李云玲

（山東省高校設(shè)施園藝實(shí)驗(yàn)室，濰坊科技學(xué)院，山東壽光 262700）

黃瓜（Cucumis sativusL.）是葫蘆科一年生蔓生或攀援草本植物。中國各地普遍栽培，且許多地區(qū)均有溫室或塑料大棚栽培。黃瓜喜溫暖、光照、不耐寒冷，生育適溫為10～32 ℃；所含營(yíng)養(yǎng)元素種類多，極適于大眾食用，不僅含有大量的黏液質(zhì)、維生素C、脂肪、磷、鈣、及維生素B1等，并且還含有干擾素、木膠、苦味質(zhì)、木聚糖等其他蔬菜所不可代替的物質(zhì)。此外，黃瓜在醫(yī)療衛(wèi)生上還發(fā)揮巨大的作用，其可供藥用，具有美容、抗過敏之效，還有通經(jīng)、活血、解毒、利尿之效［1］。

黃瓜是山東省壽光市冬季溫室栽培的主要經(jīng)濟(jì)作物之一，但受冬季天氣及氣溫、溫室內(nèi)光照的影響，黃瓜苗期生長(zhǎng)會(huì)受到抑制，進(jìn)而影響產(chǎn)量和品質(zhì)。本試驗(yàn)主要研究黃瓜幼苗在低溫弱光脅迫下的光合作用是否受到影響。對(duì)于溫度光照的控制主要是在人工氣候箱中進(jìn)行，模擬冬季低溫弱光條件下，黃瓜生長(zhǎng)發(fā)育過程中在受到低溫弱光逆境傷害時(shí)形態(tài)及生理特性的一些變化，以系統(tǒng)地研究探討黃瓜植株對(duì)低溫弱光的適應(yīng)機(jī)制，旨在為設(shè)施農(nóng)業(yè)黃瓜冬季生產(chǎn)和耐低溫弱光育種提供參考［2］。

1 材料與方法

1.1 供試材料

本試驗(yàn)以“壽研101”為材料，由濰坊科技學(xué)院設(shè)施園藝實(shí)驗(yàn)室提供。

1.2 試驗(yàn)方法及設(shè)計(jì)

選擇色澤鮮亮、籽粒飽滿的黃瓜種子，用水洗凈后，進(jìn)行高錳酸鉀0.1%浸泡消毒，15 min 后取出進(jìn)行溫湯浸種；然后放入保育箱25～28 ℃催芽，種子露白時(shí)播種；在穴盤中播種，基質(zhì)的配制是將草炭、珍珠巖、蛭石按照2∶1∶1的體積比混合。待幼苗生長(zhǎng)至3葉1心時(shí)移栽，放入光照培養(yǎng)箱進(jìn)行逆境試驗(yàn)。4 個(gè)處理C1—C4，見表1，對(duì)照組（CK）放在室內(nèi)正常光照條件下。將所有材料分別放在培養(yǎng)箱和室內(nèi)處理7 d 后，轉(zhuǎn)入室內(nèi)正常溫度和光照田間下培養(yǎng)，7 d 后進(jìn)行取樣測(cè)定。

表1 不同的光照、溫度組合處理

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.3.1 葉綠體色素含量測(cè)定

取黃瓜植株新鮮葉片，參照李合生［3］的方法進(jìn)行測(cè)定，具體測(cè)定指標(biāo)見表2，每個(gè)處理測(cè)定3 次，取平均值。

1.3.2 光合參數(shù)測(cè)定

參照史慶華等［4］的方法，采用LI-6400 全自動(dòng)便攜式光合分析儀（美國Licor 公司生產(chǎn)）在晴天的9:00－11:00 測(cè)定不同處理的黃瓜的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、胞間CO2濃度等。測(cè)定時(shí)光強(qiáng)為900 μmol·m-2·s-1，溫度為（25±1）℃，重復(fù)4 次，每個(gè)處理記錄3 組穩(wěn)定數(shù)值，取平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 低溫弱光處理對(duì)黃瓜幼苗葉綠素含量的影響

