方美娟，羅智心，何曉慶，劉 冬，宋 凱，張 恒，趙 穎，王玉波

（河北省農(nóng)林科學(xué)院旱作農(nóng)業(yè)研究所/河北省農(nóng)作物抗旱研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，衡水 053000）

昆蟲在選擇適宜的產(chǎn)卵場所時(shí)，通常會(huì)受到多種因素的影響。其中，獵物斑塊[1-3]、天敵的存在[4]或其微生境的偏好[5]等因素普遍影響昆蟲的產(chǎn)卵決策。

食蚜癭蚊Aphidoletes aphidimyza (Rondani)屬雙翅目Diptera癭蚊科Cecidomyiidae，是蚜蟲的重要天敵[6,7]。前人研究表明，食蚜癭蚊成蟲的產(chǎn)卵行為易受多種因素影響，主要包括蚜蟲密度[8-12]、蚜蟲日齡[13]、蚜蟲在寄主植物上的位置分布等[14]。除此之外，蚜蟲種類也是影響食蚜癭蚊產(chǎn)卵決策的重要因素之一。例如，Higashida等[15]研究發(fā)現(xiàn)食蚜癭蚊在不同的載體植物系統(tǒng)中產(chǎn)卵量差異顯著。

目前關(guān)于食蚜癭蚊與寄主昆蟲的研究主要集中在蔬菜蚜蟲方面，而關(guān)于禾谷類蚜蟲的研究較少。本文選擇研究食蚜癭蚊在禾谷類蚜蟲上的產(chǎn)卵情況原因有二。一方面，近年來禾谷類蚜蟲在玉米、小麥等糧食作物上的為害日益嚴(yán)重，其中玉米蚜Rhopalosiphum maidis Fitch、禾谷縊管蚜Rhopalosiphum padi Fitch和麥長管蚜Sitobion avenae Fabricius已成為為害禾谷類作物的主要蚜蟲種類[16,17]。隨著我國禾谷類蚜蟲的發(fā)生面積逐年擴(kuò)大，其為害程度也日趨嚴(yán)重。不但常年造成小麥減產(chǎn)10%～20%，大發(fā)生年份甚至超過30%[18,19]，而且對優(yōu)質(zhì)面包小麥品質(zhì)產(chǎn)生重大危害[20]。另一方面，已有研究發(fā)現(xiàn)在食蚜癭蚊規(guī)?；曫B(yǎng)中，利用替代寄主植物大麥來飼養(yǎng)蚜蟲具有繁育周期短，繁育效率較高的優(yōu)勢[21]，并且混合獵物斑塊能提高天敵昆蟲的產(chǎn)卵量[22]。目前在食蚜癭蚊規(guī)模化生產(chǎn)過程中，通常只用單一種類的蚜蟲來飼養(yǎng)該蟲，能否利用混合獵物斑塊來提高食蚜癭蚊產(chǎn)卵效率尚不明確，故有必要對飼養(yǎng)食蚜癭蚊的最佳寄主蚜蟲種類和混合比例進(jìn)行探索。

綜上所述，本文選用玉米蚜、禾谷縊管蚜和麥長管蚜三種蚜蟲作為靶標(biāo)獵物，重點(diǎn)研究食蚜癭蚊在不同密度的單種或混合獵物斑塊下的產(chǎn)卵情況，以期為這一捕食性天敵的規(guī)?；曫B(yǎng)和田間應(yīng)用技術(shù)改良提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

本文所述供試植物及昆蟲均在溫度（25±1）℃、相對濕度60%～80%、光周期14L:10D的人工氣候室中連續(xù)飼養(yǎng)1年以上。

1.1 供試植物的制備

本文選用連啤9號大麥Hordeum vulgare作為蚜蟲的寄主植物。首先，將草炭土和蛭石按2:1比例混合作為營養(yǎng)土備用，并將營養(yǎng)土填裝于玻璃試管（直徑3 cm，高25 cm）中至5 cm高度。隨后，播種大麥種子1粒，并用膠頭滴管定期澆水；用100目紗網(wǎng)和橡皮筋封住管口，以防其他昆蟲混入。最后，將試管均勻排放在試管架上，置于人工氣候室中，待麥苗長至8～10 cm高時(shí)備用。

