胡淑靜，張 生，王 媛，劉昕晨，趙大鵬

（1.天津師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，天津300387；2.天津動物園，天津300381；3.北京野生動物園，北京100081）

抓握行為在四足動物的日常行為中普遍存在[1].與其他哺乳動物相比，靈長類動物具有可抓握的手部結(jié)構(gòu)，能夠更好地抓握食物、支撐物等，并可以有效完成更為復(fù)雜的抓握行為，從而更好地適應(yīng)生存環(huán)境[1-2].靈長類的手部抓握方式在一定程度上可以代表物種的進化地位，比較研究不同的靈長類抓握行為特征對于理解人類手部進化具有重要意義[3].關(guān)于靈長類的早期研究中，Napier[4]依據(jù)抓握目的將人類手部抓握方式劃分為2種類型：力量型抓握（power grip）和精確型抓握（precision grip）.力量型抓握是將物體固定于手掌與除大拇指外的4根手指之間，手掌與四指朝同一方向彎曲，大拇指朝相反方向?qū)⑽矬w固定；精確型抓握是將物體固定于一根手指和大拇指的指尖.二者差別主要體現(xiàn)在：①大拇指發(fā)揮的作用不同，在力量型抓握中大拇指主要起輔助作用，在精確型抓握中大拇指主要起固定手中物體的作用；②抓握對象不同，力量型多用于抓握體積較大的物體，精確型常用于抓握體積較小的物體.

一些非人靈長類雖然無法做到像人類那樣典型的拇指與其他手指指腹間完全相對，但對于小型物體依然可以應(yīng)用近似的精確型抓握方式[5].如黑猩猩（Pan troglodytes）在使用錘子砸開堅果時使用一只手拿錘子，另一只手會用5種方式固定堅果，其中就包含2種精確型抓握[5]，而且它們在成年后會逐漸掌握精確型抓握的能力，雖然在8歲前這種能力并不常見[6].Hopkins等[7]、Jones-Engel等[8]也發(fā)現(xiàn)黑猩猩會使用精確型抓握方式.Marzke等[9]對39只黑猩猩進行測試，發(fā)現(xiàn)它們在對10種食物進行抓握時共使用了13種抓握方式，其中一種為新型抓握方式，拇指在抓握過程中僅發(fā)揮輔助作用.

迄今關(guān)于非人靈長類物種抓握行為的研究主要關(guān)注新大陸猴，如卷尾猴（Cebus apella）[10-11]、棕頭蜘蛛猴（Ateles fusciceps rufiventris）[12]、倭狐猴（Microcebus murinus）[13]、白毛卷尾猴（Sapajus spp.）[14]和類人猿（如黑猩猩）[6-15]，舊大陸猴物種的手部抓握行為研究相對較少，研究物種主要有普通獼猴（Macaca mulatta）[16]和食蟹獼猴（Macaca fascicularis）[17].關(guān)于目標(biāo)物直徑對于靈長類抓握行為類型影響的研究則更為有限[18].本研究創(chuàng)新性地選擇主要營樹棲生活的川金絲猴（Rhinopithecus roxellana）與主要營地棲生活的北豚尾猴（Macaca leonina）這2種生活方式不同的舊大陸猴瀕危物種作為研究對象，應(yīng)用不同直徑的人工實驗測試物，闡明這2個物種抓握方式的種類與特點，分析目標(biāo)物直徑對兩物種抓握行為種類表達的影響，關(guān)注物種間的表達差異，為靈長類手部抓握行為學(xué)研究及人類手部進化研究提供實驗依據(jù).

1 研究對象與方法

1.1 研究對象

川金絲猴12只，飼養(yǎng)于北京大興野生動物園動物繁殖中心，含8只成年和4只未成年個體，分別為6只雄性和6只雌性.個體分開飼養(yǎng)在6個不同籠舍內(nèi)，數(shù)量分別為1、3、4、1、2、1只.每個籠舍結(jié)構(gòu)相同，均包括1個室內(nèi)和1個室外活動區(qū)域，區(qū)域之間以狹窄通道（4.5 m×3.2 m×5.0 m）相連接.室外活動區(qū)域為鳥籠狀籠舍（底部直徑為3.0 m，高度為5.0 m），個體晝間主要在室外活動區(qū)域，每日喂食2次.

