粉合成及產(chǎn)量的系統(tǒng)研究較少。因此，宜香優(yōu)2115作為西南地區(qū)的主推品種，探究水分脅迫對其籽粒淀粉合成與積累及產(chǎn)量的影響，為提高本地區(qū)水稻產(chǎn)量和節(jié)水栽培奠定理論基礎。

1 材料和方法

1.1 試驗設計

試驗于2018，2019年在四川省成都市溫江區(qū)(30°43′N，103°47′E)四川農(nóng)業(yè)大學成都校區(qū)教學試驗基地大棚內(nèi)進行，供試材料為西南地區(qū)主要推廣品種雜交稻宜香優(yōu)2115，采用高27 cm，直徑30 cm的塑料桶種植水稻，取麥田0～20 cm耕層土壤，晾干打碎后過2 mm篩，混合均勻后每盆裝土12 kg，除CK外每盆在盆沿插入3根直徑1 cm與土層高度等高的輸水管到盆底，以便在進行水分脅迫處理時抽干水分，使水勢降低到預期值。分別在孕穗期、開花期、灌漿期(分別標記為T1、T2、T3)設置輕度(-20±5)kPa、中度(-40±5)kPa、重度(-60±5)kPa，以淹水灌溉為對照(0 kPa，1～3 cm水層)(分別標記為L、M、S、CK)；共12個處理，每處理12盆，各生育時期水分脅迫處理時間均為10 d，處理10 d后馬上復水。每盆2穴，每穴2株，每盆施純氮4.66 g，過磷酸鈣9 g，氯化鉀3.6 g，氮肥按基肥∶分蘗肥= 7∶3 施用，磷、鉀肥全作底肥一次施入。試驗中采用土壤張力計監(jiān)測土壤水勢，通過輸水管吸干水，使水勢及時降低，水勢接近或者超過該脅迫程度水勢的下限及時補水，并維持此水分脅迫程度至脅迫結(jié)束并復水，控水前水分管理同對照一樣保持1～3 cm水層。

1.2 取樣

抽穗期標記大小一致的穗子，各處理在花后6，12，18，24，30 d取標記穗5個，剔除空粒和病蟲粒，用液氮速凍后置于-80 ℃冰箱中保存，剝?nèi)ず笥糜跍y定淀粉合成相關酶；每個處理取標記穗15個，在80 ℃烘至恒質(zhì)量，粉碎過篩后用于測定直鏈淀粉、總淀粉、蔗糖和可溶性糖；在成熟期每個處理取3盆，置于空氣流通處自然風干至恒質(zhì)量，用于測產(chǎn)。

1.3 測定指標

1.3.1 水稻籽粒中直鏈淀粉、總淀粉、蔗糖和可溶性糖的測定 采用蒽酮比色法[15]測定總淀粉、蔗糖和可溶性糖含量，參照程方民等[16]方法測定直鏈淀粉含量。

1.3.2 水稻籽粒中淀粉合成相關酶活性的測定 采用上海酶聯(lián)生物科技有限公司生產(chǎn)的試劑盒測定AGPase、SSS、GBSS、SBE、DBE的活性。

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用SPSS 20.0統(tǒng)計分析軟件LSD法進行多重比較，采用Origin 2020軟件進行作圖，由方差分析得出淀粉合成相關酶的數(shù)據(jù)2018，2019年結(jié)果一致，以2018年的數(shù)據(jù)進行具體分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 水分脅迫對水稻籽?？扇苄蕴呛驼崽呛康挠绊?/h3>