1.2 供試?yán)ハx的制備

1.2.1 供試蚜蟲的飼養(yǎng)及蚜蟲斑塊的準(zhǔn)備 玉米蚜、禾谷縊管蚜和麥長管蚜3種供試蚜蟲的飼養(yǎng)方法參考鄭禮等[21]的專利。具體步驟，（a）寄主植物種植：將連啤9號大麥種子均勻撒播到育苗盤（50 cm×20 cm×12 cm）內(nèi)，定期加水并注意控制溫濕度和光照，待麥苗長至8～10 cm后備用；（b）蚜蟲接種：將方格鐵絲網(wǎng)懸空架置于育苗盤上方，將上一批長滿蚜蟲的大麥苗平鋪于鐵絲網(wǎng)上，待蚜蟲基本轉(zhuǎn)移至新的育苗盤后，除去舊苗及鐵絲網(wǎng)；（c）蚜蟲繁殖：每天定期給新接種的育苗盤（載蚜麥苗）加水，取接種3～4 d后所得蚜蟲種群備用。

蚜蟲斑塊準(zhǔn)備具體步驟為：將上文所述制備好的載蚜麥苗剪下，放在保鮮盒（20 cm×20 cm×10 cm）內(nèi)，待蚜蟲自行從大麥苗上轉(zhuǎn)移到保鮮盒內(nèi)壁上后，移開麥苗，用小毛筆輕輕挑取內(nèi)壁上2～3齡的蚜蟲，按照表1所設(shè)蚜蟲密度和獵物斑塊混合方式將供試蚜蟲接種于1.1所述供試寄主植物上，待蚜蟲穩(wěn)定2～3 h后備用。

表1 獵物斑塊的混合方式及密度設(shè)置Table 1 Mixed patch patterns and densities

1.2.2 供試食蚜癭蚊的飼養(yǎng)和雌成蟲的準(zhǔn)備 繼代飼養(yǎng)食蚜癭蚊的具體方法參考鄭禮等[21]的專利。具體步驟，（a）食蚜癭蚊接種：將羽化當(dāng)天的食蚜癭蚊成蟲用于接種，將1.2.1所得載蚜麥苗移入100目罩籠（50 cm×50 cm×50 cm）內(nèi)，按食蚜癭蚊成蟲和蚜蟲益害比1:80接種，使雌蟲在麥苗上自由產(chǎn)卵24 h；（b）食蚜癭蚊幼蟲的飼養(yǎng)：將產(chǎn)好卵的育苗盤移入發(fā)育車間，待第7 d幼蟲成熟后開始收集老熟幼蟲；（c）食蚜癭蚊老熟幼蟲的收集與分離：將育苗盤中含有老熟幼蟲的大麥倒置于盛有清水的水盤上，待老熟幼蟲自行跳入水中。每天收集盤內(nèi)沉底的幼蟲并更換清水。將收集到的幼蟲裝入燒杯中，用吸管吸水沖洗，靜置并吸除雜質(zhì)，反復(fù)數(shù)次獲得純凈的老熟幼蟲；（d）食蚜癭蚊蛹的制備和保存：將收集到的老熟幼蟲裝入含有濕潤蛭石基質(zhì)的圓形保鮮盒（直徑9 cm，高 6 cm）中，用100目尼龍網(wǎng)和打孔盒蓋（含4個(gè)直徑0.5 mm透氣孔）密封盒口。老熟幼蟲當(dāng)日即可化蛹。隨后將盛放蛹的保鮮盒移入人工氣候室中使其羽化。每日觀察并收集當(dāng)日羽化的成蟲，移入100目罩籠（20 cm×20 cm×20 cm）中。隨后用吸蟲器將成蟲按雌雄比1:2移入帶蓋指形管（直徑2 cm，高8 cm）中，使其充分交配24 h后備用。

