徐勝男,王曉晴,張雪麗,夏雨桐,仇 萱,張 卓,周 嬋,*

1 遼寧大學(xué)生命科學(xué)院, 沈陽 110036 2 沈陽大學(xué)生命科學(xué)與工程學(xué)院, 沈陽 110044

基因型多樣性表示種群內(nèi)基因型多少的變異。在長期適應(yīng)進(jìn)化過程中,各個(gè)植物種群由于突變、自然選擇或其他原因,形成了不同的基因型,并且在不同生境條件下,種群內(nèi)在基因型數(shù)量上有所不同[1- 3]。不同基因型數(shù)目的植物種群可以用基因型多樣性來進(jìn)行表示?；蛐投鄻有宰鳛檫z傳多樣性的重要組成部分,不僅在群落水平,而且在種群水平均可以發(fā)揮重要生態(tài)作用[4- 9]。高基因型多樣性水平能夠顯著提升植物地上生物量、地上密度,與此同時(shí)基因型多樣性也能夠提高植物抗干擾能力,縮短種群恢復(fù)時(shí)間[10- 12],但基因型多樣性對種群特征的影響還知之甚少。

種群年齡結(jié)構(gòu)是種群的基本特征之一,能夠反映種群內(nèi)個(gè)體的年齡組成情況,是種群現(xiàn)狀和未來發(fā)展趨勢的反映[13-15]。目前,科研工作者對變化環(huán)境條件下自然或人工種群個(gè)體年齡組成及其結(jié)構(gòu)的研究較多[16-19],如Emily等人對橡樹年齡結(jié)構(gòu)的研究用以解釋和預(yù)測歷史上火災(zāi)大小對森林結(jié)構(gòu)的影響[20]。年齡結(jié)構(gòu)也能夠預(yù)測種群動(dòng)態(tài),目前多應(yīng)用在天然動(dòng)植物種群的研究領(lǐng)域,從而了解動(dòng)植物物種的現(xiàn)存狀態(tài),進(jìn)而推測種群未來發(fā)展趨勢[21- 23]。然而,基因型多樣性對植物種群年齡結(jié)構(gòu)影響的研究還在起步階段。對不同基株年齡的冷箭竹(Bashaniafangiana)克隆種群遺傳多樣性的研究發(fā)現(xiàn),兩個(gè)種群間的遺傳多樣性和基因型多樣性無顯著差異,種群間不存在共有基因型,但其克隆分化達(dá)到顯著水平[24]。同時(shí),Pamela對破碎化四種大果櫟(Quercusmacrocarpa)種群年齡結(jié)構(gòu)和遺傳多樣性的研究發(fā)現(xiàn)年輕種群比年長種群有更大的遺傳分化[25]。但基因型多樣性作為一種重要的生物因子,對種群年齡結(jié)構(gòu)生態(tài)影響的研究還缺乏有力的數(shù)據(jù)支撐,其影響機(jī)制分析還有待深入。

羊草(Leymuschinensis)是一種典型的根莖型禾草,適應(yīng)能力強(qiáng),具有耐寒、耐旱、耐鹽堿等生態(tài)學(xué)特征[26- 30],是一種優(yōu)良的牧草,廣泛分布于我國內(nèi)蒙古東部和東北西部[31- 32]。為適應(yīng)不同的生境條件,在進(jìn)化過程中形成了不同的基因型。以往研究表明不同基因型的羊草在株高,葉面積,葉片養(yǎng)分及生殖分配等性狀之間均存在顯著差異[33- 34]。并且不同基因型的羊草具有顯著不同的養(yǎng)分獲取能力或生態(tài)特性,導(dǎo)致由不同基因型種類和數(shù)目組成的羊草種群的生態(tài)功能千差萬別[35- 36]。羊草作為我國草原重要優(yōu)勢植物,其基因型多樣性與種群抗干擾能力的關(guān)系及其對群落生態(tài)功能的影響是目前研究的重點(diǎn)之一[37- 38],已有研究發(fā)現(xiàn)基因型多樣性不僅顯著促進(jìn)了羊草種群的生長表現(xiàn),而且顯著增強(qiáng)羊草種群對干擾的響應(yīng)[38- 39]。此外,以往有關(guān)羊草年齡結(jié)構(gòu)的研究集中在分析自然生境中和不同擾動(dòng)條件下的羊草年齡結(jié)構(gòu),以反映種群的現(xiàn)狀并為其未來發(fā)展提供現(xiàn)實(shí)依據(jù)[40- 42],基因型多樣性對羊草種群年齡結(jié)構(gòu)的研究還亟待開展。