不同時期水分脅迫對水稻籽粒可溶性糖和蔗糖含量的影響如表1所示，同一時期隨水分脅迫的加重可溶性糖和蔗糖含量顯著增加。2018年可溶性糖含量ST2最高，LT3最低，ST2與ST1和ST3差異不顯著，ST2顯著大于其他處理，LT1、LT2和LT3差異不顯著，LT1相對于CK減少23.5%，MT1和ST1相對于CK分別增加13.3%，43.1%，LT2相對于CK減少17.9%，MT2和ST2相對于CK分別增加34.4%，57.0%，LT3相對于CK減少33.7%，MT3和ST3相對于CK分別增加27.9%，39.2%；2019年則ST1最大，LT3最低，ST1與MT1和ST2差異不顯著，ST1顯著大于剩余其他處理，趨勢大致與2018年相近。2018年蔗糖含量ST1最高，LT3最低，ST1與ST2和ST3差異不顯著，ST1顯著大于剩余其他處理，LT1、LT2和LT3差異不顯著，LT1相對于CK降低3.8%，MT1和ST1相對于CK分別增加4.5%，21.0%，LT2相對于CK降低10.8%，MT2和ST2相對于CK分別增加6.2%，20.5%，LT3相對于CK分別降低14.3%，MT3和ST3相對于CK分別增加0.5%，12.0%；2019年趨勢與2018年相近。因此，輕度水分脅迫使3個時期的可溶性糖和蔗糖含量降低，而中度和重度水分脅迫使可溶性糖和蔗糖含量增加。

表1 水分脅迫對水稻籽粒可溶性糖和蔗糖含量的影響Tab.1 Effect of water stress on soluble sugar and sucrose content in rice grains mg/g

2.2 水分脅迫對水稻籽粒淀粉含量的影響

不同時期水分脅迫對籽粒淀粉含量的影響如表2所示，同一時期隨水分脅迫的加重直鏈淀粉和總淀粉含量降低。2018年LT1、LT2、MT2、LT3和CK直鏈淀粉含量差異不顯著，LT1直鏈淀粉含量最高，LT1顯著高于其他處理，ST3最低，LT1、LT2和LT3直鏈淀粉含量相對于CK分別增加2.4%，1.9%，0.6%，ST1、ST2和ST3相對于CK分別減少3.2%，3.1%，3.7%；2019年直鏈淀粉含量則LT2最高，LT2顯著高于ST1和ST3，LT2直鏈淀粉含量最高，ST1和ST3最低，LT1、LT2和LT3直鏈淀粉含量相對于CK分別增加1.9%，3.1%，2.2%，ST1、ST2和ST3相對于CK分別減少3.4%，1.9%，3.4%。2018年LT3總淀粉含量最高，ST1最低，LT1、LT2和LT3總淀粉含量差異不顯著，LT3顯著高于其他處理，LT1、LT2和LT3直鏈淀粉含量相對于CK分別增加1.2%，3.5%，4.4%，ST1、ST2和ST3相對于CK分別減少13.2%，11.3%，6.8%；2019年結(jié)果與2018年相近。因此，不同時期輕度水分脅迫提高了水稻籽粒的直鏈淀粉和總淀粉含量，而中度和重度水分脅迫直鏈淀粉和總淀粉含量降低。

表2 水分脅迫對水稻籽粒淀粉含量的影響Tab.2 Effect of water stress on amylose and total starch content in rice grains mg/g