1.3 試驗(yàn)方法

取1.2.1所述盛有不同混合方式及密度的蚜蟲斑塊的試管，每個(gè)處理的試管內(nèi)接入1頭交配過的食蚜癭蚊雌成蟲，用100目紗網(wǎng)及皮筋封住管口，置于人工氣候室中使其自由產(chǎn)卵。待24 h后將該頭食蚜癭蚊雌成蟲接入相同處理的另一試管中，使其繼續(xù)產(chǎn)卵。重復(fù)操作直至該頭雌成蟲死亡。將每日更換的試管置于體視顯微鏡（OLYMPUS，SZX16）下，觀察并記錄大麥苗上的食蚜癭蚊卵的數(shù)量，計(jì)算單頭雌成蟲的終身產(chǎn)卵量。每個(gè)處理重復(fù)20次。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

用Excel 2003軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和作圖，用SPSS 19.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。首先用Shapiro-Wilk檢驗(yàn)方法對數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)檢驗(yàn)，經(jīng)檢驗(yàn)數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布（P＞0.05）。隨后采用Duncan’s新復(fù)極差法比較不同處理間的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 獵物密度對食蚜癭蚊繁殖力的影響

2.1.1 不同密度的單一獵物斑塊對食蚜癭蚊繁殖力的影響 食蚜癭蚊在3種蚜蟲單一獵物斑塊上的終身產(chǎn)卵量隨蚜蟲密度的增加而增加，且不同密度梯度間存在顯著差異（玉米蚜：F＝97.07，P＜0.01；禾谷縊管蚜：F＝96.83，P＜0.01；麥長管蚜：F＝104.61，P＜0.01）。除麥長管蚜24和48頭/株的處理間差異顯著外，玉米蚜和禾谷縊管蚜24和48頭/株的處理間差異均不顯著。密度為6頭/株時(shí)產(chǎn)卵量最少（3種蚜蟲分別為22.70粒、17.25粒和26.90粒），12頭/株次之，24頭和48頭/株最多（玉米蚜：51.55和54.00粒；禾谷縊管蚜：47.85和51.90粒；麥長管蚜：54.50和59.30粒）（圖1）。

圖1 食蚜癭蚊在不同密度單一獵物斑塊上的終身產(chǎn)卵量Fig.1 Lifetime fecundity of A.aphidimyza on single prey patch with different densities

2.1.2 不同密度的混合獵物斑塊對食蚜癭蚊繁殖力的影響 食蚜癭蚊在兩種含有玉米蚜的混合獵物斑塊上的終身產(chǎn)卵量隨蚜蟲密度的增加而增加。4個(gè)密度梯度間存在顯著差異（玉米蚜＋禾谷縊管蚜：F＝66.83，P＜0.01；玉米蚜＋麥長管蚜：F＝47.24，P＜0.01）。其中，密度為（3＋3）頭/株時(shí)產(chǎn)卵量最少（玉米蚜＋禾谷縊管蚜和玉米蚜＋麥長管蚜的組合分別為 28.80粒和 33.00粒）；密度為（12＋12）和（24＋24）頭/株時(shí)產(chǎn)卵量最多（玉米蚜＋禾谷縊管蚜：60.60和61.10粒；玉米蚜＋麥長管蚜：63.50和67.75粒），但兩者之間差異不顯著（圖2A，B）。

食蚜癭蚊在含有禾谷縊管蚜和麥長管蚜的混合獵物斑塊上的終身產(chǎn)卵量增加趨勢與前兩種蚜蟲類似（圖 2C），4個(gè)密度梯度間均差異顯著（F＝97.32，P＜0.01）。其中，密度為（3＋3）頭/株時(shí)產(chǎn)卵量最少（32.95粒），密度為（24＋24）頭/株時(shí)產(chǎn)卵量最多（67.55粒）。

食蚜癭蚊在含有3種蚜蟲的混合獵物斑塊上的終身產(chǎn)卵量增加趨勢與上一處理（禾谷縊管蚜＋麥長管蚜）相同，4個(gè)密度梯度間均差異顯著（F＝90.18，P<0.01）。其中，密度為（2＋2＋2）頭/株時(shí)產(chǎn)卵量最少（38.85粒），密度為（16＋16＋16）頭/株時(shí)產(chǎn)卵量最多（75.45粒）（圖2D）。

