楊 敏 林 玲 范東東 宋 偉 彭震宇 鐘守生歐 軍 汪 軍 劉 釔 魏丹麗 李華雄

（1四川省內(nèi)江市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，內(nèi)江641000；2四川省德陽(yáng)市什邡市農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，德陽(yáng)618400）

枇杷原產(chǎn)中國(guó)，是南方典型的亞熱帶果樹(shù)，秋萌冬花，春實(shí)夏熟，其果肉柔軟多汁、甜酸適口、風(fēng)味佳美、營(yíng)養(yǎng)豐富，被譽(yù)為獨(dú)冠時(shí)新的嘉果珍味。我國(guó)當(dāng)前審定（認(rèn)定）和大面積種植的枇杷品種仍以實(shí)生苗選育為主。隨著我國(guó)枇杷種質(zhì)資源收集、利用、創(chuàng)新的不斷推進(jìn)，以雜交育種途徑選育枇杷新品種將逐漸增多，對(duì)推動(dòng)我國(guó)枇杷產(chǎn)業(yè)的持續(xù)健康發(fā)展具有非同尋常的意義。從與枇杷雜交相關(guān)的種質(zhì)資源、主要遺傳性狀以及枇杷雜交育種取得的進(jìn)展等方面進(jìn)行總結(jié)，對(duì)枇杷雜交育種中需要重點(diǎn)開(kāi)展的工作進(jìn)行展望，以期為該領(lǐng)域的研究提供參考。

1 枇杷種質(zhì)資源

1.1 野生資源枇杷起源于中國(guó)。枇杷屬（Eriobotrya）植物迄今已經(jīng)明確的有26個(gè)種及其變種或變型，只有普通枇杷（E.japonicaLindl.）1個(gè)種作為果樹(shù)栽培。目前，已經(jīng)確認(rèn)中國(guó)原產(chǎn)的有16個(gè)種以及4個(gè)變種或變型，東南亞原產(chǎn)的有6個(gè)種或變種（表1）；還有數(shù)個(gè)種尚未確認(rèn)[1]。普通栽培枇杷遺傳基礎(chǔ)狹窄，有芽少枝疏、結(jié)果枝單元少、單產(chǎn)低、種子多、可食率低、根系弱小淺、不耐儲(chǔ)運(yùn)等缺點(diǎn)，嚴(yán)重制約枇杷產(chǎn)業(yè)的發(fā)展壯大。枇杷野生資源類型豐富，擁有許多栽培枇杷不具有的優(yōu)良性狀，例如根系發(fā)達(dá)、抗葉斑病、籽粒少、果皮顏色豐富、三萜酸含量高等，對(duì)于拓寬栽培枇杷的遺傳基礎(chǔ)，豐富遺傳多樣性，改良品種性狀具有十分重要的意義。

表1 枇杷屬植物及利用潛力

1.2 地方品種資源在我國(guó)，長(zhǎng)江南北20多個(gè)?。ㄊ小^(qū)）均有枇杷栽培，各地均篩選出適宜當(dāng)?shù)胤N植的地方品種，擁有大量的地方品種資源。成渝地區(qū)是我國(guó)最大的枇杷產(chǎn)區(qū)，品種以大五星和龍泉1號(hào)為主，還有川早1號(hào)、紅燈籠、金華1號(hào)、華白1號(hào)等[2-3]。福建枇杷種質(zhì)資源最為豐富，如解放鐘、白梨、貴妃、長(zhǎng)紅3號(hào)、太城4號(hào)、莆選1號(hào)、東湖早等，其中太城4號(hào)平均籽粒數(shù)為1.5粒，是選育少核枇杷的獨(dú)特資源；福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹(shù)研究所共收集保存栽培枇杷種質(zhì)資源759份，建成目前世界上收集保存栽培枇杷種質(zhì)資源數(shù)量最多、規(guī)模最大、遺傳多樣性最豐富的資源圃[2-3]。江浙種植品種以北亞熱帶、小葉型品種為主，如大紅袍、洛陽(yáng)青、軟條白沙、寧海白、冠玉、白玉、豐玉等[2]。安徽三潭枇杷有大紅袍、光榮、朝寶、長(zhǎng)柄扁盒、鴨子白、塘棲等15個(gè)傳統(tǒng)品種，大紅袍和光榮約占當(dāng)?shù)胤N植面積的80%[4]。

