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        西藏3份垂穗披堿草耐旱性評價

        2021-10-21 01:34:54周忠義王傳旗苗彥軍
        作物雜志 2021年5期
        關鍵詞:研究

        周 晶 孫 侃 周忠義 王傳旗 苗彥軍

        (1深圳市北林苑景觀及建筑規(guī)劃設計院有限公司,518038,廣東深圳;2牙克石市草原工作站,022150,內蒙古牙克石;3西藏農(nóng)牧學院,860000,西藏林芝)

        西藏是我國西南邊陲重要的生態(tài)屏障,為披堿草屬(Elymus)牧草主要分布區(qū)之一。青藏高原自然環(huán)境嚴酷,寒冷干燥的氣候條件對牧草的生存、產(chǎn)量和品質都有很大影響[1]。藏北地區(qū)草畜矛盾突出,草地退化嚴重,而干旱是制約藏北高寒草原植被修復和人工草地建植的關鍵因素。因此,亟需培育出耐旱性強的鄉(xiāng)土植物品種。

        垂穗披堿草(E.nutans)為禾本科披堿草屬多年生牧草和生態(tài)草,是西藏鄉(xiāng)土禾草植物中的優(yōu)勢草種之一,對西藏高寒地區(qū)人工草地建植和天然草地植被修復具有重要意義。在旱區(qū)和缺水區(qū),水分是影響植物生長發(fā)育的重要生態(tài)因子。植物對干旱脅迫的響應主要表現(xiàn)在外部形態(tài)和內部生理代謝方面。例如,植物通過減緩生長速率[2]、將更多的生物量分配到根部[3]、降低株高[4]、減少葉面積[5]、提高滲透調節(jié)物質含量[6]和抗氧化酶活性[7]等方式應對干旱脅迫環(huán)境。目前,關于垂穗披堿草耐旱性的研究主要集中于萌發(fā)期或幼苗期階段。馬青枝等[8]研究表明,聚乙二醇(PEG-6000)溶液對披堿草(E.dahuricus)萌發(fā)率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)等具有抑制作用,且其開始發(fā)芽天數(shù)和發(fā)芽高峰期均被推遲。但也有不同研究結果,余芳玲等[9]研究發(fā)現(xiàn),50g/L PEG-6000處理有利于垂穗披堿草種子萌發(fā)。在垂穗披堿草苗期耐旱性研究中,張小嬌等[10]研究認為,干旱脅迫影響垂穗披堿草光合作用以及物質代謝,主要表現(xiàn)為葉綠素含量降低,脯氨酸、丙二醛和可溶性糖含量增加。干旱脅迫也影響垂穗披堿草的抗氧化清除系統(tǒng)。王傳旗等[11]研究表明,干旱脅迫14d后,垂穗披堿草葉片脯氨酸含量和過氧化氫酶活性下降。在垂穗披堿草耐旱性研究中,多是針對垂穗披堿草單個生育期進行單項機理研究。然而,干旱對植物的影響不僅是巨大的,而且表現(xiàn)在不同生長階段。因此,本文從垂穗披堿草萌發(fā)期和幼苗期2個階段入手,選取西藏那曲市班戈縣和索縣2個地區(qū)的2份野生垂穗披堿草為研究材料,同時以巴青垂穗披堿草為對照材料,探討垂穗披堿草在萌發(fā)期和幼苗期對干旱脅迫的生理響應,為選育耐旱性強的垂穗披堿草新品種提供依據(jù)。

        1 材料與方法

        1.1 試驗材料與區(qū)域概況

        野生垂穗披堿草種子于2016年9月采自西藏那曲市班戈縣和索縣。班戈縣屬高原亞寒帶半干旱季風氣候區(qū),寒冷干燥,無絕對無霜期;年均氣溫0℃左右,年均日照2850h,年降水量289~390mm,年均蒸發(fā)量1993.40~2104.10mm。索縣屬高原亞寒帶季風氣候,冬春季多大風,年無霜期僅40d左右;年均氣溫-2℃,年均日照 2477.20h,年降水量572.90mm,年均蒸發(fā)量1460~1550mm[12]。采集的種子風干后于4℃保存。巴青垂穗披堿草(馴化品種)作為對照材料。材料來源見表1。