本研究設(shè)置5種基因型多樣性梯度,研究羊草種群中各齡級(jí)分蘗株及根莖的數(shù)量、生物量等特征,從而探究羊草種群年齡結(jié)構(gòu)對基因型多樣性的響應(yīng),闡釋基因型多樣性在羊草種群維持和發(fā)展的生態(tài)作用,為羊草草地恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 實(shí)驗(yàn)方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

本研究實(shí)驗(yàn)園區(qū)在遼寧省風(fēng)沙地改良利用研究所(942°42′N,122°31′E)。地處亞濕潤干旱區(qū),年降水量在450—550 mm之間,年平均溫5.7℃,最高35.2℃,最低 -29.5℃,年蒸發(fā)量在1200—1450 mm之間[43]。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

建立具有相同風(fēng)沙土土壤的羊草基因型培育區(qū)共計(jì)12個(gè)。2012年5月于國內(nèi)羊草主要分布區(qū)的12個(gè)地點(diǎn)分別移栽一株羊草植株到3 m×3 m培育區(qū)。利用羊草根莖營養(yǎng)繁殖特性,繁育出具有同種基因型的分株。培育區(qū)內(nèi)定期澆水和除雜草。采用微衛(wèi)星分子標(biāo)記SSR(Simple Sequence Repeat)的進(jìn)行基因型的鑒定和區(qū)分,以保證12個(gè)地點(diǎn)采集的羊草植株具有不同的基因型[44- 46]。

本實(shí)驗(yàn)分別設(shè)置1、2、4、8和12個(gè)基因型多樣性梯度,各個(gè)梯度分別重復(fù)24、12、9、9、10次。各個(gè)梯度基因型多樣性的組合根據(jù)基因型數(shù)目要求采用隨機(jī)組合得到。為排除基因型間的差異影響,保證了每種基因型在相同水平中出現(xiàn)的次數(shù)一致,并使同一小區(qū)內(nèi)每種基因型出現(xiàn)的次數(shù)相同。在每個(gè)實(shí)驗(yàn)小區(qū)內(nèi),設(shè)計(jì)每個(gè)基因型的位置與其它基因型相鄰情況的概率相等,并將同一基因型分配在相同梯度不同重復(fù)中的不同位置上,從而保證了不同基因型相鄰所產(chǎn)生的種群內(nèi)部競爭效應(yīng)相同[44]。表1為各個(gè)梯度基因型組合方式,對64個(gè)實(shí)驗(yàn)小區(qū)采用隨機(jī)區(qū)組的排布方式。2014年5月從每個(gè)基因型的培育區(qū)內(nèi)選取長勢相同的羊草個(gè)體,由于羊草個(gè)體均是由移栽的羊草母株根莖營養(yǎng)繁殖而來的,保證了實(shí)驗(yàn)中使用的羊草植株具有相同的初始年齡,即1a分株。按實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)將羊草1a分株用網(wǎng)格狀等距間隔的方法移栽至2 m×2 m的實(shí)驗(yàn)小區(qū)中[44]。7日內(nèi)死亡的幼苗,重新種植。定期澆水和除雜草。

表1 基因型組合方式[44]

實(shí)驗(yàn)種群經(jīng)過4年連續(xù)生長,種群達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài),于2018年9月下旬對試驗(yàn)樣地各個(gè)小區(qū)進(jìn)行取樣。樣方長、寬、深度分別為0.25 m、0.25 m、0.30 m。取樣過程中注意保持根莖及植株的自然聯(lián)系。樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后,根據(jù)楊允菲劃分的羊草年齡結(jié)構(gòu)方法[41],對羊草植株和根莖進(jìn)行年齡結(jié)構(gòu)的劃分,記錄各齡級(jí)植株各根莖的數(shù)量、高度或長度以及生物量指標(biāo)。

