劉陽天，劉 冰，李 輝，劉佳美，王佩玲*，陸宴輝*

（1.石河子大學農學院/新疆綠洲農業(yè)病蟲害治理與植保資源利用重點實驗室，石河子 832003；2.中國農業(yè)科學院植物保護研究所/植物病蟲害生物學國家重點實驗室，北京 100193）

農田生態(tài)系統(tǒng)中的功能植物能夠為天敵昆蟲提供必需資源，如花粉、花蜜、代替寄主、庇護所等[1,2]，對天敵多樣性保護以及害蟲生物防治有著重要意義[3-5]。近年來，國內外開展了很多關于功能植物篩選與利用的研究，如歐盟在白甘藍附近種植矢車菊條帶提高了白甘藍上寄生性及捕食性天敵豐富度以及控害能力[6,7]，小麥、蘋果、油菜田中種植野生花帶可促進作物上天敵多樣性與豐富度的提升，同時增加了對油菜上甘藍蚜Brevicoryne brassicae L.的捕食率[10]，提高了野花帶10 m附近的小麥產(chǎn)量[8-11]。巴西羽衣甘藍種植園中設置香雪球條帶可以提高捕食性與寄生性天敵的豐富度，進而對羽衣甘藍上甘藍蚜、煙粉虱Bemisia tabaci(Gennadius)與小菜蛾Plutella xylostella L.等害蟲種群產(chǎn)生顯著的抑制作用[12]。國內報道了紫花苜蓿作為功能植物可提升蘋果園、棉田中自然天敵豐富度[13-16]；華北地區(qū)種植藥用植物蛇床子可以吸引大量瓢蟲與食蚜蠅，并在害蟲發(fā)生早期促進天敵提前進入小麥、玉米田[17]；山東農田周圍的雜草苣荬菜可以涵養(yǎng)大量自然天敵[18]；北疆棉區(qū)苦豆子、堿蓬條帶可以提升棉田捕食性天敵豐富度以及控害功能[19,20]等。由此可見，功能植物的存在往往可以提升相鄰農田內天敵昆蟲的多樣性與豐富度，有著巨大的害蟲防治應用價值[21,22]。

新疆是我國最重要的棉花生產(chǎn)基地，棉蚜Aphis gossypii Glover是該區(qū)棉花主要害蟲之一。棉蚜常集中在棉花葉背與生長點上刺吸汁液，分泌蜜露，造成棉花卷葉、植株矮小、霉污病等癥狀[23]，導致產(chǎn)量損失常達10%～20%，嚴重時可達30%以上[24]。很多天敵對棉蚜有較強的控制作用，在棉田內人工釋放普通草蛉等天敵可明顯增強對棉蚜種群的生物控制[25]。而在棉田周邊設置功能植物帶能夠促進天敵種群的保育增殖，進而抑制棉蚜種群增長，如紫花苜蓿帶能涵養(yǎng)瓢蟲、草蛉、食蚜蠅等大量天敵，這些天敵隨著苜蓿的刈割被迫遷入棉田，從而減輕棉蚜的發(fā)生與危害[15,16]。除紫花苜蓿外，玉米、油菜、高粱、向日葵等作物也常被用作棉田周圍的功能植物[26-28]。

本團隊前期研究表明北疆棉區(qū)田埂雜草上有著豐富的天敵昆蟲[29]。隨后，楊靜[30]、傅一峰等[31]系統(tǒng)研究了不同雜草上食蚜蠅種群密度與季節(jié)動態(tài)，為食蚜蠅的功能植物篩選提供了依據(jù)。羅延亮等[19]，李雪玲等[20]報道了堿蓬、苦豆子條帶可以提升相鄰棉田多異瓢蟲Hippodamia variegate (Goeze)的種群密度進而提高蚜蟲生物防治效果，而苦豆子條帶對棉田中草蛉、蜘蛛等其他廣譜性天敵的豐富度也有顯著提升[19,20]。草蛉作為棉蚜的重要捕食性天敵[1]，在北疆地區(qū)田埂雜草上的發(fā)生與消長仍鮮有報道。本研究以北疆地區(qū)17種常見田埂雜草為研究對象，通過掃網(wǎng)法明確了各種雜草上的草蛉發(fā)生密度與季節(jié)性消長動態(tài)，為利用田埂雜草帶促進草蛉類天敵昆蟲的保育控害提供了參考。

1 材料與方法

1.1 調查雜草概況

2015年—2017年，在石河子市沙灣縣的34個站點調查了棉田周圍常見雜草9科17種（2015年6科12種、2016年9科14種、2017年6科10種，其中13種雜草調查兩年以上，5種雜草3年連續(xù)調查）（表1）。

