李曉莉，陶 玲，代梨梨，彭 亮，李 谷

（中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院長(zhǎng)江水產(chǎn)研究所，湖北 武漢 430223）

浮游微藻在池塘養(yǎng)殖中具有舉足輕重的作用，對(duì)于維持池塘生態(tài)系統(tǒng)的正常功能、穩(wěn)定池塘環(huán)境十分重要。建立優(yōu)良的藻相一直是水產(chǎn)科技工作者追求的目標(biāo)，優(yōu)良的藻相需要多種有益藻共存。小球藻 (Chlorella vulgaris) 為綠藻門(mén)單細(xì)胞藻類，以光合自養(yǎng)生長(zhǎng)繁殖，分布極廣泛，是養(yǎng)殖水體中常見(jiàn)的有益藻類，近年的研究常把小球藻作為處理養(yǎng)殖尾水及調(diào)控養(yǎng)殖水體的重要藻種[1-2]。舟形藻(Navicula) 隸屬于硅藻門(mén)、羽紋硅藻綱，是一種分布廣泛的單細(xì)胞硅藻，因其易于生長(zhǎng)、生物量較大，在海水養(yǎng)殖中是很多珍貴水生動(dòng)物的天然餌料[3-5]，在淡水養(yǎng)殖中，舟形藻也因易被濾食性魚(yú)類攝食和消化而有利于魚(yú)類產(chǎn)卵率和生長(zhǎng)率的提高[6-7]。小球藻和舟形藻作為養(yǎng)殖中的有益藻，能否共同成為池塘藻相中的優(yōu)勢(shì)種、其相互之間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系以及影響因素等研究尚未見(jiàn)報(bào)道。

種間競(jìng)爭(zhēng)是2種或以上生物共同利用同一資源而產(chǎn)生的相互作用，研究其機(jī)理有助于進(jìn)一步了解競(jìng)爭(zhēng)生物的生長(zhǎng)及抑制規(guī)律，可用來(lái)調(diào)控生物的生長(zhǎng)和繁殖，進(jìn)行有害生物的防治和有益生物的共培養(yǎng)利用[8]。溫度、細(xì)胞起始密度比是影響藻類生長(zhǎng)和競(jìng)爭(zhēng)的重要因素[9-10]，其中，溫度通過(guò)改變細(xì)胞膜流動(dòng)性、脂質(zhì)組成和酶活性對(duì)藻類產(chǎn)生影響；初始藻細(xì)胞密度通過(guò)產(chǎn)生的化感物質(zhì)數(shù)量和有限營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)占比，對(duì)藻類競(jìng)爭(zhēng)表現(xiàn)出直接或間接影響[11-12]。本文研究了不同溫度和起始密度比對(duì)小皮舟形藻(N. pelliculosa) 和小球藻生長(zhǎng)和競(jìng)爭(zhēng)的影響，為利用種間競(jìng)爭(zhēng)進(jìn)行有益微藻共培養(yǎng)和構(gòu)建池塘優(yōu)良藻相提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)所需小皮舟形藻 (FACHB-1709) 和小球藻(FACHB-1458) 均購(gòu)自中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所。培養(yǎng)基為BG11與CSI混合培養(yǎng)基 (體積比為1∶1)。將藻種接種到無(wú)菌培養(yǎng)基中，放入光照培養(yǎng)箱進(jìn)行擴(kuò)大培養(yǎng)，培養(yǎng)條件為：溫度25 ℃，光照強(qiáng)度 3 000 lx，光周期 12 L∶12 D。藻種經(jīng)擴(kuò)培至所需生物量后，搖勻并計(jì)數(shù)，供實(shí)驗(yàn)接種使用。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

實(shí)驗(yàn)分為單種培養(yǎng)和混合培養(yǎng)。1) 單種培養(yǎng)：將小皮舟形藻和小球藻分別接入預(yù)先裝有滅菌培養(yǎng)基的三角瓶中進(jìn)行培養(yǎng)；2) 混合培養(yǎng)：將小皮舟形藻和小球藻按實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)的密度比接入同樣處理的三角瓶中進(jìn)行培養(yǎng)，每個(gè)處理設(shè)3個(gè)平行。不同培養(yǎng)溫度和起始密度比見(jiàn)表1。培養(yǎng)條件與藻種擴(kuò)培條件一致。每3 h搖晃三角瓶，每4 d更換30%新鮮培養(yǎng)基。