北豚尾猴6只，飼養(yǎng)于天津動物園猿猴館，含2只成年和4只未成年個體，分別為4只雄性和2只雌性.所有個體飼養(yǎng)在同一籠舍內(nèi)，籠舍包括1個室內(nèi)（4.8 m×3.2 m×7.0 m）和1個室外活動區(qū)域（7.1 m×5.6 m×3.8 m），區(qū)域之間以人工控制開關(guān)的小窗相連接，每日喂食1次.

1.2 數(shù)據(jù)收集與分析

數(shù)據(jù)收集起止時間：川金絲猴為2018年6月19日—2018年8月23日；北豚尾猴為2018年1月23日—2018年6月11日和2018年11月27日—2019年7月4日.在收集數(shù)據(jù)之前進行有效個體識別.在實驗正式開始之前，對每個物種的每個個體至少開展3 d的預(yù)觀察實驗，從而有效減少研究人員對研究個體行為表達的潛在影響作用.

選取2個物種食譜中均包含的自制窩頭，將其制成直徑分別為1、3和5 cm的人工實驗測試物，分別稱為小號、中號和大號測試物.考慮到北豚尾猴研究個體樣本量較少，另選擇玉米粒和葵花籽作為北豚尾猴的天然食物測試物.隨機測量100粒玉米粒，長徑平均值為（11.84±1.49）mm，短徑平均值為（8.91±1.48）mm；隨機測量100粒葵花籽，長徑平均值為（24.07±1.44）mm，短徑平均值為（9.68±0.83）mm.

每次收集數(shù)據(jù)前，先將少量人工實驗測試物擺放于籠舍內(nèi)外的地面上靠近圍欄約15 cm處，既方便拍攝、記錄相關(guān)數(shù)據(jù)又不影響個體正常抓取測試物.通過數(shù)碼攝像機（Panasonic HC-W570M）跟蹤拍攝所有個體的每次有效抓握行為，每次實驗中提供的測試物種類隨機.每日的數(shù)據(jù)收集時間集中于11：00—14：00.個體用手將測試物抓離地面即記為1次抓握數(shù)據(jù)；若測試過程中拍攝到某一個體單手在地面連續(xù)撿拾多個測試物后才離開地面，個體抓取第1個測試物時所采用的手部姿勢記為有效抓握數(shù)據(jù).對于每一個測試物，收集有效抓握行為數(shù)據(jù)量均為100個/每個實驗個體.川金絲猴有效抓握數(shù)據(jù)共計3 600次，北豚尾猴有效抓握數(shù)據(jù)共計3 000次.

對所有個體的抓握行為視頻數(shù)據(jù)逐幀回放分析，逐一記錄個體進行每次抓握所采用的抓握方式并分類匯總.關(guān)于川金絲猴和北豚尾猴每一種抓握方式定義中涉及的手部結(jié)構(gòu)主要參照普通獼猴手掌各部位命名方式[16]，將川金絲猴和北豚尾猴的抓握方式進行歸類比對.應(yīng)用Friedman檢驗和Wilcoxon檢驗分析不同測試物任務(wù)間所表現(xiàn)出的抓握方式種類數(shù)差異是否具有統(tǒng)計學(xué)意義.應(yīng)用SPSS 26.0完成所有數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析，統(tǒng)計學(xué)意義定義為P≤0.05.

2 結(jié)果與分析

本研究中，川金絲猴和北豚尾猴在實驗期間共表現(xiàn)出15種抓握方式，具體特點如表1所示.其中：川金絲猴共表現(xiàn)出13種抓握方式，北豚尾猴共表現(xiàn)出12種抓握方式.川金絲猴和北豚尾猴兩物種共表現(xiàn)出10種相同的抓握方式，其中：4種為力量型，6種為精確型.

表1 研究物種的手部抓握方式Tab.1 Grasping patterns of study species

2.1 川金絲猴抓握方式

川金絲猴在大號測試物任務(wù)中共表現(xiàn)出9種抓握方式（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ、Ⅷ、Ⅸ、Ⅻ），其中使用頻率最高的是第Ⅳ種抓握方式，整體所占比例為29.00%；在中號測試物任務(wù)中共表現(xiàn)出10種抓握方式（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅵ、Ⅷ、Ⅸ、Ⅹ、Ⅺ、Ⅻ），其中使用頻率最高的是第Ⅱ種抓握方式，整體所占比例為58.58%；在小號測試物任務(wù)中共表現(xiàn)出5種抓握方式（Ⅶ、Ⅷ、Ⅹ、Ⅺ、す），其中使用頻率最高的是第Ⅹ種抓握方式，整體所占比例為84.25%.