用平均單株重作為衡量分蘗株生產(chǎn)力的指標(biāo),用100 cm根莖重量作為衡量各齡根莖養(yǎng)分物質(zhì)貯存的指標(biāo)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

通過SPSS 22.0統(tǒng)計(jì)分析軟件計(jì)算試驗(yàn)中各個(gè)指標(biāo)的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差。采用單因素方差分析(One-way ANOVA)對基因型多樣性對羊草年齡結(jié)構(gòu)特性的影響進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果

2.1 基因型多樣性對分蘗株年齡結(jié)構(gòu)的影響

2.1.1分蘗株數(shù)量的年齡結(jié)構(gòu)

5種基因型多樣性水平下1a和2a羊草分蘗株數(shù)量所占比例最大,其中1、2和12基因型多樣性水平下以1a分蘗株所占比例最大,所占比例分別為44.65%,44.23%和33.36%高于其他齡級(jí)所占比例,表明1、2和12基因型多樣性水平羊草分蘗株數(shù)量年齡結(jié)構(gòu)均為增長型。4和8基因型多樣性梯度條件下,2a分蘗株所占比例最大,所占比例分別為42.78%和40.41%,表明4、8基因型多樣性水平的羊草分蘗株數(shù)量的年齡結(jié)構(gòu)均為穩(wěn)定型(表2)。1a、2a和3a分蘗株數(shù)量在基因型多樣性水平增加后,表現(xiàn)出先增加后減小的變化,其中在8基因型多樣性梯度最高。在1、2、4、8基因型多樣性梯度下每平方米平均分蘗株數(shù)量在35—41.67株之間；12基因型多樣性梯度羊草4a分蘗株每平方米平均分蘗株數(shù)量高達(dá)82.14株,為其他基因型多樣性梯度下的兩倍之多。單因素方差分析結(jié)果表明,2a、3a分蘗株數(shù)量在不同基因型多樣性水平間差異顯著或極顯著(P<0.05,P<0.01)(表3)。

表2 5種基因型多樣性水平下羊草種群分蘗株數(shù)量的年齡結(jié)構(gòu)(Mean±SD)及年齡譜/%

表3 基因型多樣性對羊草各指標(biāo)的影響單因素方差分析

2.1.2分蘗株生物量的年齡結(jié)構(gòu)

5株基因型多樣性水平中均以1a或2a分蘗株生物量占種群總生物量的比例最大,其中1a、2a總分蘗株生物量均占種群總生物量的70%以上,并且1a分蘗株生物量在1、2和12基因型多樣性梯度是占種群總生物量比例最大,分別為45.80%,45.06%,36.78%,呈現(xiàn)為增長型的年齡結(jié)構(gòu)(圖1)。2a分蘗株生物量在4和8基因型多樣性梯度時(shí)占種群總生物量比例最大,為49.81%和43.14%,年齡結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)為穩(wěn)定型。1a分蘗株生物量隨基因型多樣性水平的增加逐漸降低；而2a和3a、4a分蘗株生物量分別呈現(xiàn)先增大后減小和先減小后增大的變化趨勢。單因素方差分析結(jié)果表明,2a分蘗株生物量在不同基因型多樣性水平間差異極顯著(P<0.01),其他齡級(jí)分蘗株生物量在不同基因型多樣性梯度之間并無顯著差異(表3)。結(jié)果表明基因型多樣性對羊草分蘗株生物量的影響主要體現(xiàn)在2a分蘗株,其他齡級(jí)生物量對基因型多樣性的響應(yīng)并不明顯。

圖1 基因型多樣性對羊草種群生物量的影響Fig.1 Effect of genotypic diversity on biomass of Leymus chinensis population

圖2 5種基因型多樣性水平下羊草種群不同齡級(jí)分蘗株高度 Fig.2 The height of tiller at different age class in Leymus chinensis population at different genotypic diversity levels