表1 各處理組藻種接種數(shù)量和溫度設(shè)置Table 1 Inoculation quantity of each algae and setting of temperature

1.3 細(xì)胞計(jì)數(shù)

自接種之日起，每2 d在同一時(shí)間取樣0.1 mL，滴加于浮游植物計(jì)數(shù)框中，置于顯微鏡下觀察并計(jì)數(shù)。取樣在超凈工作臺(tái)中進(jìn)行。

1.4 數(shù)據(jù)整理

生長(zhǎng)曲線擬合以邏輯斯諦方程擬合藻類的增長(zhǎng)過(guò)程[13]。首先進(jìn)行參數(shù)估計(jì)，以每個(gè)處理組的最大生物量 (Nmax) 作為各自的K估計(jì)值。應(yīng)用邏輯斯諦方程的對(duì)數(shù)形式 (式1)，以最小二乘法進(jìn)行回歸分析，獲得該方程的截距和斜率作為a和r的估計(jì)值。

式中：N為藻類生物量；K為最大生物量；r為內(nèi)稟增長(zhǎng)率；t為培養(yǎng)時(shí)間。

競(jìng)爭(zhēng)抑制參數(shù)的計(jì)算參考孟順龍等[14]、茅華等[15]的方法，利用Lotka-Volterra競(jìng)爭(zhēng)模型的差分形式 [式 (2)、(3)]計(jì)算競(jìng)爭(zhēng)抑制參數(shù)。

式中：Nnn和Ncn分別為混合培養(yǎng)中的小皮舟形藻和小球藻在時(shí)間 tn時(shí)的數(shù)量 (106個(gè)?mL?1)；Npn?2和Ncn?2分別為混合培養(yǎng)中小皮舟形藻和小球藻在時(shí)間 tn?2時(shí)的數(shù)量 (106個(gè)?mL?1)；rp和 rc分別為小皮舟形藻和小球藻的內(nèi)稟增長(zhǎng)率 (由單種培養(yǎng)經(jīng)回歸計(jì)算獲得)；Kp和Kc分別為小皮舟形藻和小球藻的最大環(huán)境容量 (由單種培養(yǎng)獲得)；α和β分別為混合培養(yǎng)中小球藻對(duì)小皮舟形藻和小皮舟形藻對(duì)小球藻的競(jìng)爭(zhēng)抑制參數(shù)。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

采用SPSS 15.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。用Oneway ANOVA 檢驗(yàn)不同條件下各指標(biāo)顯著性差異；P<0.05為差異顯著。

2 結(jié)果

2.1 小皮舟形藻在不同條件下的生長(zhǎng)情況

小皮舟形藻的生長(zhǎng)在低溫時(shí)呈先升高后降低的趨勢(shì) (圖1)。10 ℃時(shí)細(xì)胞生長(zhǎng)緩慢，除1∶10組外，基本在第6—第8天出現(xiàn)峰值后逐漸下降，然后再逐漸升高。20～30 ℃時(shí)細(xì)胞密度呈逐漸升高的趨勢(shì)，在細(xì)胞培養(yǎng)結(jié)束時(shí)達(dá)到峰值，35 ℃時(shí)小皮舟形藻不能生長(zhǎng)，逐漸空泡化死亡，因此對(duì)35 ℃下各實(shí)驗(yàn)組數(shù)據(jù)未做分析。無(wú)論是單種培養(yǎng)還是混合培養(yǎng)，細(xì)胞峰值均隨溫度的升高逐漸增大 (表2)。單種培養(yǎng)峰值介于 0.31～0.50×106個(gè)?mL?1，混合培養(yǎng)組峰值介于 0.28～1.03×106個(gè)?mL?1。從細(xì)胞峰值來(lái)看，25～30 ℃更適合小皮舟形藻的增殖。

圖1 不同溫度和起始密度比條件下小皮舟形藻的密度變化Figure 1 Variation in cell densities of N. pelliculosa at different temperatures and initial cell density ratios

表2 小皮舟形藻在不同溫度和起始密度比條件下細(xì)胞峰值Table 2 Maximum cell density of N. pelliculosa at different temperatures and initial cell density ratios106 個(gè)·mL?1