        表1 材料與來源Table 1 Materials and source status

        1.2 試驗方法

        1.2.1 萌發(fā)期試驗 隨機選取垂穗披堿草種子各600粒,放入70%乙醇溶液中浸泡2min,用超純水沖洗備用[13]。配制水勢為 0.00、-0.10、-0.20、-0.40、-0.80和-1.00MPa的PEG-6000溶液[14]。采用紙上發(fā)芽法,培養(yǎng)皿中鋪雙層無菌濾紙,加5mL對應的PEG-6000溶液。每個培養(yǎng)皿中排25粒種子。每個處理4次重復。種子萌發(fā)試驗在PXZ智能光照培養(yǎng)箱中進行,發(fā)芽條件為30℃/20℃(晝溫/夜溫),光周期12h,光照強度4000lx。以芽長達到種子長度的 1/2作為種子發(fā)芽的判定標準[15]。試驗周期15d,為保證處理組的滲透勢不變,每隔2d稱重1次,用超純水補充蒸發(fā)的水分。

        1.2.2 幼苗期試驗 在西藏農(nóng)牧學院教學實習基地取土,拌入適量腐熟羊糞,于105℃烘箱中烘3h。將土壤(約3kg)裝入花盆中(20cm×15cm×25cm),播種100粒。3葉齡時開始間苗,保證每盆有50株幼苗;待苗齡為5葉期時進行干旱脅迫。采用停水處理的方法模擬干旱脅迫環(huán)境,并于試驗前 1d對每盆材料進行充分供水(作為對照組),干旱脅迫后每7d取樣一次,共取樣3次,每個處理3次重復。取樣部位為垂穗披堿草主莖向上第4片葉。

        1.3 測定指標與方法

        萌發(fā)率(germination percentage,GP)=(第15天發(fā)芽種子數(shù)/100)×100%;發(fā)芽指數(shù)(germination index,GI)=∑(Gt/Dt),Gt指第 t天的種子發(fā)芽數(shù),Dt指相對應的發(fā)芽天數(shù)[16];活力指數(shù)(vigor index,VI)=發(fā)芽指數(shù)×Sx,Sx 為平均根長[17];根芽長(root and bud length,cm):從每個處理隨機取15株幼苗進行測量,取平均值。

        采用電導法測定相對電導率(relative conductivity,REC)[18];采用硫代巴比妥酸法測定丙二醛(malondialdehyde,MDA)含量[18];采用NBT還原法測定超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)活性[19];采用愈創(chuàng)木酚比色法測定過氧化物酶(peroxidase,POD)活性[19];采用紫外吸收法測定過氧化氫酶(catalase,CAT)活性[19]。

        1.4 耐旱性綜合評價

        隸屬函數(shù)公式:U(Xi)=(Xi–Xmin)/(Xmax–Xmin)。其中,U(Xi)為隸屬函數(shù)值;Xi為某指標的測定值;Xmin和Xmax為某指標的最小值和最大值。

        隸屬度:依據(jù)隸屬函數(shù)公式求得垂穗披堿草相關指標在干旱處理下的具體隸屬函數(shù)值,然后將每份材料抗旱性指標的隸屬函數(shù)值累加求平均值[20]。隸屬度劃分標準[21]:0.6~0.7為強抗,定為Ⅰ級;0.4~0.6為較抗,定為Ⅱ級;0.3~0.4為弱抗,定為Ⅲ級;隸屬度<0.3為不抗或易感,定為Ⅳ級。

        1.5 數(shù)據(jù)分析

        使用SPSS 19.0軟件進行數(shù)據(jù)分析,用Tukey’HSD檢驗樣本間的顯著性,用回歸分析來確定相關指標與干旱脅迫時間的關系。

        2 結果與分析

        2.1 干旱脅迫下垂穗披堿草種子萌發(fā)特性

        由表2可知,隨著滲透勢的降低,巴青垂穗披堿草的GP、GI和VI呈先升后降趨勢,而Ⅰ號和Ⅱ號的GP、GI和VI呈下降趨勢。-0.10MPa處理下,巴青垂穗披堿草種子 GP、GI和 VI均高于0.00MPa處理,但差異不顯著。-0.20MPa處理下,Ⅰ號和Ⅱ號的 VI較 0.00MPa處理顯著下降(P<0.05)。-0.40MPa處理下,與0.00MPa處理相比,巴青垂穗披堿草的GI和VI顯著下降(P<0.05);Ⅰ號和Ⅱ號的GP和GI下降顯著(P<0.05),VI極顯著下降(P<0.01)。-0.80MPa處理下,與0.00MPa處理相比,巴青垂穗披堿草 GP顯著下降(P<0.05),VI極顯著下降(P<0.01)。

        表2 干旱脅迫對垂穗披堿草種子萌發(fā)的影響Table 2 Effects of drought stress on seed germination of E.nutans