2.1.3分蘗株的生產(chǎn)力

5種基因型多樣性水平下分蘗株生產(chǎn)力水平均以1a和2a分蘗株生產(chǎn)力最高,并呈現(xiàn)從低齡到高齡下降的趨勢。1—4齡級(jí)分蘗株生產(chǎn)力隨著基因型多樣性梯度的增加呈現(xiàn)出先上升后下降的變化,并且在8基因型多樣性梯度達(dá)到峰值(圖1)。單因素方差分析結(jié)果表明,4個(gè)齡級(jí)分蘗株生產(chǎn)力在5個(gè)基因型多樣性梯度之間沒有顯著差異(表3),說明基因型多樣性對單株分蘗株的生產(chǎn)力影響較小。

2.1.4分蘗株的高度

1a或2a羊草分蘗株高度最高均高于其他齡級(jí),并且羊草分蘗株高度從1a到4a逐漸下降(圖2)。4a分蘗株高度隨著5種基因型多樣性梯度的增加先增加后減小,其中2基因型多樣性梯度時(shí)最大,是43.16 cm。4個(gè)齡級(jí)的分蘗株高度在5個(gè)基因型多樣性梯度之間均沒有顯著差異(表3)。

2.2 基因型多樣性對根莖年齡結(jié)構(gòu)的影響

2.2.1根莖長度的年齡結(jié)構(gòu)

羊草的根莖貯藏量在5個(gè)基因型多樣性梯度下均較大,其中8基因型多樣性梯度時(shí)每平方米根莖總長度最長,是161.79 m(表4)。2a根莖所占比例在5種基因型多樣性梯度下均為最大,均大于28.78%,年齡結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為穩(wěn)定型。12基因型多樣性梯度時(shí),低齡級(jí)的根莖長度所占比例減小,高齡根莖長度所占比例上升,有一定程度衰退的趨勢。單因素方差分析結(jié)果表明,5個(gè)基因型多樣性梯度之間的1a、2a和4a根莖長度具有極顯著差異(P<0.01),3a根莖長度具有顯著差異(P=0.02)(表3)。低齡根莖長度在不同基因型多樣性梯度之間呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢,高齡根莖長度表現(xiàn)出逐漸增加的變化。由此可知基因型多樣性對根莖長度具有顯著影響。

表4 不同基因型多樣性梯度下羊草種群根莖長度的年齡結(jié)構(gòu)(Mean±SD)及年齡譜/%

2.2.2根莖生物量的年齡結(jié)構(gòu)

5種基因型多樣性梯度下,2a羊草根莖生物量在羊草種群中所占比例最高,均高于1a、3a和4a根莖生物量比例,均呈現(xiàn)為明顯的穩(wěn)定型結(jié)構(gòu)。在4和8基因型多樣性水平下每平方米樣方中根莖的生物量較大可達(dá)109.09 g和107.22 g,1、2、12基因型多樣性水平下根莖生物量也均達(dá)到73 g以上。隨基因型多樣性水平的增加,低齡根莖生物量占種群總根莖生物量的比例為先增加后減少的變化趨勢；高齡根莖生物量比例為先降低后增加的變化趨勢(圖3)。4個(gè)齡級(jí)羊草根莖生物量在5種基因型多樣性梯度間均具有極顯著差異(P<0.01)。可以認(rèn)為基因型多樣性對羊草不同齡級(jí)根莖生物量均有顯著影響?；蛐投鄻有缘脑黾涌梢栽黾拥妄g根莖的所占比例,增強(qiáng)種群的擴(kuò)張能力。

2.2.3根莖干物質(zhì)積累量

5種基因型多樣性水平下羊草種群根莖的干物質(zhì)積累量隨齡級(jí)的增高整體呈現(xiàn)先上升后下降的變化,均以2a根莖貯存的養(yǎng)分最多,高齡級(jí)根莖儲(chǔ)存量小于低齡級(jí)根莖。隨基因型多樣性水平增加,根莖干物質(zhì)積累量也呈現(xiàn)出先上升后下降的變化,并在4基因型多樣性梯度時(shí)達(dá)到峰值,為0.63·100 cm-1(圖3)。1a和2a根莖干物質(zhì)積累量隨著基因型多樣性梯度變化均表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢,且均在4基因型多樣性水平最大。單因素方差分析結(jié)果顯示,1a和2a根莖干物質(zhì)積累量在5個(gè)基因型多樣性梯度之間具有差異極顯著(P<0.01)(表3)。由此可知基因型多樣性可以通過影響低齡級(jí)根莖的干物質(zhì)積累量從而影響種群發(fā)展?jié)摿Α?/p>

