呂 偉 任果香 韓俊梅 文 飛 王若鵬 劉文萍
(山西農(nóng)業(yè)大學(xué)經(jīng)濟(jì)作物研究所,030031,山西太原)
芝麻為一年生草本植物,是世界上最古老的特色油料作物之一,主要種植于40°N到40°S間的熱帶和溫帶地區(qū)。芝麻是我國(guó)六大油料作物之一[1],具有較高的營(yíng)養(yǎng)、保健和美容等功效,被廣泛應(yīng)用在美容、食品和醫(yī)療等領(lǐng)域[2]。也因其含油量高而素有油中“皇后”之美譽(yù)[3],在我國(guó)國(guó)民經(jīng)濟(jì)中的地位日益突出[4-5]。芝麻在我國(guó)有著悠久的種植歷史[6-8],河南、安徽、湖北、江西和山西等省份為芝麻主要種植區(qū)域。我國(guó)芝麻種植面積約 53.33萬(wàn)hm2,單產(chǎn)和總產(chǎn)均居世界第一,年產(chǎn)量約60萬(wàn)t[9]。隨著人們生活質(zhì)量的不斷提高,我國(guó)芝麻需求量不斷增加,每年需進(jìn)口芝麻80萬(wàn)t,供需矛盾日益突出。山西省是西北地區(qū)芝麻主產(chǎn)省,由于地處干旱半干旱地區(qū),年均降水量為300~400mm,干旱是該地區(qū)主要?dú)夂蛱攸c(diǎn),這嚴(yán)重影響芝麻正常生長(zhǎng),最終導(dǎo)致芝麻產(chǎn)量低、品質(zhì)差。因此,開展芝麻耐旱相關(guān)研究具有重要意義。
近幾年,國(guó)內(nèi)外關(guān)于玉米[10]、馬鈴薯[11]和大豆[12]等作物耐旱方面的研究已有不少報(bào)道,如賈曉艷等[10]采用沙培方法,利用15% PEG-6000溶液對(duì)玉米幼苗進(jìn)行模擬水分脅迫,研究干旱脅迫下玉米苗期超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)等生理生化指標(biāo)的變化趨勢(shì)及其與品種抗旱性的關(guān)系;杜培兵等[11]采用盆栽法,通過(guò)測(cè)定表型性狀和脯氨酸(Pro)含量等生理生化指標(biāo),利用主成分分析和隸屬函數(shù)法對(duì)24個(gè)馬鈴薯品種進(jìn)行抗旱性鑒定;張艷馥等[12]對(duì)大豆幼苗進(jìn)行自然干旱處理,測(cè)定了SOD、POD和過(guò)氧化氫酶(CAT)活性,結(jié)果表明,不同大豆品種幼苗在干旱脅迫過(guò)程中表現(xiàn)出不同的酶活性。關(guān)于芝麻抗旱研究方面也有一些報(bào)道,如孫建等[13]采用盆栽法對(duì)芝麻苗期進(jìn)行干旱脅迫,發(fā)現(xiàn)經(jīng)干旱脅迫,芝麻的千粒重和產(chǎn)量受到很大影響;劉文萍等[14]對(duì)芝麻種質(zhì)資源進(jìn)行苗期干旱脅迫,通過(guò)對(duì)表型性狀的測(cè)定篩選出 12份耐旱種質(zhì)。但這些研究主要集中在干旱脅迫下芝麻表型性狀及抗旱種質(zhì)篩選方面,對(duì)干旱脅迫下芝麻生理特性的研究鮮有報(bào)道。因此,本研究利用不同抗旱性芝麻材料作為研究對(duì)象,通過(guò)盆栽干旱脅迫對(duì)其生理指標(biāo)的變化進(jìn)行研究,為今后研究芝麻耐旱機(jī)理提供理論參考。
試驗(yàn)材料干旱敏感材料g76和高抗旱材料柳林芝麻3號(hào)由山西農(nóng)業(yè)大學(xué)經(jīng)濟(jì)作物研究所提供。
試驗(yàn)于2019年在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)經(jīng)濟(jì)作物研究所進(jìn)行,采用盆栽法,盆口徑35cm,每個(gè)材料種植3盆,每盆裝相同重量的大田壤土。每盆澆等量的水,適墑播種,出苗后間苗,每盆留苗4株。在芝麻3對(duì)真葉時(shí)停止?jié)菜M(jìn)行干旱處理,于干旱處理前(CK)和干旱處理后3d(T1)、6d(T2)、9d(T3)、12d(T4)分別采集每個(gè)材料的嫩葉,用于測(cè)定Pro含量、丙二醛(MDA)含量以及SOD和CAT的活性。