2.3 水分脅迫對水稻籽粒淀粉合成相關酶活性的影響

2.3.1 水分脅迫對水稻籽粒ADPG焦磷酸化酶活性的影響 AGPase是催化淀粉合成的第一步反應，由圖1可知，AGPase活性隨灌漿進程呈先升后降的趨勢，在花后12 d AGPase活性達峰值，不同時期進行不同程度的水分脅迫處理在整個灌漿過程中AGPase活性大致表現(xiàn)為輕度水分脅迫和CK高于中度水分脅迫，中度水分脅迫高于重度水分脅迫。在孕穗期(圖1-A)，LT1 AGPase活性僅花后18 d和花后30 d高于CK，峰值活性CK>LT1>MT1>ST1，CK和LT1的峰值活性顯著大于MT1和ST1，峰值活性LT1、MT1和ST1相對于CK分別降低0.1%，5.2%，8.4%；在開花期(圖1-B)，LT2在花后6～12 d AGPase活性小于CK，花后18～30 d活性大于CK，峰值活性CK>LT2>MT2>ST2，CK和LT2的峰值活性顯著大于MT2和ST2，峰值活性LT2、MT2和ST3相對于CK分別降低0.8%，4.9%，9.8%；在灌漿期(圖1-C)，LT3 AGPase活性在花后6，30 d低于CK，12～24 d大于CK，峰值活性LT3>CK>MT3>ST3，CK和LT3的峰值活性顯著大于ST3，峰值活性MT3和ST3相對于CK分別降低1.6%，5.5%，LT3相對于CK增加2.2%。僅孕穗期和灌漿期輕度水分脅迫的AGPase峰值活性高于CK，各時期中度和重度水分脅迫使整個灌漿過程AGPase活性降低，而輕度水分脅迫使灌漿中后期AGPase活性有所增加。

2.3.2 水分脅迫對可溶性淀粉合成酶活性的影響 由圖2可知，籽粒灌漿過程SSS活性呈先升后降的趨勢，在花后12 d到達峰值，不同時期進行不同程度的水分脅迫處理在整個灌漿過程SSS活性大致表現(xiàn)為輕度水分脅迫和CK大于中度水分脅迫，中度水分脅迫大于重度水分脅迫。在孕穗期(圖2-A)，LT1 SSS活性在花后6 d低于CK，12～30 d高于CK，SSS峰值活性LT1>CK>MT1>ST1，峰值活性CK和LT1顯著高于MT1和ST1，峰值活性MT1和ST1相對于CK分別降低5.7%，7.8%，LT1相對于CK增加0.6%；在開花期(圖2-B)，LT2在花后6～12 d低于CK，18～30 d高于CK，峰值活性CK>LT2>MT2>ST2，CK的峰值活性顯著大于ST2，峰值活性LT2、MT2和ST2相對于CK分別降低1.3%，4.0%，7.1%；在灌漿期(圖2-C)，花后6 d 各處理SSS活性差異不顯著，LT3在花后6 d低于CK，12～30 d大于CK，峰值活性LT3>CK>MT3>ST3，CK的峰值活性顯著高于MT3和ST3，峰值活性MT3和ST3相對于CK分別降低2.5%，5.1%，LT3相對于CK增加1.6%。各時期輕度水分脅迫使灌漿中后期SSS活性提高，也使孕穗期和灌漿期SSS峰值活性提升，但中度和重度水分脅迫使灌漿過程的SSS活性降低。

2.3.3 水分脅迫對水稻籽粒淀粉分支酶活性的影響 由圖3可知，籽粒灌漿過程SBE活性呈先升后降的趨勢，在花后12 d達到峰值，不同時期進行不同程度的水分脅迫處理在整個灌漿過程中SBE活性大致表現(xiàn)為輕度水分脅迫和CK大于中度水分脅迫，中度水分脅迫大于重度水分脅迫。在孕穗期進行水分脅迫處理(圖3-A)，花后6 d SBE活性LT1顯著低于CK，花后30 d LT1顯著高于CK，花后12～24 d CK和LT1差異不顯著，SBE峰值活性LT1>CK>MT1>ST1，CK、LT1和MT1 SEB峰值活性差異不顯著，但顯著高于ST1，峰值活性MT1和ST1相對于CK分別降低1.7%，4.9%，LT1相對于CK增加0.9%；在開花期(圖3-B)，LT2花后6 d SBE活性顯著低于CK，12～30 d高于CK，SBE峰值活性LT2>CK>MT2>ST2，CK和LT2 SEB的峰值活性差異不顯著，MT2和ST2顯著低于LT2，峰值活性MT2和ST2相對于CK分別降低3%，7%，LT2相對于CK增加1.1%；在灌漿期(圖3-C)，花后6 d CK、LT3和MT3 的SBE活性差異不顯著，CK和LT3顯著高于ST3，花后12～30 d LT3 SBE活性最高，SBE峰值活性LT3>CK>MT3>ST3，CK、LT3和MT3差異不顯著，但均顯著高于ST3，峰值活性MT3和ST3相對于CK分別降低0.9%，4.0%，LT3相對于CK增加0.3%。因此，輕度水分脅迫使灌漿中后期SBE活性和SBE峰值活性有所提高，但中度和重度水分脅迫使整個灌漿過程的SBE活性降低。