圖3 基因型多樣性對羊草種群根莖生物量的影響Fig.3 Effect of genotypic diversity on rhizome biomass of Leymus chinensis populations

3 結(jié)論與討論

羊草分蘗株在5種基因型多樣性梯度時(shí)均是由4個(gè)齡級(jí)構(gòu)成,以1a和2a分蘗株所占的比例最大,隨分蘗株齡級(jí)逐漸增加,分蘗株數(shù)量逐漸降低,其原因?yàn)檠虿菔歉o型禾草,根莖的營養(yǎng)繁殖力較強(qiáng),由根莖節(jié)通過營養(yǎng)繁殖發(fā)育形成的低齡分蘗株數(shù)量最多。其次,根莖與分蘗節(jié)齡級(jí)越高,它們的干物質(zhì)積累能力及生產(chǎn)力就越低,產(chǎn)生子株的數(shù)量和生物量便會(huì)相應(yīng)的減少,因此高齡級(jí)分蘗株的數(shù)量顯著減少[39,47-48]。齡級(jí)增高,羊草種群生物量與生產(chǎn)力均會(huì)呈現(xiàn)下降趨勢,這是因?yàn)榈妄g植株生活力與高齡植株相比,其生活力更強(qiáng),并且數(shù)量有優(yōu)勢。同時(shí)羊草種群中分蘗株數(shù)量、生物量及生產(chǎn)力均以低齡分蘗株占優(yōu)勢,反映出羊草種群對低齡分蘗株投入較多的能量和物質(zhì),對高齡分蘗株投入較少的物質(zhì)和能量,通過低齡級(jí)分株較強(qiáng)的營養(yǎng)繁殖能力,擴(kuò)大種群分株數(shù)量,維持或擴(kuò)大種群數(shù)量,在一定程度體現(xiàn)出羊草種群數(shù)量的維持策略[49]。

5種基因型多樣性水平中羊草根莖均由4個(gè)齡級(jí)組成,根莖長度及生物量均以2a根莖最高,因?yàn)樵诮?jīng)過經(jīng)年的生長發(fā)育和營養(yǎng)物質(zhì)的積累之后,2a根莖具有最高的生命力和干物質(zhì)積累量。與2a根莖相比,1a根莖為當(dāng)年新生根莖,仍在新生的發(fā)展階段,并且低齡根莖也將營養(yǎng)物質(zhì)分配用來形成冬性苗和根莖節(jié)芽,其營養(yǎng)物質(zhì)的積累量比2a根莖要低；此外,隨齡級(jí)的逐漸增加,3a和4a根莖的干物質(zhì)積累量逐漸下降,均遠(yuǎn)小于2a根莖,這是由于高齡級(jí)根莖生命力已下降,物質(zhì)積累較少[44]?？梢钥闯鲅虿莘N群將更多資源和能量作用于低齡級(jí)的根莖,對其在空間上的橫向擴(kuò)展起到了促進(jìn)作用,有助于維持種群的穩(wěn)定和更新,體現(xiàn)了羊草種群的擴(kuò)張規(guī)律[48]。

羊草分蘗株生物量和數(shù)量隨5種基因型多樣性梯度增大而表現(xiàn)出增加的趨勢,這與以往的研究結(jié)果相符。高水平的基因型多樣性可以有效促進(jìn)地上生物量和分蘗株數(shù)量的提高[11,50]。這是由于互補(bǔ)效應(yīng)對基因型多樣性正效應(yīng)的貢獻(xiàn)[10],由于具有不同的基因型的羊草分別在形態(tài)及生理特征等方面存在顯著差異[33],其對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收和利用能力也會(huì)有所差別[34],高的基因型多樣性顯著促進(jìn)羊草群體對自然資源的充分利用,提高了物質(zhì)積累效率,促進(jìn)了群體的發(fā)展。