        由表3可知,隨著滲透勢的降低,巴青垂穗披堿草根芽比呈上升趨勢,Ⅰ號和Ⅱ號根長、芽長呈下降趨勢。與0.00MPa處理相比,-0.10MPa處理下,巴青垂穗披堿草根長增加,但差異不顯著,之后隨著滲透勢降低而下降。-0.40MPa處理下,Ⅰ號和Ⅱ號芽長較 0.00MPa顯著下降(P<0.05)。-0.80MPa處理下,巴青垂穗披堿草芽長較0.00MPa顯著下降(P<0.05)。-1.00MPa處理下,Ⅰ號和Ⅱ號根長較0.00MPa顯著下降(P<0.05),幼苗根芽比顯著上升(P<0.05)。

        表3 干旱脅迫對垂穗披堿草幼苗生長的影響Table 3 Effects of drought stress on growing of E.nutans seedlings

        采用隸屬函數(shù)法對Ⅰ號、Ⅱ號和巴青垂穗披堿草萌發(fā)期相關指標進行綜合評價,其隸屬度依次為0.522、0.495 和 0.554(表 4)。

        表4 干旱脅迫下垂穗披堿草種子萌發(fā)期屬函數(shù)值及隸屬度Table 4 Subordinate function value and subordinate degree of E.nutans under drought stress at germination stage

        2.2 干旱脅迫下垂穗披堿草幼苗生理特征

        逆境脅迫下,REC和MDA含量是鑒定植物細胞膜損傷程度的重要指標。隨著干旱脅迫天數(shù)的增加,幼苗葉片REC和MDA含量呈上升趨勢(表5)。與0d相比,干旱脅迫第7天,Ⅰ號葉片MDA含量顯著上升(P<0.05),REC極顯著上升(P<0.01);Ⅱ號葉片REC顯著上升(P<0.05),MDA含量極顯著上升(P<0.01);巴青垂穗披堿草葉片REC和MDA含量顯著上升(P<0.05)。與0d相比,干旱脅迫第14天,Ⅰ號葉片MDA含量極顯著上升(P<0.01),Ⅱ號葉片REC極顯著上升(P<0.01),巴青垂穗披堿草葉片REC和MDA含量極顯著上升(P<0.01)。通過線性回歸方程分析,干旱脅迫天數(shù)與Ⅰ號、Ⅱ號和巴青垂穗披堿草葉片MDA 含量關系分別為y=11.59x–5.20(R2=0.89)、y=12.18x–0.74(R2=0.86)和y=10.60x–6.07(R2=0.94);干旱脅迫天數(shù)與Ⅰ號、Ⅱ號和巴青垂穗披堿草葉片 REC的關系分別為y=12.88x+1.98(R2=0.90),y=16.79x–2.85(R2=0.99)和y=14.17x–8.15(R2=0.99)。

        表5 干旱脅迫對幼苗細胞膜損傷程度的影響Table 5 Effects of drought stress on cell membrane damage degree of seedlings

        幼苗葉片SOD、POD和CAT活性均隨干旱脅迫天數(shù)的增加而升高,并分別在干旱第21天出現(xiàn)了小幅度下降現(xiàn)象(表6)。與0d相比,干旱脅迫第7天,3個材料葉片SOD、POD和CAT活性顯著上升(P<0.05);干旱脅迫第14天,葉片SOD活性極顯著上升(P<0.01)。通過多項式回歸方程分析,干旱脅迫天數(shù)與Ⅰ號、Ⅱ號和巴青垂穗披堿草葉片 SOD活性關系分別為y=-6.87x2+50.11x–18.37(R2=0.88)、y=-4.38x2+36.21x–15.47(R2=0.92)和y=-4.63x2+40.9x–3.87(R2=0.88);干旱脅迫天數(shù)與Ⅰ號、Ⅱ號和巴青垂穗披堿草葉片POD活性關系分別為y=-22.81x2+164.17x–31.97(R2=0.95)、y=-4.38x2+36.21x–15.47(R2=0.92)和y=-13.03x2+96.58x+99.17(R2=0.96);干旱脅迫天數(shù)與Ⅰ號、Ⅱ號和巴青垂穗披堿草葉片 CAT活性關系分別為 y=-3.36x2+22.74x–9.22(R2=0.99)、y=-24.45x2+163.32x–25.98(R2=0.97)和y=-2.42x2+21.4x–2.17(R2=0.92)。

        表6 干旱脅迫下幼苗葉片抗氧化酶活性變化Table 6 Changes of antioxidant enzyme activities in seedling leaves under drought stress