2.3.4 水分脅迫對水稻籽粒淀粉去分支酶活性的影響 由圖4可見，籽粒灌漿過程中DBE活性呈先升后降的趨勢，在花后12 d達到峰值，不同時期進行不同程度的水分脅迫處理在整個灌漿過程中DBE活性大致表現(xiàn)為輕度水分脅迫和CK大于中度水分脅迫，中度水分脅迫大于重度水分脅迫。在孕穗期(圖4-A)，花后6 d CK的DBE活性顯著高于其他處理，12～30 d LT1高于CK，DBE峰值活性LT1>CK>MT1>ST1，LT1和CK的峰值活性差異不顯著，LT1顯著高于MT1和ST1，峰值活性MT1和ST1相對于CK分別降低3.7%，9.7%，LT1相對于CK增加1%；在開花期(圖4-B)，LT2 DBE活性在花后6 d顯著低于CK和MT2，花后12 d略低于CK，12～30 d都顯著高于CK，DBE峰值活性CK>LT2>MT2>ST2，CK、LT2和MT2的峰值活性差異不顯著，CK顯著高于ST2，峰值活性LT2、MT2和ST2相對于CK分別降低0.5%，4.8%，7.3%；在灌漿期(圖4-C)，LT3花后6 d低于CK，12～30 d高于CK，LT3在花后18～30 d DBE活性都顯著高于其他3個處理，DBE峰值活性LT3>CK>MT3>ST3，LT3和CK峰值活性差異不顯著，但都顯著高于MT3和ST3，峰值活性MT3和ST3相對于CK分別降低4.1%，6.5%，LT3相對于CK增加1.9%。輕度水分脅迫使各時期灌漿中后期的DBE活性和峰值活性增加，尤其在灌漿期，而中度和重度水分脅迫處理均降低了灌漿過程的DBE活性。

2.3.5 水分脅迫對水稻籽粒顆粒結(jié)合淀粉合成酶活性的影響 由圖5可見，籽粒灌漿過程GBSS活性呈先升后降的趨勢，在花后12 d達到峰值，不同時期進行水分脅迫處理在整個灌漿過程GBSS活性大致表現(xiàn)為輕度水分脅迫和CK大于中度水分脅迫，中度水分脅迫大于重度水分脅迫。在孕穗期(圖5-A)，CK和LT1在整個灌漿過程GBSS活性都差異不顯著，花后6～12 d LT1低于CK，花后18～30 d LT1高于CK，GBSS峰值活性CK>LT1>MT1>ST1，CK和LT1的峰值活性顯著高于MT1和ST1，峰值活性LT1、MT1和ST1相對于CK分別降低0.9%，6.4%，10.3%；在開花期(圖5-B)，GBSS活性LT2在花后6 d 低于CK，花后12～30 d都高于CK，CK和LT2在整個灌漿過程差異都不顯著，GBSS峰值活性LT2>CK>MT2>ST2，CK和LT2的峰值活性差異不顯著，MT2和ST2顯著低于LT2，峰值活性MT2和ST2相對于CK分別降低5.6%，9.4%，LT2相對于CK增加2.7%；在灌漿期(圖5-C)，花后6 d處理間GBSS活性差異不顯著，CK和LT3在整個灌漿過程差異不顯著，LT3花后6～12 d低于CK，花后18～30 d高于CK，GBSS峰值活性CK>LT3>MT3>ST3，CK和LT3峰值活性差異不顯著，但都顯著高于MT3和ST3，峰值活性LT3、MT3和ST3相對于CK分別降低2.9%，8.2%，11.1%。輕度水分脅迫提高了整個灌漿過程的GBSS活性和GBSS峰值活性，但中度和重度水分脅迫降低了整個灌漿過程的GBSS活性。