在5種基因型多樣性水平中,1和2基因型多樣性梯度的分蘗株生物量年齡結(jié)構(gòu)為增長型。這是由于與2—4a分蘗株相比,1a分蘗株用于生長或者繁殖的養(yǎng)分獲取能力、資源利用能力和繁殖能力均強(qiáng)于其他齡級(jí),1a分蘗株的數(shù)量占有較強(qiáng)優(yōu)勢,結(jié)果表明羊草群體處于增長狀態(tài),具有較強(qiáng)的生長潛力。4和8基因型多樣性梯度時(shí),羊草種群分蘗株生物量表現(xiàn)為穩(wěn)定型年齡結(jié)構(gòu),表明在這兩個(gè)梯度時(shí)羊草種群以2a分蘗株的生長為主,種群具有較高的更新能力與再生能力,羊草種群的繁殖力趨于穩(wěn)定。12基因型多樣性水平生物量年齡結(jié)構(gòu)雖為增長型,但生產(chǎn)力水平也比較低,種群存在衰敗的趨勢[44]。即使其高齡級(jí)生物量所占比例較其他基因型多樣性水平相比更高,高齡級(jí)分蘗株數(shù)量更多,但種群生產(chǎn)和繁殖能力已經(jīng)下降。這是由于在有限的自然資源下,過高的基因型多樣性會(huì)加劇不同基因型之間的種內(nèi)競爭,使得種群內(nèi)各個(gè)基因型之間的生長和繁殖受到競爭的影響,選擇效應(yīng)負(fù)效應(yīng)對基因型多樣性的作用達(dá)到顯著效果[1,5,8]。本研究雖然沒有對選擇效應(yīng)開展具體的統(tǒng)計(jì)分析,但從結(jié)果看出,12基因型多樣性梯度條件下的羊草群體生物量和生產(chǎn)力比8基因型多樣性梯度均有不同程度下降,表明高水平的基因型數(shù)量時(shí)選擇效應(yīng)的作用是有顯著作用的。因此,羊草種群基因型多樣性水平的增加顯著促進(jìn)了1a、2a分蘗株的生長,種群年齡結(jié)構(gòu)體現(xiàn)為穩(wěn)定型或增長型。然而當(dāng)基因型多樣性梯度增加到一定數(shù)量,羊草群體從1a分蘗株占主要優(yōu)勢轉(zhuǎn)變?yōu)橐?a分蘗株占主要優(yōu)勢,促使羊草群體由增長型向穩(wěn)定型發(fā)生轉(zhuǎn)變[44]。但當(dāng)基因型多樣性梯度過高時(shí),高齡級(jí)的分蘗株數(shù)量顯著增加,使種群呈現(xiàn)衰退的信號(hào)。表明適當(dāng)水平的基因型多樣性對羊草起到了顯著的促進(jìn)作用,但是過度高或多的基因型多樣性水平會(huì)對植物種群帶來顯著的負(fù)效應(yīng)。

基因型多樣性顯著影響了羊草根莖生物量、長度和干物質(zhì)積累量。羊草根莖長度能夠體現(xiàn)羊草的營養(yǎng)繁殖能力與空間擴(kuò)展的能力,高基因型多樣性顯著增長羊草種群根莖的長度,這是由于基因型多樣性能夠提高羊草土壤養(yǎng)分吸收效率,有效促進(jìn)根系的物質(zhì)積累和生長,為植物種群的空間擴(kuò)張?zhí)峁┝宋镔|(zhì)積累條件[50]。