川金絲猴在不同測試物任務(wù)間表現(xiàn)出的抓握方式種類數(shù)存在顯著差異（Friedman：χ2=13.535，df=2，P=0.001），如圖1所示.

圖1 不同測試物任務(wù)中川金絲猴個體所采用抓握方式的種類數(shù)Fig.1 Number of grasping patterns across tasks in Sichuan snub-nosed monkeys

由圖1可以看出，川金絲猴在大號測試物任務(wù)中表現(xiàn)出的抓握方式種類數(shù)與其在中號測試物任務(wù)中的種類數(shù)之間無顯著差異（Wilcoxon：Z=-1.305，P=0.192），但顯著多于其在小號測試物任務(wù)中的種類數(shù)（Wilcoxon：Z=-2.825，P=0.005），在中號測試物任務(wù)中的種類數(shù)顯著多于其在小號測試物任務(wù)中的種類數(shù)（Wilcoxon：Z=-2.724，P=0.006）.

川金絲猴在3項測試物任務(wù)中僅表現(xiàn)出1種相同的抓握方式（Ⅷ）.在大號與中號測試物任務(wù)中共表現(xiàn)出8種相同的抓握方式（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅵ、Ⅷ、Ⅸ、Ⅻ），其中6種方式所占百分比呈現(xiàn)顯著差異（Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅵ、Ⅷ、Ⅻ）.川金絲猴在大號測試物任務(wù)與小號測試物任務(wù)中共表現(xiàn)出1種相同的抓握方式（Ⅷ），其所占百分比無顯著差異，如表2所示.川金絲猴在中號與小號測試物任務(wù)中共表現(xiàn)出3種相同的抓握方式（Ⅷ、Ⅹ、Ⅺ），其所占百分比均存在顯著差異.

表2 兩兩測試物任務(wù)間川金絲猴共有抓握方式所占百分比差異Tab.2 Percentage difference of the common grasping patterns between two tasks in Sichuan snub-nosed monkeys

2.2 北豚尾猴抓握方式

北豚尾猴在大號測試物任務(wù)中共表現(xiàn)出9種抓握方式（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ、Ⅻ、い、こ），其中使用頻率最高的是第Ⅰ種，整體所占比例為60.33%；在中號測試物任務(wù)中共表現(xiàn)出8種抓握方式（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅵ、Ⅶ、Ⅻ、こ），其中使用頻率最高的是第Ⅰ種，整體所占比例為33.00%；在小號測試物任務(wù)中共表現(xiàn)出4種抓握方式（Ⅶ、Ⅹ、Ⅺ、こ），其中使用頻率最高的是第Ⅺ種，整體所占比例為71.67%；在玉米粒測試任務(wù)中共表現(xiàn)出4種抓握方式（Ⅶ、Ⅹ、Ⅺ、こ），其中使用頻率最高的是第Ⅺ種，整體所占比例為90.17%；在葵花籽測試任務(wù)中共表現(xiàn)出3種抓握方式（Ⅶ、Ⅹ、Ⅺ），其中使用頻率最高的是第Ⅺ種，整體所占比例為76.83%.

北豚尾猴在不同測試物任務(wù)中所表現(xiàn)出的抓握方式種類數(shù)存在顯著差異（Friedman：χ2=12.857，df=4，P=0.012），如圖2所示.北豚尾猴在玉米粒測試任務(wù)中表現(xiàn)出的抓握方式種類數(shù)顯著低于其在大號測試物任務(wù)（Wilcoxon：Z=-2.032，P=0.042）和中號測試物任務(wù)（Wilcoxon：Z=-2.214，P=0.027）中表現(xiàn)出的抓握方式種類數(shù).其他兩兩測試任務(wù)間表現(xiàn)出的抓握方式種類數(shù)均無顯著差異（Wilcoxon：allP＞0.05）.

圖2 不同測試任務(wù)中北豚尾猴個體所采用抓握方式的種類數(shù)Fig.2 Number of grasp patterns across tasks in northern pig-tailed macaques

北豚尾猴在5項測試物任務(wù)中未表現(xiàn)出任一相同的抓握方式.北豚尾猴在大號與中號測試物任務(wù)中共表現(xiàn)出7種相同的抓握方式（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅵ、Ⅻ、こ），其中1種抓握方式（Ⅻ）所占百分比呈現(xiàn)顯著差異，如表3所示.