2.4 水分脅迫對產(chǎn)量的影響

水分脅迫對產(chǎn)量的影響如表3所示，不同時期不同程度水分脅迫對每盆穗數(shù)和穗粒數(shù)的影響規(guī)律不明顯，但同一時期隨水分脅迫的加重結(jié)實率、千粒質(zhì)量和產(chǎn)量顯著降低。2018年結(jié)實率LT3最高，ST2最低，LT3顯著高于其他處理，LT1、MT1和ST1相對于CK分別減少3.5，5.0，7.1百分點，LT2、MT2和ST2相對于CK分別減少1.9，9.3，11.6百分點，LT3相對于CK增加3.1百分點，MT3和ST3相對于CK分別減少3.1，5.0百分點；2019年結(jié)果與2018年相近，但ST1結(jié)實率最低。2018年千粒質(zhì)量LT3最高，ST1最低，LT3顯著高于其他處理，LT2和LT1差異不顯著，LT1千粒質(zhì)量相對于CK增加1.7%，MT1和ST1相對于CK分別減少11.7%，14.0%，LT2相對于CK增加1.9%，MT2和ST2相對于CK分別減少9.2%，11.9%，LT3對于CK增加3.7%，MT3和ST3相對于CK分別減少7.0%，9.2%；2019年結(jié)果與2018年相近。2018年僅LT3和LT2的產(chǎn)量比CK高，LT3產(chǎn)量最高，ST1最低，LT3顯著高于其他處理，LT2和LT3相對于CK分別增產(chǎn)0.8%，9.3%，LT1相對于CK減產(chǎn)9.6%，ST1、ST2和ST3相對于CK分別減產(chǎn)35.7%，24.9%，15.2%；2019年變化趨勢與2018年相近。因此，僅灌漿期輕度水分脅迫使結(jié)實率增加，3個時期輕度水分脅迫均使千粒質(zhì)量增加，但中度和重度水分脅迫均使千粒質(zhì)量降低，孕穗期水分脅迫不利于產(chǎn)量提高，灌漿期和開花期輕度水分脅迫產(chǎn)量增加，而中度和重度水分脅迫均不利于產(chǎn)量的提高，同一水分脅迫千粒質(zhì)量和產(chǎn)量從高到低排序大致為灌漿期、開花期、孕穗期。

表3 水分脅迫對水稻產(chǎn)量的影響Tab.3 Effects of water stress on yield of rice

2.5 主成分分析

將AGPase、SSS、GBSS、SBE、DBE平均活性、直鏈淀粉、總淀粉含量、結(jié)實率、千粒質(zhì)量和產(chǎn)量10個指標通過SPSS軟件進行主成分分析，通過主成分特征向量和特征值計算綜合得分，綜合得分越高表現(xiàn)越好，結(jié)果如表4所示，總體表現(xiàn)LT3最優(yōu)，ST1最劣，LT1和LT2總體表現(xiàn)均優(yōu)于CK，同一時期隨水分脅迫的加重總體表現(xiàn)下降，不同時期同一水分脅迫處理總體表現(xiàn)灌漿期>開花期>孕穗期。因此，同一時期隨水分脅迫的加重產(chǎn)量降低，在孕穗期、開花期和灌漿期進行輕度水分脅迫能提升總體表現(xiàn)，效果灌漿期>開花期>孕穗期，而各時期中度和重度水分脅迫則降低總體表現(xiàn)，效果孕穗期>開花期>灌漿期。

