陳 芳 谷曉平 于 飛 胡家敏 左 晉 胡欣欣 劉宇鵬 胡 鋒

（貴州省山地環(huán)境氣候研究所/貴州省山地氣候與資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，550002，貴州貴陽）

降水時(shí)空分布不均和水資源不足是限制植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要因子，對(duì)農(nóng)作物造成很大的影響[1]。全球有1/3以上的土地處于干旱、半干旱狀態(tài)，許多地區(qū)在作物生長(zhǎng)季節(jié)也往往發(fā)生不同程度的干旱[2-3]。水分不僅維持植物的生長(zhǎng)發(fā)育，還與作物的產(chǎn)量密切相關(guān)[4]。干旱脅迫可引起細(xì)胞失水，破壞植物體內(nèi)水分代謝，導(dǎo)致植物體生理生化和形態(tài)特征發(fā)生重大變化[1,5]。辣椒（CapsicumannuumL.）為茄科辣椒屬一年或有限多年生草本植物，原產(chǎn)于中拉丁美洲熱帶地區(qū)的墨西哥，屬喜溫作物[6]。辣椒是貴州省特色經(jīng)濟(jì)作物之一，是當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整的主導(dǎo)和優(yōu)勢(shì)產(chǎn)業(yè)，在推進(jìn)貴州山地特色高效農(nóng)業(yè)發(fā)展有著重要作用。貴州地處東亞季風(fēng)區(qū)，由于每年季風(fēng)的變化，降水變率較大，降水時(shí)空分布不均，加上貴州喀斯特地形地貌特征，水容易下滲，地表蓄水性能弱，容易造成地表干旱[7-9]。因此闡明辣椒抗旱機(jī)制，對(duì)實(shí)現(xiàn)貴州地區(qū)辣椒優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)有重要的理論價(jià)值和實(shí)際生產(chǎn)意義。

光合作用是植物最基本的生命活動(dòng)，是對(duì)干旱脅迫最敏感的生理過程之一，植物在干旱逆境下會(huì)出現(xiàn)光合速率下降的現(xiàn)象[1]。干旱導(dǎo)致活性氧積累，活性氧積累到一定程度會(huì)傷害細(xì)胞膜，導(dǎo)致葉綠素、蛋白質(zhì)和脂類物質(zhì)降解[10-11]。水分脅迫顯著抑制辣椒生長(zhǎng)，降低植株干物質(zhì)含量和光合速率，調(diào)虧灌溉降低辣椒葉片的光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度，并損傷光合系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）[12]。水分脅迫下辣椒組織的相對(duì)含水量和葉綠素含量均呈下降趨勢(shì)，質(zhì)膜相對(duì)透性和丙二醛含量先降低后上升，脯氨酸含量急劇增加[9]。謝小玉等[6]研究表明，隨著干旱脅迫的加劇，辣椒的株高、莖粗、主根長(zhǎng)、側(cè)根數(shù)、生物量、組織相對(duì)含水量和葉綠素含量均呈下降趨勢(shì)。

本研究以貴州辣椒主栽品種辣豐三號(hào)為試驗(yàn)材料，研究在輕度、中度、重度和特重干旱脅迫下辣椒的產(chǎn)量、生長(zhǎng)量、光合特性和果實(shí)生理特性的調(diào)節(jié)機(jī)制和變化規(guī)律，以闡明喀斯特地區(qū)辣椒對(duì)不同程度干旱脅迫的響應(yīng)，對(duì)實(shí)現(xiàn)貴州地區(qū)辣椒優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)有重要意義。

1 材料與方法

1.1 供試材料及處理

供試材料為貴州省主栽辣椒品種辣豐三號(hào)。試驗(yàn)于2017及2018年的3月至9月在貴州省現(xiàn)代高效農(nóng)業(yè)示范園區(qū)進(jìn)行。園區(qū)位于遵義市鳳岡縣進(jìn)化鎮(zhèn)臨江村，海拔約816m，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，是遵義市夏旱發(fā)生的高風(fēng)險(xiǎn)區(qū)域。選擇大小一致、籽粒飽滿的辣椒種子，播種于溫室大棚的泡沫漂浮盤，基質(zhì)為蛭石︰草炭土=1︰2，采用常規(guī)育苗法進(jìn)行苗期管理。幼苗長(zhǎng)到四葉一心時(shí)移栽到干旱池中，共計(jì)15個(gè)，池中基質(zhì)為自然土壤︰草炭土︰蛭石=3︰1︰1，pH 6.39、有機(jī)質(zhì) 57.25g/kg、堿解氮166.84mg/kg、全磷0.1g/kg、有效磷11.98mg/kg、全鉀1.22g/kg、速效鉀234.50mg/kg。移栽前用敵百蟲（90.0%敵百蟲原粉，80.0%可溶性粉劑；敵百蟲30～40g，兌水10～20kg噴霧）和多菌靈（50%可濕性粉劑；多菌靈30g，兌水600mL噴霧）將土壤滅蟲殺菌，施氮（25% NH4Cl、17.1% NH4HCO3）磷[58%磷酸一銨（有效N 10%，P2O548%）]鉀（57% KCl）復(fù)合肥（配比15︰15︰15）0.12g/m2，拌土施用。