葉綠素是植物吸收太陽光能，進(jìn)行光合作用的一種重要參與物質(zhì)。葉綠素a、葉綠素b 的含量及葉綠素a/b的相對(duì)比值都可以作為鑒定作物的營(yíng)養(yǎng)條件、生長(zhǎng)發(fā)育狀況及生理代謝水平的指標(biāo)，因此，對(duì)葉綠素a、葉綠素b 含量及葉綠素a/b 比值進(jìn)行測(cè)定與分析一直是植物生理學(xué)研究的重點(diǎn)內(nèi)容。類胡蘿卜素也參與光合作用，主要是吸收和傳遞光能，保護(hù)葉綠素。

表2 的數(shù)據(jù)顯示，對(duì)照組與處理組相比，3 種色素含量均顯著升高（P＜0.05）。弱光條件下藍(lán)紫色光較多，藍(lán)綠色光較少，而葉綠素a 和類胡蘿卜素主要吸收藍(lán)紫色光，葉綠素b 主要吸收藍(lán)綠色光。因此葉綠素a與葉綠素b的比值越大，越有利于作物在弱光條件下吸收光能，進(jìn)行光合作用。4 個(gè)處理的葉綠素a/b 相比對(duì)照組顯著降低（P＜0.05），說明低溫、弱光對(duì)植物色素的含量都會(huì)有影響。但同溫度下，C1 ＞C3，C2 與C4 基本持平（P＜0.05）；同強(qiáng)度光照條件下，C1 ＞C2，C3 ＞C4（P＜0.05），說明溫度比光照對(duì)葉綠素a/b 的含量影響略大。色素含量發(fā)生變化，會(huì)影響作物的光合作用強(qiáng)度變化，進(jìn)而影響作物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收及體內(nèi)有機(jī)物的積累。

表2 低溫弱光處理對(duì)黃瓜幼苗葉綠素含量的影響

2.2 低溫弱光處理對(duì)黃瓜光合作用的影響

光合速率的數(shù)值大小直接反映了植物光合作用的強(qiáng)弱。植物吸收的二氧化碳越多，制造的碳水化合物就越多，產(chǎn)量就越高。蒸騰作用能促進(jìn)植物體內(nèi)物質(zhì)的運(yùn)輸，如根系合成的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、土壤中的無機(jī)鹽類都可被合理地分配到植物體的各部分，滿足植物生長(zhǎng)所需。氣孔導(dǎo)度表示的是氣孔張開的程度，與蒸騰作用成正比，同時(shí)也會(huì)影響光合作用及呼吸作用。

從表3 可以看出，同溫度下，光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度等指標(biāo)C1 ＞C3，C2 ＞C4（P＜0.05）；同強(qiáng)度光照條件下，C1 ＞C2，C3 ＞ C4（P＜0.05）；各處理的光合指標(biāo)均顯著低于對(duì)照組，對(duì)照組的光合速率可達(dá)5.87 μmol·m-2·s-1，而C1、C3 為4.60 μmol·m-2·s-1、3.41 μmol·m-2·s-1，C2、C4 僅為 1.47 μmol·m-2·s-1、1.35 μmol·m-2·s-1，說明溫度、光照對(duì)黃瓜幼苗均有影響，溫度對(duì)光合速率的影響要比光照大。溫度越低、光照越弱，光合作用越弱，制造的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)就越少，植物生長(zhǎng)就會(huì)受到限制。