        采用隸屬函數(shù)法對Ⅰ號、Ⅱ號和巴青垂穗披堿草幼苗期相關生理指標進行了綜合評價,其隸屬度依次為0.591、0.580和0.598(表7)。

        表7 垂穗披堿草幼苗期隸屬函數(shù)值及隸屬度Table 7 Subordinate function value and subordinate degree of E.nutans at seedling stage

        3 討論

        3.1 種子萌發(fā)對干旱脅迫的生理響應

        本研究中,-0.10MPa處理下,巴青垂穗披堿草種子GP、GI和VI均高于0.00MPa處理,說明低濃度的PEG-6000溶液有利于巴青垂穗披堿草種子萌發(fā)。其原因可能是低滲透勢引發(fā)了種子內部相關酶的活性,從而提高了種子萌發(fā)率[22]。這與王傳旗等[23]研究結果一致。王傳旗等[24]研究表明,高濃度的PEG-6000溶液滲透勢抑制了垂穗披堿草種子萌發(fā),本研究也證實了這一點,-0.20MPa及以下水分虧缺條件下,巴青垂穗披堿草種子萌發(fā)受到了抑制。本研究中,PEG-6000抑制了Ⅰ號和Ⅱ號種子萌發(fā),主要表現(xiàn)為隨著PEG-6000滲透勢的降低,GP、GI和VI呈下降趨勢。

        在干旱或缺水區(qū),水分是限制植物生長的主要生態(tài)因子,為適應干旱脅迫環(huán)境,植物會調整器官的生長[25]。巴青垂穗披堿草芽長隨著PEG-6000滲透勢的降低而持續(xù)下降,但其根長在-0.10MPa處理下高于0.00MPa。表明低濃度PEG-6000溶液處理下,巴青垂穗披堿草將更多的生物量分配到根部,以促使其向地下更深處生長,這是垂穗披堿草適應干旱環(huán)境的重要方式,同時對其在西藏半干旱地區(qū)的生存延續(xù)具有重要的生物學意義。此結果與王傳旗等[26]在西藏野生老芒麥種子萌發(fā)對溫度和水分的響應中的研究結果相類似。此外,本研究中,PEG-6000滲透脅迫對垂穗披堿草幼苗地上部分生長的抑制作用大于地下部分。這與汪建軍等[27]研究結果類似。

        3.2 幼苗對干旱脅迫的生理響應

        隨著干旱脅迫天數(shù)的增加,幼苗葉片 REC不斷升高,原因可能是細胞脫水導致其質膜變形,使細胞內的電解質外滲所致[28]。Sclote等[29]研究表明,植物細胞膜脂過氧化程度會隨干旱脅迫時間的延長而增加。本試驗也證實了這一結果,隨著干旱脅迫天數(shù)的增加,幼苗葉片MDA含量呈上升趨勢,并在干旱脅迫至第21天時最大。隨著干旱脅迫天數(shù)的增加,幼苗REC和MDA含量呈上升趨勢,表明垂穗披堿草幼苗已經(jīng)受到了干旱脅迫的傷害。

        幼苗葉片SOD、POD和CAT活性隨著干旱脅迫天數(shù)的增加而升高,并在干旱脅迫至第14天時,均達到了最高水平。這與許令明等[30]對花葉蘆竹(Arundodonaxvar.versicolor)和許愛云等[31]對苜蓿(Medicagosativa)的研究結果類似。表明干旱脅迫下,垂穗披堿草啟動了體內的抗氧化清除系統(tǒng),并通過提高保護酶活性來適應不利的干旱脅迫環(huán)境,這也是垂穗披堿草適應干旱環(huán)境的重要途徑之一。當干旱脅迫至21d時,幼苗SOD、POD和CAT活性均出現(xiàn)了小幅度的下降現(xiàn)象。這可能是干旱脅迫天數(shù)超過了垂穗披堿草對干旱脅迫的耐受期,使其葉片細胞內的各種代謝出現(xiàn)紊亂所致。

        4 結論

        適宜巴青垂穗披堿草種子萌發(fā)的 PEG-6000滲透勢范圍為0.00~-0.10MPa。干旱脅迫第14天為Ⅰ號、Ⅱ號和巴青垂穗披堿草幼苗耐旱的轉折點,第21天為其耐旱的極限。供試的3份垂穗披堿草萌發(fā)期和幼苗期隸屬度均介于0.4~0.6,屬于Ⅱ級(較抗)。綜上,Ⅰ號、Ⅱ號和巴青垂穗披堿草可作為西藏鄉(xiāng)土禾草植物抗旱性育種的重要種質材料,但鑒于植物抗旱性的復雜性和提高西藏旱區(qū)牧草生產(chǎn)的緊迫性,應積極組織對其進行長期系統(tǒng)的綜合研究。

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