定植后采用常規(guī)田間管理。在辣椒開花掛果前期進(jìn)行干旱脅迫處理，設(shè)置5個(gè)處理，3個(gè)重復(fù)，分別是對(duì)照（CK）、輕度干旱（LD）、中度干旱（MD）、重度干旱（SD）和特重干旱（TD），田間持水量分別為80%、70%、60%、40%和20%。采用補(bǔ)水法保證田間持水量。于掛果盛期采收辣椒果實(shí)測(cè)定品質(zhì)。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.2.1 生長(zhǎng)狀況 干旱處理達(dá)到設(shè)定的田間持水量后，選擇長(zhǎng)勢(shì)一致的 10株辣椒進(jìn)行標(biāo)記，每隔7d用直尺測(cè)量各生育期株高，用游標(biāo)卡尺測(cè)量辣椒基部莖的橫徑和縱徑，取平均值。

1.2.2 光合特性 在辣椒的盛花期至盛果期，利用LI-6400XT便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)（美國(guó)LI-COR公司）測(cè)定辣椒的光合特性；同時(shí)繪制光響應(yīng)曲線，設(shè)定10個(gè)水平光強(qiáng)梯度，分別為0、15、30、60、120、250、500、1000、1500、2000μmol/(m2·s)；采用Li6400-02B紅藍(lán)光源，流速500μmol/s，CO2濃度400μmol/mol，測(cè)定凈光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr）；計(jì)算水分利用效率（WUE，為Pn/Tr）。根據(jù)模型模擬得到光響應(yīng)曲線，重復(fù)測(cè)定3次，取平均值。采用非直角雙曲線模型擬合不同干旱脅迫下的Pn―PAR響應(yīng)曲線；并通過直線回歸得光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）、光飽和點(diǎn)（LSP）、最大凈光合速率（Amax）、表觀量子效率（Q）和暗呼吸速率（Rd）等。

1.2.3 品質(zhì)指標(biāo) 樣品收集后，選擇堅(jiān)硬、色澤均勻、大小一致、無病蟲害的果實(shí)，去掉果柄及萼片。將選擇出來的樣品分成3份，1份用于測(cè)定干物質(zhì)含量（含水量），在樣品收集當(dāng)天測(cè)定；1份保存在-80℃冰箱，待樣品收集完成后測(cè)定Vc含量；1份放在60℃恒溫烘箱中烘干，粉碎，取20～40目篩中間樣品測(cè)定辣椒素、二氫辣椒素、粗脂肪和粗纖維含量。

參照食品安全國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)―食品中水分的測(cè)定（GB 5009.3-2016）中的直接干燥法測(cè)定干物質(zhì)含量（或含水量）；參照郝建軍等[13]的鉬酸銨比色法測(cè)定Vc含量；根據(jù)GB/T 21266-2007測(cè)定辣椒素含量，設(shè)備型號(hào)：賽默飛UltiMate3000。采用全自動(dòng)索氏脂肪分析儀（福斯Soxtec 8000，丹麥）測(cè)定粗脂肪含量；利用全自動(dòng)粗纖維分析儀（福斯Fibertec 8000，丹麥）測(cè)定粗纖維含量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2003和SPSS 21.0軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析及差異顯著性檢驗(yàn)和作圖。采用最小顯著性差異（LSD）檢驗(yàn)（P＜0.05）進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)辣椒生長(zhǎng)的影響

隨著田間持水量的減少和干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，與CK相比，其他處理辣椒從始花―成熟期的株高和莖粗的增加量顯著減少，始花―盛花期，CK處理莖粗為9.75mm，株高89.06cm，LD處理莖粗為 9.38cm，比 CK處理減少了 3.7%，株高為87.13cm，比CK處理減少了2.2%；TD處理辣椒的莖粗下降10.56%，株高下降6.95%（表1），下降幅度和干旱脅迫程度呈正相關(guān)。

與CK相比，LD處理辣椒產(chǎn)量下降了1.80%，TD處理產(chǎn)量下降了9.08%，辣椒產(chǎn)量下降幅度大；TD處理辣椒果長(zhǎng)、果粗和單果重差異顯著，其他干旱處理間差異不大（表2）。干旱脅迫抑制了辣椒的生長(zhǎng)和同化物的合成和積累，辣椒植株生長(zhǎng)形態(tài)指標(biāo)的變化是干旱脅迫、水分虧缺下的最直觀反映。