表3 兩兩測試物任務(wù)間北豚尾猴共有抓握方式所占百分比差異Tab.3 Percentage difference of the common grasping patterns between two tasks in northern pig-tailed macaques

北豚尾猴在大號與小號測試物任務(wù)中共表現(xiàn)出1種相同的抓握方式（こ），其所占百分比無顯著差異.北豚尾猴在中號測試物任務(wù)與小號測試物任務(wù)中共表現(xiàn)出2種相同的抓握方式（Ⅶ、こ），其所占百分比均無顯著差異.北豚尾猴在大號測試物任務(wù)與玉米粒測試物任務(wù)中共表現(xiàn)出1種相同的抓握方式（こ），其所占百分比無顯著差異.北豚尾猴在大號測試物任務(wù)與玉米粒測試物任務(wù)中無相同的抓握方式.北豚尾猴在中號測試物任務(wù)與玉米粒測試物任務(wù)中共表現(xiàn)出2種相同的抓握方式（Ⅶ、こ），其所占百分比均無顯著差異.北豚尾猴在中號測試物任務(wù)與葵花籽測試物任務(wù)中共表現(xiàn)出1種相同的抓握方式（Ⅶ），其所占百分比無顯著差異.北豚尾猴在小號測試物任務(wù)與玉米粒測試物任務(wù)中共表現(xiàn)出4種相同的抓握方式（Ⅶ、Ⅹ、Ⅺ、こ），其所占百分比均無顯著差異.北豚尾猴在小號測試物任務(wù)與葵花籽測試物任務(wù)中共表現(xiàn)出3種相同的抓握方式（Ⅶ、Ⅹ、Ⅺ），其所占百分比均無顯著差異.北豚尾猴在玉米粒測試物任務(wù)與葵花籽測試物任務(wù)中共表現(xiàn)出3種相同的抓握方式（Ⅶ、Ⅹ、Ⅺ），其中2種抓握方式（Ⅹ、Ⅺ）所占百分比呈現(xiàn)顯著差異.

2.3 物種間比較

比較川金絲猴和北豚尾猴的抓握方式，結(jié)果如表4所示.

表4 兩物種面對不同測試物所表現(xiàn)出相同抓握方式的百分比差異Tab.4 Interspecific differences on percentages of the common grasping pattern between two species

2個物種在面對大號測試物時表現(xiàn)出7種相同的抓握方式（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ、Ⅻ）（力量型：57.14%；精確型：42.86%），其中4種方式（力量型：75.00%；精確型：25.00%）在抓握頻次百分比方面存在顯著差異；在面對中號測試物時表現(xiàn)出6種相同的抓握方式（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅵ、Ⅻ）（力量型：50.00%；精確型：50.00%），其中3種方式（力量型：33.33%；精確型：66.67%）在抓握頻次百分比方面存在顯著差異；在面對小號測試物時表現(xiàn)出3種相同的抓握方式（Ⅶ、Ⅹ、Ⅺ）（精確型：100%），其中2種方式在抓握頻次百分比方面存在顯著差異；在面對大號和中號測試物時表現(xiàn)出6種相同的抓握方式，而在面對小號測試物時表現(xiàn)出完全不同于前者的3種相同的抓握方式.

隨著測試物直徑的減小，川金絲猴和北豚尾猴兩物種所呈現(xiàn)的共有抓握方式的種類數(shù)相應(yīng)減少，如表4所示.兩物種共有精確型抓握方式種類數(shù)在共有抓握方式總種類數(shù)中所占比例相應(yīng)增加，兩物種抓握頻次百分比方面存在顯著差異的精確型共有抓握方式種類數(shù)在抓握頻次百分比方面存在顯著差異的共有抓握方式總種類數(shù)中所占比例相應(yīng)增加.

在3項人工測試物任務(wù)中，川金絲猴和北豚尾猴所表現(xiàn)出的抓握類型種類數(shù)均不存在顯著物種間差異（大號測試物：Z=-1.631，P=0.103；中號測試物：Z=-1.192，P=0.233；小號測試物：Z=-1.914，P=0.056），如圖3所示.