混合培養(yǎng)中，10～25 ℃下1∶1和1∶0.1組與單種培養(yǎng)組無(wú)顯著差異 (P>0.05)，1∶10組在各個(gè)溫度下峰值均高于單種培養(yǎng)組，按照溫度從低到高依次為單種培養(yǎng)組的1.56、1.34、1.38和1.07倍，表明小球藻不會(huì)抑制小皮舟形藻的生長(zhǎng)，且在一定范圍內(nèi)，其密度越大越能促進(jìn)小皮舟形藻的生長(zhǎng)。30 ℃下，混合培養(yǎng)組的細(xì)胞峰值均顯著高于單種培養(yǎng)，1∶10、1∶1和1∶0.1組分別是單種培養(yǎng)組的1.68、2.08和2.05倍。

2.2 小球藻在不同條件下的生長(zhǎng)情況

根據(jù)小球藻在各處理組的生長(zhǎng)曲線和細(xì)胞峰值(圖2和表3) 可以看出，各處理組均表現(xiàn)出溫度對(duì)小球藻生長(zhǎng)有顯著影響。10 ℃下，細(xì)胞幾乎停止生長(zhǎng)，由于細(xì)胞分裂慣性，均在第2天達(dá)到峰值后逐漸下降。15 ℃下，小球藻生長(zhǎng)較緩慢，單種培養(yǎng)組的峰值為 0.39×106個(gè)?mL?1；20～35 ℃ 下，小球藻細(xì)胞生長(zhǎng)迅速，細(xì)胞密度均在培養(yǎng)結(jié)束時(shí)達(dá)到最大，單種培養(yǎng)條件下細(xì)胞峰值依次為4.52×106、5.45×106、10.00×106、14.15×106個(gè)?mL?1，從細(xì)胞峰值來(lái)看，35 ℃更適合小球藻的增殖。

表3 小球藻在不同溫度和起始密度比條件下的細(xì)胞峰值Table 3 Maximum cell density of C. vulgaris at different temperatures and initial cell density ratios106 個(gè)·mL?1

圖2 不同溫度和起始濃度比條件下小球藻的密度變化Figure 2 Variation in cell densities of C. vulgaris at different temperatures and initial cell density ratios

混合培養(yǎng)中，1∶10組在各溫度下生長(zhǎng)趨勢(shì)和峰值均優(yōu)于單種培養(yǎng)，在不適合小球藻生長(zhǎng)的低溫情況下，也可以達(dá)到單種培養(yǎng)的14.57倍 (10 ℃下1∶10組)；1∶1組中，除15 ℃組細(xì)胞峰值顯著高于單種培養(yǎng) (P<0.05) 外，其余溫度組均與單種培養(yǎng)差異不顯著 (P>0.05)；1∶0.1組中細(xì)胞峰值均顯著低于單種培養(yǎng) (P<0.05)，說(shuō)明在舟形藻共培養(yǎng)中，增大小球藻的接種密度能夠顯著增加其在混養(yǎng)體系中的細(xì)胞數(shù)量，反之則顯著降低其在混養(yǎng)體系中的細(xì)胞數(shù)量。

2.3 不同條件下小皮舟形藻和小球藻的生長(zhǎng)速率

小皮舟形藻的生長(zhǎng)速率隨溫度升高呈上升趨勢(shì)(圖3)，變化介于0.12～0.16；混合培養(yǎng)中小皮舟形藻的生長(zhǎng)速率均高于單種培養(yǎng)，1∶1和1∶0.1組與單種培養(yǎng)組相比差異不顯著 (P>0.05)，1∶10組則顯著高于單種培養(yǎng)組 (P<0.05)，均值大小依次為1∶10組>1∶1組>1∶0.1組>單種培養(yǎng)組。在10～25 ℃下生長(zhǎng)速率隨著混養(yǎng)體系中小球藻比重下降逐漸降低，介于0.12～0.20，30 ℃時(shí)各組無(wú)顯著差異 (P>0.05)。

圖3 不同條件下小皮舟形藻的生長(zhǎng)速率Figure 3 Growth rate of N. pelliculosa under different conditions

小球藻的生長(zhǎng)速率隨溫度升高顯著上升 (圖4)，35 ℃時(shí)達(dá)到最大值，變化介于0～0.35?；旌吓囵B(yǎng)中，隨著小球藻初始密度降低生長(zhǎng)速率逐漸升高，1∶10組顯著低于單種培養(yǎng)組 (P<0.05)，1∶1組與單種培養(yǎng)組相比差異不顯著 (P>0.05)，1∶0.1組則顯著高于單種培養(yǎng)組 (P<0.05)。表明小球藻的起始接種密度可能是引起生長(zhǎng)速率差異的原因。