1.2 調查采樣方法

每年5月上旬到9月中旬，通過掃網(wǎng)法調查每種雜草上的草蛉種群密度，每種雜草選擇單一植物分布（被調查雜草對象占所在樣方中雜草總體生物量的95%以上）的10 m2樣方2～8個，每個樣方掃10復網(wǎng)，調查周期為每周一次（每年調查17次以上）[31]。將網(wǎng)捕的草蛉成蟲用75%酒精浸泡保存，并帶回實驗室進行分類鑒定。

1.3 統(tǒng)計分析

1.3.1 草蛉種類組成及各物種優(yōu)勢度 采集樣品經(jīng)鑒定后，采用Berger-Parker[32]優(yōu)勢度指數(shù)計算各個物種在草蛉復合群中的優(yōu)勢度：D＝Nj/N，其中Nj為物種個體數(shù)量，N為群落總個體數(shù)。當D＞0.100時物種為優(yōu)勢種，0.050≤D＜0.100時物種為豐盛種，0.010≤D＜0.050時物種為常見種，0.001≤D＜0.010時物種為偶見種，D＜0.001時物種為罕見種。

1.3.2 多因素方差分析 將整個調查時期劃分為5—6月、7—8月以及9月三個時期[31]，分別與棉花的苗期與蕾期、花鈴期和吐絮期相對應，統(tǒng)計草蛉成蟲在不同年份、不同時期在不同雜草上的種群密度。

采用廣義線性模型（Generalized Linear Model，GLM）分析雜草、時期及兩個因素之間的交互效應對草蛉密度的影響。數(shù)據(jù)分析及可視化通過R 4.0.3軟件中的MASS[33]，agricolae[34]，ggplot2[35]，pheatmap[36]包完成。

2 結果與分析

2.1 北疆地區(qū)草蛉種類組成

2015—2017年在北疆棉區(qū)雜草上采得1362頭草蛉成蟲，共計6個種類。其中，4種被成功鑒定，分別為普通草蛉Chrysopa carnea、葉色草蛉C.phyllochroma、麗草蛉C.formosa、大草蛉C.pallens，草蛉科Chrysopidae的其余2個種未能確定種名（未知種1 unknown species 1、未知種2 unknown species 2）。三年整體優(yōu)勢度分析表明，普通草蛉（占64.8%）與葉色草蛉（占25.8%）為優(yōu)勢種，兩者的數(shù)量之和占據(jù)草蛉種群的90%以上；麗草蛉（占6.2%）為豐盛種；大草蛉（占2.2%）為常見種；未知種1（占0.6%）與未知種2（占0.4%）為偶見種（圖1）。

2.2 不同時期棉田外雜草上草蛉種群密度差異

方差分析表明，不同雜草上的草蛉種群密度在各個年份以及 2015—2017年（三年整體模型）上均存在顯著差異，在 2015年與三年整體情況上草蛉種群密度還表現(xiàn)出顯著的時期差異，不同年度間，雜草種類時期不存在顯著交互效應（表2）。

表2 2015—2017年不同時期棉田外雜草上草蛉復合種群密度差異分析Table 2 Effects of plant species and periods on the lacewing meta-population density based on MANOVA in cotton-growing region during 2015—2017

2.2.1 不同雜草上草蛉種群密度差異 2015年紫花苜蓿上的草蛉種群密度顯著高于其他雜草（χ2＝57.61，df＝11,105，P＜0.001）；2016年大麻上的草蛉種群密度顯著高于其他雜草（χ2＝82.85，df＝13,112，P＜0.001）；2017年甘草上草蛉密度最高（χ2＝58.09，df＝9,74，P＜0.001），顯著高于堿蓬，紫花苜蓿等植物，但與羅布麻、苦豆子上的草蛉種群密度無顯著差異（圖2）。

圖2 不同雜草上草蛉種群密度Fig.2 Population density of lacewing on various weed species

2.2.2 不同時期雜草上草蛉種群密度差異 三年總體趨勢表明，北疆棉區(qū)田埂雜草上草蛉種群密度在7—8月（棉花花鈴期）和9月（棉花吐絮期）相對較高，5—6月（棉花苗期與蕾期）相對較低。甘草和苦豆子在多年、多個時期有著較高密度的草蛉種群；紫花苜蓿在2015年7—8月、9月兩個時期草蛉種群密度較高，但其余年份草蛉種群密度較低；大麻在2016年7—8月、9月兩個時期草蛉種群密度較高（圖3）。