表4 主成分分析綜合得分Tab.4 The comprehensive score of principal component analysis

3 討論與結(jié)論

3.1 水分脅迫對淀粉合成相關酶活性的影響

籽粒中蔗糖-淀粉代謝途徑關鍵酶活性直接影響籽粒糖的含量、淀粉積累量及產(chǎn)量[17]，結(jié)實期遭受土壤干旱會使籽粒中蔗糖-淀粉代謝途徑關鍵酶活性降低[18]。但也有研究表明，在水稻籽粒灌漿盛期，適度水分脅迫顯著誘導籽粒中AGPase、SS、SBE的活性上升，進而增加籽粒淀粉積累和粒質(zhì)量，輕度干旱顯著增強了灌漿早期和灌漿中期這些酶的活性，在復水后表現(xiàn)尤為明顯，而重度干旱使這些酶活性降低[7，19]。本研究表明，孕穗期、開花期和灌漿期輕度水分脅迫使在灌漿中后期籽粒中AGPase、SSS、GBSS、SBE、DBE的活性和峰值活性提高，而中度和重度水分脅迫則降低，且各時期5種酶活性隨著水分脅迫的加重顯著降低。各時期輕度水分脅迫5種酶灌漿中后期活性和峰值活性提高，可能是促進了莖鞘碳儲存物質(zhì)向籽粒的運轉(zhuǎn)，促進淀粉合成酶活性的提高，或者輕度水分脅迫下植株未受到破壞，植株得到鍛煉，淀粉合成相關酶活性提高。

3.2 水分脅迫對糖和淀粉含量的影響

可溶性糖和蔗糖不僅用作能量和信號分子用于組織的代謝需求，還用作植物體內(nèi)主要的滲透調(diào)節(jié)物，以防止組織損傷，可溶性糖和蔗糖運輸和分布是植物對非生物脅迫的反應[20]。土壤水分脅迫的程度和時間對蔗糖代謝有較大影響，水分脅迫條件下籽粒蔗糖合成酶活性及蔗糖含量升高[21]。但也有研究認為干旱條件發(fā)生不利于小麥葉片蔗糖合成酶活性提高及可溶性糖和蔗糖含量積累[22-23]。總的來說，水分脅迫會導致碳同化物總量下降，但為了維持細胞的滲透勢，細胞內(nèi)可溶性糖和蔗糖含量會相應升高。淀粉作為稻米的主要成分之一，其積累量直接影響水稻粒質(zhì)量和產(chǎn)量[24]，可溶性糖、蔗糖和淀粉三者之間可以互相轉(zhuǎn)化，它們含量的多少對籽粒淀粉的積累具有重要的作用[25]，適度的干旱脅迫能促進營養(yǎng)器官中貯存的光合產(chǎn)物向籽粒運輸，促進籽粒淀粉合成，增加籽粒淀粉含量，嚴重的水分脅迫則反之[26-27]。本試驗發(fā)現(xiàn)，各時期輕度水分脅迫下水稻籽粒中總淀粉含量均高于CK，籽粒中蔗糖含量、可溶性糖含量均低于CK；而中度和重度水分脅迫時水稻籽粒中總淀粉含量均低于CK，蔗糖、可溶性糖含量均高于CK，這與前人研究結(jié)果相似[9]?？赡苁且驗楣酀{期輕度水分脅迫促進莖鞘碳儲存物質(zhì)向籽粒的運轉(zhuǎn)，提高淀粉合成相關酶活性，促進蔗糖的降解和可溶性糖向淀粉的轉(zhuǎn)化，使淀粉含量增加，而中度、重度水分脅迫則反之；同時，輕度水分脅迫植株未受到嚴重的破壞，植株得到鍛煉，促進底物向淀粉轉(zhuǎn)化，使淀粉積累增多，而中度、重度水分脅迫則反之。