圖4 不同條件下小球藻的生長(zhǎng)速率Figure 4 Growth rates of C. vulgaris under different conditions

2.4 不同條件下小皮舟形藻和小球藻的競(jìng)爭(zhēng)抑制參數(shù)

以單獨(dú)培養(yǎng)中擬合獲得的小皮舟形藻和小球藻種群環(huán)境容量 (K)、內(nèi)稟增長(zhǎng)率 (r) 以及混合培養(yǎng)中拐點(diǎn)后的小皮舟形藻和小球藻細(xì)胞密度代入Lotka-Volterra競(jìng)爭(zhēng)模型，計(jì)算各自的競(jìng)爭(zhēng)抑制參數(shù) (α、β)。10 ℃ 下，小皮舟形藻生長(zhǎng)極緩慢，小球藻則停止生長(zhǎng)；35 ℃小皮舟形藻死亡。因此，10和35 ℃下，各實(shí)驗(yàn)組未進(jìn)行競(jìng)爭(zhēng)參數(shù)計(jì)算。

不同溫度和起始密度下，α隨溫度升高而增大，變化范圍較小 (?4.66～0.06，表4)，說(shuō)明小球藻的共存對(duì)小皮舟形藻的競(jìng)爭(zhēng)抑制作用較小，且小球藻的存在可能會(huì)促進(jìn)小皮舟形藻的生長(zhǎng)。隨著小球藻接種比例降低，α的絕對(duì)值逐漸減小，說(shuō)明隨著小球藻密度降低，其對(duì)小皮舟形藻的影響逐漸減小。

表4 不同溫度和起始密度比條件下小皮舟形藻和小球藻之間的競(jìng)爭(zhēng)抑制參數(shù)Table 4 Competition inhibition parameters of N. pelliculosa and C. vulgaris at different temperatures and initial cell density ratios

對(duì)小球藻而言，隨著溫度的升高，1∶1和1∶0.1組中，β呈逐漸升高趨勢(shì)，變化范圍較大(?3.89～26.92)，表明溫度對(duì)β有較大影響，這與小皮舟形藻的適宜生長(zhǎng)溫度相吻合。1∶10組中β均為負(fù)值，說(shuō)明在高密度小球藻的混養(yǎng)體系中，小皮舟形藻對(duì)小球藻的生長(zhǎng)可能起促進(jìn)作用。β隨小皮舟形藻比重升高逐漸增大，均值分別為?7.26、3.67和10.18，說(shuō)明起始密度比對(duì)β有較大影響。

3 討論

3.1 溫度對(duì)2種微藻生長(zhǎng)和競(jìng)爭(zhēng)的影響

環(huán)境變化是藻類季節(jié)性演替最主要的影響因子，某些特殊條件 (如低溫、光照改變) 導(dǎo)致一些物種不適應(yīng)，物種發(fā)生更替，適應(yīng)環(huán)境的物種占據(jù)空余出來(lái)的資源空間而大量繁殖[16]。因此，浮游藻類群落結(jié)構(gòu)一直是許多實(shí)驗(yàn)的研究對(duì)象，尤其是環(huán)境因子限制下的種群競(jìng)爭(zhēng)與變化[17-18]。溫度是最重要的環(huán)境因子之一，水溫不僅影響藻類生命活動(dòng)的活性、速率，還影響其對(duì)水中營(yíng)養(yǎng)物的利用率和自身代謝率。多項(xiàng)研究表明，硅藻一般適宜較低的溫度，在低溫水體環(huán)境中有較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力[19]，張俊芳等[20]認(rèn)為湯浦水庫(kù)每年春季暴發(fā)以鏈狀彎殼藻(Achnanthidium catenatum) 和絲狀藍(lán)藻 (Filamentous cyanobacteria) 為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種的藻類水華，其中水溫是最為關(guān)鍵的驅(qū)動(dòng)因子，由于春季水溫較低，適于鏈狀彎殼藻等硅藻的生長(zhǎng)繁殖，當(dāng)水溫逐漸升高，喜高溫的絲狀藍(lán)藻則開(kāi)始大量繁殖。本研究中，10～15 ℃下小皮舟形藻生長(zhǎng)緩慢，20～30 ℃下生長(zhǎng)良好，35 ℃下細(xì)胞逐漸空泡化至最后死亡。其中30 ℃下細(xì)胞生長(zhǎng)峰值顯著高于其他實(shí)驗(yàn)組，筆者之前的研究顯示舟形藻適宜的生長(zhǎng)溫度為30 ℃[21]，王卓等[22]的研究結(jié)果為25 ℃，與本研究結(jié)果基本一致。同時(shí)，30 ℃下的生長(zhǎng)速率也顯著高于其他組。對(duì)小球藻而言，10 ℃下小球藻基本停止生長(zhǎng)，15 ℃下生長(zhǎng)較緩慢，25～35 ℃下生長(zhǎng)迅速，單種培養(yǎng)中35 ℃細(xì)胞密度達(dá)到峰值，高出10 ℃單種培養(yǎng)組3個(gè)數(shù)量級(jí)，可見(jiàn)溫度對(duì)小球藻生長(zhǎng)的影響非常顯著，35 ℃更適合小球藻的增殖。這與前人的報(bào)道基本一致[23-24]。