采用硫代巴比妥酸法測(cè)定MDA含量;采用酸性茚三酮法測(cè)定游離Pro含量;采用氮藍(lán)四唑法測(cè)定SOD活性;采用可見光法測(cè)定CAT活性。每個(gè)處理3次重復(fù)。
采用Microsoft Excel 2010進(jìn)行計(jì)算和作圖;采用SPSS 18.0進(jìn)行差異顯著性分析。
由圖1可看出,隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng),2個(gè)芝麻材料幼苗的游離Pro含量均呈現(xiàn)上升趨勢(shì),其中 g76 在干旱處理 3d(T1)、6d(T2)、9d(T3)、12d(T4)時(shí)Pro含量上升較為平緩,與CK相比分別增加了15.77%、46.44%、80.12%和100.70%,各處理與CK差異均達(dá)顯著水平,而柳林芝麻3號(hào)在干旱處理3d(T1)時(shí)Pro含量上升較為迅速,與CK相比增加了52.60%,差異達(dá)顯著水平,隨后平穩(wěn)上升,處理T2、T3、T4與處理T1相比分別增加了16.92%、40.15%和40.39%,且與處理T1差異顯著。
圖1 干旱脅迫對(duì)不同芝麻幼苗Pro含量的影響Fig.1 Effects of drought stress on Pro contents of different sesame seedlings
由圖2可知,g76和柳林芝麻3號(hào)幼苗的MDA含量隨著干旱時(shí)間的延長(zhǎng)均呈現(xiàn)逐步上升的趨勢(shì)。其中,g76在干旱處理3d(T1)時(shí)MDA含量上升較為迅速,與CK相比增加了28.47%,差異達(dá)顯著水平,隨后平穩(wěn)上升,處理T2、T3、T4與處理T1相比,上升幅度分別為11.56%、20.24%、22.91%,且與處理T1差異顯著。柳林芝麻3號(hào)在干旱處理3d(T1)、6d(T2)、9d(T3)、12d(T4)時(shí) MDA含量上升較為平緩,與 CK相比分別增加了12.16%、25.25%、34.26%、40.39%,各處理與CK均達(dá)差異顯著水平。
圖2 干旱脅迫對(duì)不同芝麻幼苗MDA含量的影響Fig.2 Effects of drought stress on MDA contents of different sesame seedlings
從圖3可看出,2個(gè)芝麻材料幼苗的SOD活性在干旱處理期間均持續(xù)上升。其中,g76在干旱處理6d(T2)時(shí)SOD活性增加較為迅速,與處理T1相比增加了48.88%,差異達(dá)顯著水平,隨后平穩(wěn)增加,與處理T2相比,T3和T4上升幅度分別為10.02%和15.36%,且與處理T2差異顯著。柳林芝麻3號(hào)在干旱處理3d(T1)時(shí)增加較為迅速,與CK相比增加了68.54%,差異達(dá)顯著水平,隨后平穩(wěn)增加,與處理T1相比,T2、T3和T4上升幅度分別為21.24%、27.92%、35.58%,且與處理T1差異顯著。
圖3 干旱脅迫對(duì)不同芝麻幼苗SOD活性的影響Fig.3 Effects of drought stress on SOD activities of different sesame seedlings
由圖4可知,發(fā)現(xiàn)隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng),2個(gè)芝麻材料幼苗的 CAT活性均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)。其中,g76在干旱處理6d(T2)時(shí)達(dá)到最大值,此時(shí)CAT活性相比CK上升了48.81%,達(dá)差異顯著水平,隨后開始下降,T3和T4與處理T2相比,分別降低了10.09%和12.14%,達(dá)差異顯著水平。而柳林芝麻3號(hào)在干旱處理9d(T3)時(shí)達(dá)到最大值,此時(shí)的 CAT活性相比 CK上升了38.69%,差異達(dá)顯著水平,隨后開始下降,T4與處理T3相比下降幅度為11.89%,差異達(dá)顯著水平。