3.3 水分脅迫對產(chǎn)量的影響

土壤水分脅迫影響水稻淀粉積累，進而影響水稻產(chǎn)量[28]，水稻產(chǎn)量的降幅隨干旱脅迫的加重和持續(xù)時間的延長而增大[29]，在水稻水分敏感期遭受干旱脅迫會導致水稻各項生理機能的衰退，光合產(chǎn)物積累下降、籽粒轉(zhuǎn)運效率低下、成穗率低、穗粒數(shù)減少、千粒質(zhì)量下降等，最終導致產(chǎn)量的降低[8，30]。孕穗期干旱脅迫會降低水稻枝梗的發(fā)生和穎花的發(fā)育，同時阻礙了細胞的減數(shù)分裂，顯著降低了穗粒數(shù)、每穗實粒數(shù)、結(jié)實率和穗長，產(chǎn)量降低[31]；開花期水分脅迫對水稻的花粉活力、穗粒數(shù)、結(jié)實率和千粒質(zhì)量均有顯著影響[32]；灌漿期是花前干物質(zhì)向籽粒運轉(zhuǎn)的關鍵時期[33]，保證花前干物質(zhì)的積累充足、花后光合產(chǎn)物快速向籽粒運轉(zhuǎn)，是維持水稻高產(chǎn)的關鍵[34]，灌漿期輕度的干旱脅迫有利于提高干物質(zhì)的運轉(zhuǎn)，隨著干旱脅迫的加重，物質(zhì)運轉(zhuǎn)受到限制，導致產(chǎn)量下降[25]。適度的水分虧缺有利于增強水稻對干旱脅迫的適應性、控制水稻有效分蘗、促進根系活動和營養(yǎng)器官中貯存的光合產(chǎn)物向籽粒運輸，使淀粉含量增加，增加每穗實粒數(shù)和千粒質(zhì)量，對提高產(chǎn)量具有促進作用[35]。本試驗中僅灌漿期輕度水分脅迫增加了結(jié)實率，3個時期輕度水分脅迫均使千粒質(zhì)量增加，但中度和重度水分脅迫均使千粒質(zhì)量降低，同一時期隨水分脅迫的加重千粒質(zhì)量顯著降低；在同一時期隨水分脅迫的加重產(chǎn)量顯著降低，減產(chǎn)幅度孕穗期>開花期>灌漿期，孕穗期水分脅迫不利于水稻產(chǎn)量的提高，在灌漿期和開花期進行輕度水分脅迫處理產(chǎn)量有所增加，增幅灌漿期>開花期，而中度和重度水分脅迫均不利于產(chǎn)量的提高，這與前人研究結(jié)果[35]相似。本研究中孕穗期輕度水分脅迫下千粒質(zhì)量增加，這可能是因為孕穗期輕度水分脅迫后復水會出現(xiàn)一定的補償生長效應，減產(chǎn)原因應該是結(jié)實率下降，此外，孕穗期已進入定穗階段，有效穗并不是水稻減產(chǎn)因素。

在孕穗期、開花期、灌漿期進行不同程度的土壤水分脅迫處理，在同一時期隨水分脅迫程度的加重淀粉合成相關酶(AGPase、SSS、GBSS、SBE、DBE)的活性降低，直鏈淀粉和總淀粉積累量、結(jié)實率、千粒質(zhì)量、產(chǎn)量也顯著降低，蔗糖和可溶性糖含量顯著增加；輕度水分脅迫使灌漿中后期的淀粉合成相關酶的活性提高，籽粒蔗糖和可溶性糖含量降低，直鏈淀粉、總淀粉積累量及千粒質(zhì)量增加，中度和重度水分脅迫則反之；僅灌漿期輕度水分脅迫增加了結(jié)實率，孕穗期進行不同程度的水分脅迫處理均不利于產(chǎn)量的提高，開花期和灌漿期輕度水分脅迫使水稻產(chǎn)量增加，增幅灌漿期大于開花期。因此，在實際生產(chǎn)中，對于宜香優(yōu)2115可以考慮在灌漿期進行輕度土壤水分脅迫促進淀粉合成相關酶活性，促進合成和積累淀粉，使產(chǎn)量得到提升。