表3 低溫弱光處理對(duì)黃瓜光合作用的影響

3 結(jié)論與討論

植物的光合作用是把無機(jī)物轉(zhuǎn)化成有機(jī)物，并通過一系列的途徑把這些有機(jī)物分配并運(yùn)送到植物的各個(gè)器官，植株干物質(zhì)的積累在90%以上都依賴于光合作用。光合作用在保證整個(gè)自然界的正常運(yùn)轉(zhuǎn)，以及維護(hù)其良好的生態(tài)平衡方面發(fā)揮著不可代替的作用。同時(shí)它也是植株對(duì)光照和溫度感應(yīng)最為敏銳的重要的生理過程［5］。

在光合作用過程中，光照強(qiáng)度是一個(gè)重要因子，而能顯著地表現(xiàn)出光合作用強(qiáng)度的指標(biāo)是光合速率。低溫會(huì)減弱植株的光合速率，這是低溫影響光合作用最突出的表現(xiàn)。在低溫條件下，植物的光合利用率較為低下，即便在植物生長(zhǎng)后期能及時(shí)提供合理的生長(zhǎng)環(huán)境，但其光合能力依然得不到恢復(fù)。要探究低溫脅迫對(duì)光合作用的影響主要可從2 個(gè)方面進(jìn)行：1）觀察植物光合結(jié)構(gòu)、葉綠素結(jié)構(gòu)及葉綠素?zé)晒獾淖兓?，這是直接性反應(yīng)；2）通過觀察植株其他生理過程的變化來探究其對(duì)光合作用的間接性反應(yīng)。低溫逆境會(huì)造成植株吸收水分不足，從而使植物產(chǎn)生的光合產(chǎn)物因缺乏足夠的水分而不能正常傳送，進(jìn)而造成其產(chǎn)物在葉片里積累產(chǎn)生其他不良反應(yīng)等。據(jù)觀察，在低溫弱光條件下，植株的光合速率均會(huì)呈現(xiàn)顯著的減弱趨勢(shì)，嚴(yán)重時(shí)可能會(huì)導(dǎo)致其死亡。這主要是由于部分酶促反應(yīng)在作用過程中會(huì)減緩；此外，低溫使光抑制甚至光氧化得以加劇也是造成這種現(xiàn)象的重要因素［5］。郭延平等的實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明低溫會(huì)降低植物的氣孔導(dǎo)度、光合速率等光合指標(biāo)［6］。近幾年在低溫脅迫影響植物的光合作用方面有較多的研究，并取得了較大突破。綜合多項(xiàng)研究得出，在低溫環(huán)境中，多數(shù)植株的凈光合速率都被削弱。孫治強(qiáng)等對(duì)西葫蘆的研究表明，光照強(qiáng)度是影響其光合速率的主要原因之一［7］。在飽和光強(qiáng)下，當(dāng)CO2濃度從13.5 μmol·L-1增至飽和點(diǎn)36.0 μmol·L-1，一般來說，低溫脅迫和弱光逆境通常同時(shí)作用，對(duì)植株造成很大地影響。胡文海、周艷虹等在低溫弱光逆境下對(duì)黃瓜、番茄光合特性的實(shí)驗(yàn)顯示，當(dāng)植株遭受低溫冷害時(shí)，其熒光量子產(chǎn)額會(huì)下降，但植株在低溫弱光脅迫下又呈增長(zhǎng)狀態(tài)，說明弱光可以減輕低溫傷害［8-9］。

劉永華等研究結(jié)果表明，低溫弱光對(duì)苗期株高、莖粗等生物學(xué)性狀、光合作用相關(guān)指標(biāo)均有影響［10-11］。本試驗(yàn)結(jié)論與前人研究基本一致。本試驗(yàn)只探究了黃瓜幼苗在實(shí)驗(yàn)室人工智能氣候箱中的耐低溫弱光情況，但溫室內(nèi)黃瓜生長(zhǎng)環(huán)境更復(fù)雜，影響因素更多，因此本實(shí)驗(yàn)結(jié)果還需進(jìn)一步溫室內(nèi)試驗(yàn)進(jìn)行研究和驗(yàn)證。