圖4 干旱脅迫對(duì)不同芝麻幼苗CAT活性的影響Fig.4 Effects of drought stress on CAT activities of different sesame seedlings
有研究[15]表明,植物在逆境脅迫下會(huì)使體內(nèi)游離Pro大量累積,同時(shí)在正常生長(zhǎng)環(huán)境下,抗逆性較強(qiáng)的植物品種體內(nèi)游離Pro的含量高。本研究中,隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng),2個(gè)芝麻材料幼苗的游離Pro含量均呈現(xiàn)上升趨勢(shì),這說(shuō)明在干旱脅迫期間,2個(gè)芝麻材料的游離Pro含量均出現(xiàn)上升,增強(qiáng)了幼苗的抗逆性,有利于緩解干旱脅迫對(duì)芝麻幼苗造成的傷害,這與張艷馥等[16]關(guān)于干旱脅迫時(shí)間對(duì)玉米體內(nèi) Pro含量變化影響的研究結(jié)果基本一致。同時(shí)本研究還發(fā)現(xiàn),g76在干旱處理期間,Pro含量上升較為平緩,而柳林芝麻3號(hào)在干旱處理3d(T1)時(shí)Pro含量上升較為迅速,表明高抗旱材料Pro含量在干旱脅迫下比干旱敏感材料的反應(yīng)較為敏感。
干旱脅迫會(huì)影響植物細(xì)胞內(nèi)活性氧代謝反應(yīng)的平衡,造成植物體內(nèi)MDA含量增加,對(duì)植物細(xì)胞膜造成損害。本研究中,2個(gè)芝麻材料幼苗的MDA含量隨著干旱時(shí)間的延長(zhǎng)均呈現(xiàn)逐步上升的趨勢(shì),說(shuō)明干旱脅迫對(duì)芝麻幼苗造成一定的影響,這與田計(jì)均等[17]在干旱脅迫對(duì)藜麥的影響研究中MDA含量變化結(jié)果基本一致。
SOD和CAT活性與植物抗旱性密切相關(guān),其參與了清除活性氧反應(yīng)的過(guò)程,并在其中起著最主要的抗氧化作用,從而使植物在相當(dāng)程度上增強(qiáng)了對(duì)干旱脅迫的抗逆性,減弱其對(duì)植株自身造成的傷害[17]。本研究中,隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng),2個(gè)芝麻材料的SOD活性呈現(xiàn)逐步上升趨勢(shì),而CAT活性呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì),但均高于對(duì)照,表明干旱脅迫提高了芝麻幼苗SOD及CAT活性,使幼苗細(xì)胞清除自由基的能力增強(qiáng)。同時(shí)本研究還發(fā)現(xiàn),柳林芝麻3號(hào)在干旱處理3d(T1)時(shí),SOD活性增加較為迅速,隨后平穩(wěn)增加,g76在干旱處理6 d(T2)時(shí)SOD活性增加較為迅速,隨后平穩(wěn)增加,表明高抗旱材料SOD活性在干旱脅迫下比干旱敏感材料的反應(yīng)敏感。
隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng),2個(gè)芝麻材料幼苗的游離Pro、MDA含量及SOD活性均呈現(xiàn)上升趨勢(shì),CAT活性則呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì);同時(shí),高抗旱芝麻材料隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng),其Pro含量、SOD活性和CAT活性均高于干旱敏感材料,而MDA含量表現(xiàn)則相反。