溫度對(duì)混合培養(yǎng)體系中藻間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系也有顯著影響。研究表明，在環(huán)境發(fā)生改變?nèi)鐪囟让{迫等條件下，這種競(jìng)爭(zhēng)和排斥會(huì)發(fā)生明顯變化，藻類相互間的競(jìng)爭(zhēng)作用會(huì)因溫度等變化而進(jìn)一步強(qiáng)化或減弱[25]。本研究中，30 ℃下混合培養(yǎng)的小皮舟形藻細(xì)胞峰值均高于單種培養(yǎng)組，說(shuō)明小球藻大量繁殖未對(duì)舟形藻生長(zhǎng)造成競(jìng)爭(zhēng)抑制，甚至可能因?yàn)樾∏蛟宓拇嬖诨蚍置谀撤N物質(zhì)促進(jìn)了小皮舟形藻的生長(zhǎng)。而低溫情況下，小球藻生長(zhǎng)緩慢，對(duì)小皮舟形藻的影響較小。有研究表明，當(dāng)溫度與藻類適宜溫度一致時(shí)，其競(jìng)爭(zhēng)力較強(qiáng)[26]，本實(shí)驗(yàn)中β在15～30 ℃呈逐漸升高趨勢(shì)，這與其生長(zhǎng)的適宜溫度一致。

3.2 種群密度對(duì)2種微藻生長(zhǎng)和競(jìng)爭(zhēng)的影響

種群密度是種群增長(zhǎng)的重要參數(shù)，也是影響種間競(jìng)爭(zhēng)的重要因素之一。魏杰等[27]在研究蛋白核小球藻 (C. pyrenoidosa, C) 和湛江等鞭金藻 (Isochrysis zhanjiangensis, I) 的種間競(jìng)爭(zhēng)中發(fā)現(xiàn)，ρ(C)∶ρ(I)=1∶4時(shí)，湛江等鞭金藻在競(jìng)爭(zhēng)中占優(yōu)勢(shì)；ρ(C)∶ρ(I)=1∶1時(shí)，初期湛江等鞭金藻占競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，隨蛋白核小球藻的迅速生長(zhǎng)，后期蛋白核小球藻占競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)；ρ(C)∶ρ(I)=4∶1時(shí)，蛋白核小球藻占絕對(duì)競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。劉瀟等[28]認(rèn)為在豐富的營(yíng)養(yǎng)鹽環(huán)境中，種間競(jìng)爭(zhēng)具有明顯的密度依賴性，根據(jù)初始細(xì)胞密度的不同，兩競(jìng)爭(zhēng)物種既可以相互排斥，也可能共存。在本實(shí)驗(yàn)設(shè)定的溫度和起始密度比范圍內(nèi)，混養(yǎng)體系中的小皮舟形藻無(wú)論在細(xì)胞生長(zhǎng)趨勢(shì)、細(xì)胞峰值還是生長(zhǎng)速率方面，均未表現(xiàn)出小球藻對(duì)其競(jìng)爭(zhēng)者所產(chǎn)生的不利影響，反而因?yàn)樾∏蛟宓墓泊娲龠M(jìn)了生長(zhǎng)，且隨著小球藻密度增加，這種共存效應(yīng)愈發(fā)明顯，表現(xiàn)為密度依賴性共存。