2.2 同一密度不同獵物斑塊對食蚜癭蚊繁殖力的影響

在同一獵物斑塊密度下，食蚜癭蚊在含有玉米蚜的不同混合模式斑塊上的終身產(chǎn)卵量之間差異極顯著，分別為6頭/株（F＝17.38，P＜0.01），12頭/株（F＝21.01，P＜0.01），24頭/株（F＝16.10，P＜0.01），48頭/株（F＝15.45，P＜0.01）。其中，三種混合獵物斑塊＞兩種混合獵物斑塊＞單一獵物斑塊。

蚜蟲密度為6、12、24、48頭/株時(shí)，食蚜癭蚊在單一獵物斑塊上的產(chǎn)卵量均最低，分別為22.70粒、32.25粒、51.55粒、54.00粒；而在三種蚜蟲混合獵物斑塊上的產(chǎn)卵量均最高，分別為38.85粒、50.80粒、73.45粒、75.45粒（圖3）。

圖3 食蚜癭蚊在含有玉米蚜獵物斑塊上的終身產(chǎn)卵量Fig.3 Lifetime fecundity of A.aphidimyza on prey patch containing R.maidis

在同一獵物斑塊密度下，食蚜癭蚊在含有禾谷縊管蚜的不同混合模式斑塊上的終身產(chǎn)卵量之間差異極顯著，分別為 6頭/株（F＝36.04，P＜0.01），12頭/株（F＝31.13，P＜0.01），24頭/株（F＝35.32，P＜0.01），48頭/株（F＝18.65，P＜0.01）。蚜蟲密度為 6、12、24、48頭/株時(shí)，食蚜癭蚊在禾谷縊管蚜單一獵物斑塊上的產(chǎn)卵量均最低，而在三種蚜蟲混合獵物斑塊上的產(chǎn)卵量均最高（圖4）。

麥長管蚜所得結(jié)果和前兩種蚜蟲類似。在同一獵物斑塊密度下，食蚜癭蚊在含有麥長管蚜的不同混合模式斑塊上的終身產(chǎn)卵量之間差異極顯著，分別為6頭/株（F＝10.71，P＜0.01），12頭/株（F＝19.65，P＜0.01），24 頭/株（F＝12.45，P＜0.01），48 頭/株（F＝7.98，P＜0.01）。蚜蟲密度為 6、12、24、48 頭/株時(shí)，食蚜癭蚊在麥長管蚜單一獵物斑塊上的產(chǎn)卵量均最低，而在三種蚜蟲混合獵物斑塊上的產(chǎn)卵量均最高（圖5）。

3 討論

獵物密度在天敵昆蟲的搜尋行為中起著至關(guān)重要的作用[23]。通常情況下，天敵昆蟲更偏愛高密度的獵物斑塊[24-26]。郭慧娟等[12]發(fā)現(xiàn)以禾谷縊管蚜為寄主時(shí)，食蚜癭蚊終身產(chǎn)卵量可從蚜蟲密度5頭/株時(shí)的18粒，激增至40頭/株時(shí)的53粒。Madahi等[27]曾報(bào)道食蚜癭蚊在含有密度為5頭苜蓿蚜Aphis craccivora的豇豆上的終身產(chǎn)卵量為52.5粒，而在密度為80頭時(shí)的終身產(chǎn)卵量可增加至121.4粒。

本文所得結(jié)果與前人基本一致。獵物密度對食蚜癭蚊成蟲產(chǎn)卵行為有顯著影響。無論是單一獵物斑塊（圖 1）還是混合獵物斑塊（圖2），食蚜癭蚊的終身產(chǎn)卵量均隨著獵物斑塊中蚜蟲密度的增加而增大。其中，在單一獵物斑塊密度為6頭/株、兩種混合獵物斑塊（3＋3）頭/株和三種混合獵物斑塊密度為（2＋2＋2）頭/株時(shí)，食蚜癭蚊的產(chǎn)卵量最少。而獵物斑塊密度為24～48頭/株時(shí)，食蚜癭蚊的終身產(chǎn)卵量顯著增高，說明食蚜癭蚊雌成蟲能夠根據(jù)獵物蚜蟲的密度調(diào)節(jié)自身的產(chǎn)卵量，符合“Mother knows best”理論，即雌成蟲通常選擇在最有利于子代生存的寄主上進(jìn)行產(chǎn)卵[28-30]。此外，由于本文寄主植物和蚜蟲種類與前人不同，且寄主植物最大承載能力不同，所以在獵物密度的設(shè)置上與其他食蚜癭蚊相關(guān)報(bào)道略有差異，并引起食蚜癭蚊終身產(chǎn)卵量數(shù)值上的相應(yīng)差異。