1.3 引進(jìn)國(guó)外的種質(zhì)資源除中國(guó)外，世界上枇杷生產(chǎn)國(guó)主要有西班牙、巴基斯坦、日本、土耳其等。由于生態(tài)條件和消費(fèi)習(xí)慣的差異，各國(guó)栽培品種呈現(xiàn)出不同的品種特性。從20世紀(jì)30年代開(kāi)始，我國(guó)陸續(xù)從國(guó)外引進(jìn)特色枇杷資源。四川省曾分別于1933年和1936年兩次從日本引入田中、茂木枇杷嫁接苗，種植在重慶和成都[2]。福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院、華南農(nóng)業(yè)大學(xué)、廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院等單位通過(guò)各種渠道引進(jìn)日本、西班牙、意大利等國(guó)的枇杷新品種。從日本引進(jìn)的品種主要有森尾早生、長(zhǎng)崎早生、大房、茂木、白茂木、田中、陽(yáng)玉、涼風(fēng)等，其中茂木在日

本的種植面積占62%，白茂木被譽(yù)為日本枇杷的“國(guó)寶”，田中在我國(guó)臺(tái)灣種植面積較大。從西班牙引進(jìn)的枇杷品種有Algerie、Marc、Ullera、Javierin、Pelluches、Crisanto Amadeo、M C Bianco、M Aixaza、Italiano-I等，其中Algerie在西班牙的產(chǎn)量占80%，Marc和Ullera平均果重能達(dá)90g[2-3，5-7]。

2 枇杷主要性狀遺傳多樣性及遺傳特點(diǎn)

2.1 枇杷主要性狀的遺傳多樣性福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院對(duì)國(guó)家果樹(shù)種質(zhì)資源福州枇杷圃的種質(zhì)進(jìn)行較為全面系統(tǒng)的鑒定評(píng)價(jià)，結(jié)果表明：枇杷果實(shí)單果重在3.79~93.90g（簸咪底4號(hào)）之間，平均32.78g，變異系數(shù)48.44%，果實(shí)單果重大于60g的種質(zhì)有10份（共222份）；紅肉種質(zhì)與白肉種質(zhì)果實(shí)單果重差異不顯著[8]；枇杷果實(shí)可食率平均為66.85%，變異系數(shù)為11.38%，大坡頂3號(hào)最小，為34.7%，紅種最大，為78.5%，大于75.0%的種質(zhì)有16份（共168份）[9]；可溶性固形物（TSS）含量差別較大，平均12.88%，變異系數(shù)18.01%，紅波羅最低，為6.97%，小毛枇杷最高，為20.86%，大于15.0%的種質(zhì)有41份（共243份）[10]；枇杷種子數(shù)平均3.1粒，亞榮白蜜最多，為5.7粒，光面軟棗和紅星最少，均為1.2粒，種子數(shù)為1.0~2.0粒的種質(zhì)有15份（共128份）；種子重從0.68g（龍?jiān)?號(hào)、簸咪底3號(hào)）至5.48g（鐘城23號(hào)）不等，平均1.9g，種子重小于1.0g的種質(zhì)有12份（共128份）[11]；大坡頂2號(hào)、豆枇杷、篤山晚熟、麻栗坡枇杷、重瓣枇杷等14份種質(zhì)對(duì)果實(shí)銹斑病抗性極強(qiáng)[12]；卓南1號(hào)、塘頭3號(hào)、木羅枇杷和櫟葉枇杷等種質(zhì)高抗葉斑病[13]。