對(duì)小球藻而言，1∶0.1組在不同溫度下，峰值均低于同溫度的單種培養(yǎng)組，1∶10組無(wú)論是細(xì)胞峰值還是生長(zhǎng)趨勢(shì)均優(yōu)于其他處理組，說(shuō)明提高小球藻的接種密度能夠顯著增加混合體系中的細(xì)胞數(shù)量，即使在不適合生長(zhǎng)的低溫情況下，也可以達(dá)到單種培養(yǎng)組的14.57倍。從生長(zhǎng)速率看，高起始密度組 (1∶10) 生長(zhǎng)速率顯著低于單種培養(yǎng)組，可能由于營(yíng)養(yǎng)鹽限制，小球藻在生長(zhǎng)后期密度較大，雖定期添加新鮮培養(yǎng)基，仍不能滿足其迅速增殖的需求，導(dǎo)致細(xì)胞生長(zhǎng)速率降低。1∶1和1∶0.1組生長(zhǎng)速率略高于單種培養(yǎng)組，但差異不顯著，說(shuō)明對(duì)其生長(zhǎng)速率影響較大的是起始密度，小皮舟形藻的共存對(duì)其也有影響，但影響小于起始密度。隨著混合培養(yǎng)中小皮舟形藻比例降低，β呈逐漸降低趨勢(shì)，均值從10.18降至?7.26。即初始細(xì)胞密度比決定了二者之間的競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果，表現(xiàn)為明顯的密度依賴性競(jìng)爭(zhēng)。

3.3 2種微藻種間競(jìng)爭(zhēng)結(jié)局及應(yīng)用展望

根據(jù)Lotka-Volterra 競(jìng)爭(zhēng)模型的解釋，當(dāng)1/K1>α21/K2且1/K2>α12/K1時(shí)，物種1和物種2的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度均大于種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度，此時(shí)兩物種穩(wěn)定共存[29]。本研究中所有處理組均為1/Kc>α/Kp，1/Kp>β/Kc，說(shuō)明小皮舟形藻和小球藻能夠穩(wěn)定共存。實(shí)際生產(chǎn)中，以硅藻為主的藻相和以綠藻為主的藻相被認(rèn)為對(duì)水產(chǎn)養(yǎng)殖有益，前人試圖通過(guò)各種方法提高其在藻類群落結(jié)構(gòu)中的優(yōu)勢(shì)地位。小皮舟形藻和小球藻分別為硅藻和綠藻的代表物種，本研究表明，2種藻在適宜的溫度條件下可以共存，小球藻對(duì)小皮舟形藻的競(jìng)爭(zhēng)抑制較小，影響小皮舟形藻生長(zhǎng)的主要因子是環(huán)境溫度。王朝暉等[30]的研究表明雖然初始密度影響甲藻海洋卡盾藻 (Chattonella marina)、錐狀斯氏藻 (Scrippsiella trochoidea) 和硅藻中肋骨條藻 (Skeletonema costatum) 細(xì)胞種群的初始增長(zhǎng)，但在一定環(huán)境條件下 (營(yíng)養(yǎng)、溫度、光照和培養(yǎng)容量) 每個(gè)物種都有自己的環(huán)境容量。本研究中小皮舟形藻在不同溫度下最大細(xì)胞密度為1.03×106個(gè)?mL?1，遠(yuǎn)低于小球藻。鄭維發(fā)等[31]研究發(fā)現(xiàn)舟形藻最大細(xì)胞密度達(dá) 0.23×106個(gè)?mL?1。筆者之前的研究顯示，優(yōu)化培養(yǎng)基中舟形藻最大密度達(dá) 3.74×106個(gè)?mL?1，CSI培養(yǎng)基中則僅為1.46×106個(gè)?mL?1，可見(jiàn)舟形藻存在最大環(huán)境容量，且最大細(xì)胞密度數(shù)量級(jí)約為 105～106個(gè)?mL?1。另外，雖然小皮舟形藻的共存對(duì)小球藻有一定影響，但提高起始濃度會(huì)顯著增加其細(xì)胞密度，在實(shí)際生產(chǎn)中可以通過(guò)添加小球藻增大其在養(yǎng)殖水體藻相中的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。