圖3 不同測試球?qū)嶒炄蝿?wù)中抓握方式種類數(shù)的物種間差異Fig.3 Species differences in the number of grip patterns across tasks

3 討論與結(jié)論

本研究測試了川金絲猴和北豚尾猴對不同直徑測試物的抓握方式，兩物種共表現(xiàn)出15種抓握方式，其中川金絲猴共表現(xiàn)出13種方式，北豚尾猴共表現(xiàn)出12種方式，兩物種共表現(xiàn)出10種相同的方式，這在一定程度上說明雖然2個研究物種手部形態(tài)存在一定的差異，但在抓握方式上還是表現(xiàn)出了部分一致性.其中，在大號測試物任務(wù)中共有7種相同的抓握方式（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ、Ⅻ），共有方式Ⅰ與普通獼猴（Macaca mulatta）自然情況下抓握較大物體時的某種抓握方式相同[16]；在中號測試物任務(wù)中共有6種相同的抓握方式（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅵ、Ⅻ），共有方式Ⅳ與普通獼猴自然情況下抓握中等大小物體時的某種方式相同[21]；在小號測試物任務(wù)中共有3種相同的抓握方式（Ⅶ、Ⅹ、Ⅺ），共有方式Ⅹ和Ⅺ與人類（Homo sapiens）、倭黑猩猩（Pan paniscus）和普通獼猴抓握較小體積食物（如草葉、水果片）時的某些抓握方式相同[16].

川金絲猴和北豚尾猴在不同測試物任務(wù)間所表現(xiàn)出的抓握方式種類數(shù)存在顯著差異，其中，川金絲猴在大號測試物任務(wù)中的種類數(shù)與其在中號測試球任務(wù)中的種類數(shù)之間無顯著差異，但二者顯著多于其在小號測試物任務(wù)中的種類數(shù).北豚尾猴在玉米粒測試任務(wù)中表現(xiàn)出的抓握方式種類數(shù)顯著低于其在大號測試物任務(wù)、中號測試物任務(wù)中的種類數(shù)，其他兩兩測試任務(wù)間均無顯著差異.這在一定程度上說明測試物直徑大小影響兩物種抓握方式的多樣化[16].隨著測試物直徑的減小，川金絲猴和北豚尾猴共有抓握方式的種類數(shù)減少，兩物種共有精確型抓握方式種類數(shù)在共有抓握方式總種類數(shù)中所占比例增加，抓握頻次百分比方面存在顯著差異的精確型共有抓握方式種類數(shù)在抓握頻次百分比方面存在顯著差異的共有抓握方式總種類數(shù)中所占比例相應(yīng)增加，這在一定程度上說明直徑較小的實驗測試物會進一步激發(fā)兩物種精確型抓握方式的表達強度.

早期關(guān)于人類抓握行為的相關(guān)研究已顯示出將測試物體積進行規(guī)范化的重要性[19-21].Pouydebat等[18]對人類和其他幾種非人靈長類物種（黑猩猩、婆羅洲猩猩（Pongo pygmaeus）、日本獼猴（Macaca fuscata）、幾內(nèi)亞狒狒（Papio papio）、卷尾猴（Cebus apella））開展研究，發(fā)現(xiàn)測試物大小會影響動物個體抓握方式的使用，在抓握大小不同的食物時，不同的靈長類表現(xiàn)出對不同抓握方式的偏好性.本研究中，川金絲猴和北豚尾猴在大號測試物任務(wù)中使用頻率最高的分別是第Ⅳ種和第Ⅰ種抓握方式，均為力量型抓握方式；在中號測試物任務(wù)中兩物種使用頻率最高的分別是第Ⅱ種和第Ⅰ種抓握方式，均為力量型抓握方式；在小號測試物任務(wù)中兩物種使用頻率最高的分別是第Ⅹ種和第Ⅺ種抓握方式，均為精確型抓握方式.由此可見，2個舊大陸猴物種在不同測試物任務(wù)中表現(xiàn)出了抓握方式的偏好性和抓握類型的一致性.

綜上所述，本研究是國內(nèi)關(guān)于靈長類物種抓握行為的研究，研究中對目標(biāo)測試物的形狀和直徑進行了統(tǒng)一規(guī)范，從而為今后靈長類抓握方式的比較研究提供了標(biāo)準(zhǔn)化參考.在今后的相關(guān)研究中，建議考慮選用更多不同形狀尺寸、不同顏色圖案的人工測試物和天然測試物，開展野生與籠養(yǎng)環(huán)境下靈長類物種抓握行為的綜合比較研究，分析年齡性別的組差異，為進一步探尋人類手部行為進化起源提供更多的基礎(chǔ)性研究信息.