2.2 枇杷主要性狀的遺傳特點(diǎn)枇杷早實(shí)性、成熟期、果重、可溶性固形物含量、抗葉斑病等主要性狀的遺傳均是數(shù)量遺傳。鄭少泉等[14]對(duì)33個(gè)枇杷雜交組合530個(gè)雜種單株研究表明，雜種結(jié)果早的3年，遲的9年，一般在5年生時(shí)大部分已進(jìn)入結(jié)果期；早實(shí)性的強(qiáng)弱有母性遺傳的趨勢(shì)，育種時(shí)優(yōu)先選擇早實(shí)性強(qiáng)的為母本。幼樹(shù)期長(zhǎng)短可作為雜種后代童期長(zhǎng)短的預(yù)測(cè)依據(jù)，幼樹(shù)期短的母本其雜種后代實(shí)生苗童期也短[15]。枇杷的成熟期遺傳因親本的選配方式不同其后代表現(xiàn)出明顯的差異。親本成熟期相同，雜種成熟期大多接近親本，有晚熟的超親遺傳現(xiàn)象；親本成熟期相近，后代以介于雙親范圍內(nèi)的個(gè)體數(shù)為多，有早熟的超親類型；親本成熟相差較遠(yuǎn)的雜交類型，其早熟性狀遺傳占明顯優(yōu)勢(shì)[16]。枇杷果實(shí)重量、果肉厚度、果實(shí)橫徑、果實(shí)縱徑4個(gè)性狀表現(xiàn)出趨小遺傳傾向；種子數(shù)、種子重、TSS 3個(gè)性狀表現(xiàn)出趨高遺傳傾向；果實(shí)橫徑、種子重、果肉厚度、果實(shí)縱徑、種子數(shù)是影響果實(shí)重量的主要因素；雜種后代中單果重、TSS均出現(xiàn)超高親現(xiàn)象[17]。枇杷對(duì)葉片葉斑病的抗性表現(xiàn)為較復(fù)雜的數(shù)量性狀遺傳。親本均為感病其后代也表現(xiàn)為感?。灰酝豢共∑贩N為父本選配雜交組合，其后代感病程度取決于母本；同一高度感病母本與不同抗病類型父本雜交，其后代取決于父本的抗病性；在抗病與感病品種選配的正反交組合中，其后代表現(xiàn)為母性遺傳。由此，要培育抗葉斑病的枇杷新品種，應(yīng)用抗病性強(qiáng)的品種作為母本，其后代可出現(xiàn)較多的抗病類型供選擇[16]。

3 育種進(jìn)展

3.1 遠(yuǎn)緣雜交育種遠(yuǎn)緣雜交必須克服雜交不親和。首先，由于部分枇杷野生資源的花期與栽培枇杷的花期相差太大，必須對(duì)花粉進(jìn)行超低溫保存才能成功授粉。超低溫保存可以使大部分枇杷屬植物的花粉在1~2年后保持25.0%~66.7%的活力[18]。其次，枇杷部分屬間雜交組合的雜種胚會(huì)中途敗育，需要進(jìn)行胚挽救[18-19]。李桂芬等[18-19]對(duì)枇杷屬和枇杷近緣屬的種間、屬間雜交發(fā)現(xiàn)，枇杷屬種間、屬間雜交大都親和，同時(shí)存在部分不親和；且不同的種類作為父本或母本時(shí)，坐果率相差較大，其中大渡河枇杷、櫟葉枇杷和野生的普通枇杷最適合作雜交母本，臺(tái)灣枇杷及兩個(gè)變種和橢圓枇杷適合作父本。華南農(nóng)業(yè)大學(xué)利用2個(gè)栽培枇杷與6個(gè)枇杷屬植物進(jìn)行種間雜交，并在此基礎(chǔ)上進(jìn)行回交，雜交后代果實(shí)呈現(xiàn)出單果種子數(shù)少、可食率高、可溶性固形物含量高、果實(shí)口感佳等特點(diǎn)；其中，解放鐘枇杷與櫟葉枇杷雜交后代中出現(xiàn)平均種子粒數(shù)僅為1.1個(gè)、可食率高達(dá)91.39%的優(yōu)秀植株[20]?！笆晃濉敝痢笆濉逼陂g，四川農(nóng)業(yè)大學(xué)王永清團(tuán)隊(duì)利用普通枇杷大五星為母本與南亞枇杷進(jìn)行遠(yuǎn)緣雜交，結(jié)合胚挽救技術(shù)，獲雜種苗1000多株，選育出在四川3月開(kāi)花、6月中下旬成熟、坐果率高、味濃甜的春花1號(hào)，并通過(guò)四川省非主要農(nóng)作物新品種認(rèn)定。以春花1號(hào)為代表的第1代春花枇杷，突破了現(xiàn)有枇杷品種秋冬開(kāi)花、冬春幼果凍害減產(chǎn)等重大瓶頸，可使枇杷經(jīng)濟(jì)栽培區(qū)域垂直擴(kuò)展500余m、水平向北推進(jìn)1000余km，具備改變?nèi)珖?guó)枇杷栽培版圖、顛覆現(xiàn)有產(chǎn)業(yè)布局、成為向北大幅推進(jìn)的農(nóng)業(yè)新興產(chǎn)業(yè)和鄉(xiāng)村振興致富新產(chǎn)業(yè)的潛力。目前該團(tuán)隊(duì)正培育二代、三代春花枇杷。