2015年5—6月以紫花苜蓿、戟葉鵝絨藤、堿蓬上草蛉種群密度較高，7—8月以紫花苜蓿、戟葉鵝絨藤、苦豆子上草蛉種群密度較高，9月以紫花苜蓿、苦豆子、駱駝刺、芨芨草上草蛉種群密度較高。2016年5—6月以甘草、苦豆子、刺兒菜上草蛉種群密度較高；7—8月以大麻、甘草、苦豆子上草蛉種群密度較高；9月以大麻、苦豆子、甘草上草蛉種群密度較高。2017年5—6月以羅布麻、堿蓬、甘草上草蛉種群密度較高；7—8月以駱駝刺、堿蓬、羅布麻上草蛉種群密度較高，9月以苦豆子、甘草、羅布麻上草蛉種群密度較高。

3 討論

本研究發(fā)現(xiàn)石河子棉區(qū)田埂常見雜草上草蛉優(yōu)勢物種為普通草蛉與葉色草蛉，其中普通草蛉占整個復合群數(shù)量的60%以上，優(yōu)勢度高于葉色草蛉。楊海峰等[37]1986年報道五家渠地區(qū)棉田草蛉優(yōu)勢種為葉色草蛉與普通草蛉，葉色草蛉的優(yōu)勢度要高于普通草蛉。阿力甫等[38]2015年報道了五家渠棉田草蛉優(yōu)勢種為大草蛉與普通草蛉，大草蛉優(yōu)勢度最高。這些研究共同證明普通草蛉是北疆棉區(qū)的優(yōu)勢種之一，但各研究在草蛉優(yōu)勢種結構組成以及各種類豐富度上存在差異。本研究調查對象為田埂雜草，而楊海峰等[37]、阿力甫等[38]研究調查對象為棉花，這可能是導致結果差異的主要原因，也暗示著不同草蛉對雜草、棉花存在一定的選擇偏好差異。

北疆棉區(qū)非作物生境中甘草、紫花苜蓿、苦豆子等植物表現(xiàn)出對草蛉較好的保育效果，此結果與相關研究報道相似[15,16,19]。Zhang等[15,16]、羅延亮等[19]分別報道了紫花苜蓿、苦豆子對天敵昆蟲的涵養(yǎng)作用，并研究了兩種功能植物對棉田天敵昆蟲的調控效應。本研究對北疆地區(qū)常見田埂雜草進行了三年系統(tǒng)性調查，明確了草蛉在不同寄主上的季節(jié)性種群動態(tài)，發(fā)現(xiàn)除紫花苜蓿與苦豆子外，甘草、大麻、羅布麻等雜草也有著對草蛉種群的潛在保育作用，并且5種雜草上草蛉的種群密度在年份、時期間的表現(xiàn)上存在差異，苦豆子與甘草上的草蛉種群密度在多年、多個時期中較為穩(wěn)定，而紫花苜蓿、羅布麻分別在2015年、2017年三個時期有著較高的種群密度。擁有充足蜜源、蚜蟲等獵物可能是甘草、紫花苜蓿、苦豆子、大麻等雜草能夠涵養(yǎng)草蛉的重要原因，草蛉成蟲多以花粉、花蜜為食，需要蜜源豐富的雜草滿足自身營養(yǎng)，同時又需要蚜蟲等獵物豐富的雜草作為產(chǎn)卵地，因此，蚜蟲等獵物以及蜜源富足的雜草是草蛉理想的寄主，對其生境選擇起著重要作用。

北疆棉區(qū)田埂雜草上草蛉種群密度在 7—8月（棉花花鈴期）最高，9月（棉花吐絮期）次之，5—6月（棉花苗期與蕾期）最低。每年草蛉完成越冬后種群數(shù)量維持在一個較低水平，5—8月（苗期至花鈴期）的棉田為其提供了豐富的獵物資源，草蛉種群繁殖迅速，種群密度逐漸上升，9月（吐絮期）棉田蚜蟲種群消退，草蛉的種群密度開始逐漸下降。田埂雜草等功能植物對草蛉的保育作用在不同時期都有著重要的生態(tài)學意義。棉蚜未發(fā)生前，草蛉需要在田埂雜草上建立并維持種群，待苗蚜發(fā)生后（5—6月）轉移至棉田控害[25]，該階段通過功能植物促進天敵更早進入棉田，對棉蚜防治有著重要意義，7—8月（花鈴期）為棉蚜發(fā)生高峰期，此階段通過功能植物為草蛉提供豐富資源有利于充分發(fā)揮草蛉對棉蚜的控制作用，9月棉花進入吐絮期，棉蚜種群消退，草蛉需要轉移至周圍田埂雜草上，為越冬做準備，通過功能植物資源利用可提升來年的草蛉蟲源基數(shù)。下一步，有待系統(tǒng)評價具有潛在保育功能的單種雜草或多種雜草組合對北疆棉田草蛉種群發(fā)生及生物控害的影響效應，以期為棉田蚜蟲生物防治以及化學農藥減量使用提供新的技術途徑。