近年來，多項(xiàng)研究表明捕食者取食混合獵物時(shí)，子代會(huì)有更高的發(fā)育速率和繁殖率[31-34]。根據(jù)毒素稀釋假說和營養(yǎng)調(diào)節(jié)假說，與單一獵物相比，混合獵物能稀釋某些特定類型獵物中的毒素[35]，并且具有更豐富的營養(yǎng)，可以彌補(bǔ)某些特殊營養(yǎng)的不均衡，從而使后代具有更高的適應(yīng)性[36]。王成斌[22]發(fā)現(xiàn)在獵物為煙粉虱Bemisia tabaci、煙粉虱＋二斑葉螨Tetranychus urticae（或棕櫚薊馬Thrips palmi），二斑葉螨＋棕櫚薊馬的幾個(gè)處理中，巴氏新小綏螨Neoseiulus barkeri都選擇在混合獵物斑塊上產(chǎn)下更多的卵。本研究亦發(fā)現(xiàn)在獵物斑塊密度相同條件下，食蚜癭蚊在混合獵物斑塊上的終身產(chǎn)卵量均高于單一獵物斑塊（圖3～5）。其中，單一獵物斑塊上產(chǎn)卵量最低，三種蚜蟲混合獵物斑塊上產(chǎn)卵量最高，呈現(xiàn)出“三種蚜蟲混合獵物斑塊＞兩種蚜蟲混合獵物斑塊＞單一獵物斑塊”的趨勢。

目前有研究表明蚜蟲蜜露有誘集食蚜癭蚊產(chǎn)卵的作用[37]。Watanabe等[38]分析了3種“蚜蟲與植物”組合（棉蚜＋茄子、高粱蚜＋高粱、禾谷縊管蚜＋大麥）蜜露中不同種類糖的含量有差異，并由此認(rèn)為蜜露中的糖可增加食蚜癭蚊成蟲的壽命和產(chǎn)卵量。Watanabe等[39]還發(fā)現(xiàn)“棉蚜＋茄子”組合中蚜蟲蜜露中的揮發(fā)物苯乙醛，對食蚜癭蚊的產(chǎn)卵具有一定的促進(jìn)作用，初步解釋了該組合產(chǎn)卵刺激效果較好的原因。隨后，Higashida等[15,40]的研究表明食蚜癭蚊在棉蚜Aphis gossypii＋茄子載體植物系統(tǒng)中的產(chǎn)卵量顯著高于禾谷縊管蚜＋大麥載體植物系統(tǒng)，在高粱蚜Melanaphis sacchari＋高粱上的產(chǎn)卵量高于棉蚜＋茄子載體植物系統(tǒng)。由此可見，食蚜癭蚊在不同獵物斑塊上的產(chǎn)卵偏好還受到植物種類和蚜蟲種類的綜合影響。本研究所涉及的單一植物和不同蚜蟲組合中，影響食蚜癭蚊終身產(chǎn)卵量的關(guān)鍵因子有待進(jìn)一步研究。

綜上，食蚜癭蚊的終身產(chǎn)卵量受獵物斑塊密度和斑塊內(nèi)不同蚜蟲混合方式的雙重影響；較高的獵物斑塊密度和混合獵物斑塊中較多的蚜蟲種類，均有利于該蟲產(chǎn)下較多數(shù)量的卵。因此，在食蚜癭蚊這一捕食性天敵的規(guī)模化飼養(yǎng)中，飼喂“高密度＋多種類蚜蟲”的混合獵物斑塊將有助于提高種群飼養(yǎng)效率。