3.2 傳統(tǒng)雜交育種我國(guó)第一個(gè)枇杷雜交品種是早鐘6號(hào)，1981年由福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院黃金松等[21]以超大果型枇杷品種解放鐘為母本，特早熟的日本枇杷森尾早生作為父本進(jìn)行有性雜交育成，具有特早熟、果實(shí)大、外觀美、品質(zhì)優(yōu)、豐產(chǎn)、抗逆性強(qiáng)等特點(diǎn)。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，我國(guó)通過(guò)雜交途徑選育的枇杷新品種有14個(gè)（表2），5個(gè)枇杷新品種的親本為早鐘6號(hào)，且為雜交二代品種。福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院還組配香甜×解放鐘選育出香鐘11號(hào)，組配金鐘×貴妃選育出特晚熟新品種香妃，組配早鐘6號(hào)×新白2號(hào)選育出白肉枇杷新品種三月白和白雪早[22-24]。三月白和白雪早均是特早熟優(yōu)質(zhì)大果類白肉枇杷新品種，二者在福州地區(qū)種植分別比早鐘6號(hào)早熟15d和3d[22-23]。貴陽(yáng)市農(nóng)業(yè)試驗(yàn)中心組配早紅3號(hào)×硬枝種選育出中熟枇杷新品種貴蜜，組配大五星×硬枝種選育出晚熟枇杷新品種黔星[25-26]。華南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院和廣州市果樹(shù)科學(xué)研究所合作，利用早鐘6號(hào)作母本，以西班牙品種Javierin為父本選育出白枇杷新品種早佳5號(hào)、早佳8號(hào)和早佳90號(hào)，以西班牙品種Ullera為父本選育出果肉為黃白色的枇杷新品種早西白[27]，以西班牙品種Marc為父本選育出枇杷新品種早茂15號(hào)。上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院組配白玉×田中選育出中熟枇杷新品種火炬[28]。

表2 我國(guó)枇杷雜交育成品種統(tǒng)計(jì)

4 展望

隨著人民生活水平的不斷提高、人力勞動(dòng)力成本的不斷變化、生物科技的不斷進(jìn)步，對(duì)枇杷選育目標(biāo)、種質(zhì)資源創(chuàng)制利用、生物育種技術(shù)創(chuàng)新提出新的需求。在枇杷育種目標(biāo)方面，要在之前選擇產(chǎn)量、抗性、耐儲(chǔ)運(yùn)的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步突顯品質(zhì)（白肉、少核、無(wú)核）、耐粗放管理、易機(jī)械化操作等特性的選擇。在種質(zhì)資源創(chuàng)制利用方面，要在不斷挖掘地方品種資源和國(guó)外種質(zhì)資源的同時(shí)，加大對(duì)枇杷野生資源的發(fā)掘與開(kāi)發(fā)利用，有針對(duì)性地將野生枇杷所具有的根系發(fā)達(dá)、抗葉斑病、籽粒少、結(jié)果枝單元多、開(kāi)花結(jié)果期延遲等優(yōu)良性狀引入普通栽培枇杷。在生物育種技術(shù)創(chuàng)新方面，要在枇杷全基因組測(cè)序的基礎(chǔ)上，加快遺傳圖譜構(gòu)建、分子標(biāo)記輔助選擇、基因克隆分析和基因編輯。