羊草根莖的生物量、干物質(zhì)積累量等指標(biāo)均受到基因型多樣性水平的顯著影響,表明基因型多樣性促進(jìn)了根莖生物量的物質(zhì)積累,為種群持續(xù)發(fā)展提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。低齡根莖的干物質(zhì)積累量隨基因型多樣性梯度的增加而逐步增加,這是因?yàn)椴煌蛐脱虿莞o吸收不同營養(yǎng)物質(zhì)的能力存在差異,能夠提高有限資源的利用,使得營養(yǎng)物質(zhì)的積累增多,體現(xiàn)了互補(bǔ)效應(yīng)對羊草種群根莖基因型多樣性正效應(yīng)的貢獻(xiàn)。高齡根莖與低齡根莖相比,其生長能力和繁殖能力較弱,基因型多樣性的正效應(yīng)對高齡根莖的營養(yǎng)物質(zhì)積累的起促進(jìn)作用的能力較弱[51- 53]。在4基因型多樣性梯度條件下,羊草群體根莖干物質(zhì)積累量和根莖生物量均為最大,表明適當(dāng)水平的基因型多樣性可以最大限度地促進(jìn)群體通過根莖實(shí)現(xiàn)空間擴(kuò)展的優(yōu)勢。

羊草群體生物量和根莖長度在5種基因型多樣性梯度中均以2a根莖所占比例最高,表現(xiàn)為穩(wěn)定型年齡結(jié)構(gòu),表明在不同基因型多樣性水平時(shí),羊草群體根莖生物量和長度的年齡結(jié)構(gòu)均處于穩(wěn)定狀態(tài),羊草老化根莖的枯腐與新生根莖的補(bǔ)充和更新處于動(dòng)態(tài)平衡[39]。根莖是羊草的養(yǎng)分貯藏器官,不僅影響新芽和地上分蘗株的萌發(fā)和生長,也影響著種群的空間擴(kuò)展能力。1a根莖是當(dāng)年生長形成的,仍處于發(fā)展階段,其能量大多分配在自身生長、競爭及橫向空間擴(kuò)展。而2a根莖是上一年形成的根莖,經(jīng)過一年的生長,已經(jīng)占據(jù)一定資源,其物質(zhì)儲(chǔ)量比1a根莖多,保證了當(dāng)年?duì)I養(yǎng)繁殖過程中1a分蘗株的分蘗和生長,為種群的地上生長提供有力支持[44]。所以在5種基因型多樣性水平中羊草根莖均為穩(wěn)定型年齡結(jié)構(gòu),采用以2a根莖生物量和數(shù)量所占比例最多的穩(wěn)定型種群維持策略。但12基因型多樣性梯度時(shí),4a分蘗株的根莖生物量和根莖長度顯著大于其他基因型多樣性梯度,根莖有向有衰退發(fā)展的趨勢。雖然在12基因型多樣性梯度時(shí),羊草4a根莖生物量和根莖長度均高于1、2、4和8基因型多樣性梯度,但根莖干物質(zhì)積累量比4基因型多樣性梯度低。高度的基因型多樣性水平加劇了群體內(nèi)的競爭作用,生長能力較弱的4a根莖在獲取和積累營養(yǎng)時(shí)受到其生長能力的限制,其根莖繁殖能力表現(xiàn)為比4和8基因型多樣性梯度要弱[44]。結(jié)果表明適當(dāng)?shù)幕蛐投鄻有运侥軌虼龠M(jìn)羊草群體根莖的逐步穩(wěn)定發(fā)展,而高度的基因型多樣性將在一定程度上顯著抑制群體根莖的生長發(fā)展。

綜合以上研究表明,基因型多樣性能夠顯著促進(jìn)羊草實(shí)驗(yàn)群體分蘗株生物量、數(shù)量和根莖生物量、長度的增加。在5種基因型多樣性梯度時(shí)羊草根莖年齡結(jié)構(gòu)均為穩(wěn)定型,分蘗株年齡結(jié)構(gòu)伴隨著基因型多樣性水平的逐步增加由增長型向穩(wěn)定型逐步過渡。由此表明適當(dāng)?shù)幕蛐投鄻有阅軌虼龠M(jìn)羊草種群的發(fā)展,并且顯著促進(jìn)了種群數(shù)量的增加和空間的擴(kuò)展,但高度的基因型多樣性將產(chǎn)生負(fù)面影響,一定程度抑制種群發(fā)展。本研究結(jié)果對草地恢復(fù)和生產(chǎn)實(shí)踐有一定指導(dǎo)意義,即適當(dāng)?shù)幕蛐投鄻有杂兄谕嘶莸鼗謴?fù)和維持羊草優(yōu)勢種群穩(wěn)定。