表2 干旱脅迫下辣椒果實(shí)生長(zhǎng)狀況比較Table 2 Comparison of pepper fruit growth under drought stress

2.2 干旱脅迫對(duì)辣椒光合特性的影響

2.2.1 干旱脅迫對(duì)辣椒Pn的影響 如圖 1所示，當(dāng)光合有效輻射 2000μmol/(m2·s)時(shí)，CK 處理的辣椒Pn最大，為 21.98μmol/(m2·s)，辣椒的Pn隨著干旱程度的增加而逐漸降低，與CK相比，LD處理為21.27μmol/(m2·s)，下降了 3.20%；MD 處理為19.93μmol/(m2·s)，下降了 9.32%；TD 處理僅18.22μmol/(m2·s)，下降幅度最大，減少了 17.10%。

圖1 干旱脅迫下辣椒葉片的光響應(yīng)曲線Fig.1 Photoreactivity curve of pepper leaves under drought stress

2.2.2 干旱脅迫對(duì)辣椒葉片氣體交換參數(shù)的影響Amax是光達(dá)到飽和時(shí)的光合速率，反映植株葉片的光合潛能，LCP反映植物對(duì)弱光的利用情況，LSP反映植物對(duì)強(qiáng)光的利用能力[14]。由表3可得，干旱脅迫處理導(dǎo)致辣椒Amax顯著下降，干旱程度加重，下降量越大，與CK相比，TD處理的Amax下降了20.23%，除MD處理的Q外，Q的下降量也隨著干旱脅迫的加重而變大。與CK處理相比，干旱卻導(dǎo)致Rd、LCP和LSP上升，TD處理的Rd上升了15.71%，LSP上升了21.91%，LD處理的LSP最大，上升了9.14%。不同干旱脅迫處理下辣椒葉片Amax、Rd、LCP和LSP光合參數(shù)差異顯著。

表3 干旱脅迫對(duì)辣椒葉片氣體交換參數(shù)的影響Table 3 Effects of drought stress on gas exchange parameters of papper leaf

2.2.3 干旱脅迫對(duì)辣椒葉片光合指標(biāo)的影響 由表4可知，干旱脅迫處理下，辣椒葉片的Gs和Ci顯著下降，與 CK處理相比，TD處理的Gs下降50.30%，Ci下降9.59%；LD處理的Tr下降22.86%。TD處理的Gs和Ci下降最大，MD處理的Tr下降最大。與CK相比，干旱脅迫處理的WUE有所上升，MD處理的WUE最高，上升29.94%。

表4 干旱脅迫下的光合指標(biāo)比較Table 4 Comparison of photosynthetic indexes under drought conditions

干旱處理下辣椒葉片的Pn與Gs和Tr呈顯著正相關(guān)，與Ci呈顯著負(fù)相關(guān)；Gs與Tr呈顯著正相關(guān)，與Ci呈負(fù)相關(guān)；Ci與Tr呈顯著負(fù)相關(guān)（表 5）。

表5 干旱脅迫下辣椒葉片光合參數(shù)間相關(guān)性分析Table 5 Correlation analysis of photosynthetic parameters of pepper leaves under drought stress

2.3 干旱脅迫對(duì)辣椒果實(shí)生理特性的影響

由表6可知，干旱脅迫處理后，辣椒植株的干物質(zhì)含量均低于CK處理，SD處理的干物質(zhì)含量只有12.58%，與CK相比下降了13.24%；辣椒果實(shí)鮮樣中的Vc含量，除了LD處理低于CK外，其余處理Vc含量高于CK，其中LD處理Vc含量?jī)H為231.95mg/100g，相比于CK減少了17.98%；干旱處理的辣椒粗脂肪和粗纖維含量均低于CK，SD處理的粗脂肪（干樣）含量為11.94%，比CK處理下降了6.79%，粗纖維（干樣）含量為23.06%，比CK處理下降了7.32%；LD處理辣椒素和二氫辣椒素含量較CK處理分別下降了1.84%和6.00%。隨著干旱脅迫程度的增加，二氫辣椒素的含量除LD、TD處理外，均高于CK處理。SD處理的辣椒素含量最大，為0.070mg/g，比CK提高了40%，SD處理有利于辣椒素和二氫辣椒素的積累。

表6 干旱脅迫下辣椒果實(shí)生理生化指標(biāo)的變化Table 6 Changes of physiological and biochemical indexes of pepper fruits under drought stress

3 討論

干旱脅迫抑制了辣椒的生長(zhǎng)，辣椒莖粗、株高、生物量、側(cè)根數(shù)和相對(duì)含水量均表現(xiàn)出下降的趨勢(shì)[16-18]，丙二醛及細(xì)胞膜透性先降低而后增加[10]。干旱脅迫處理下光合速率恢復(fù)較快，表明辣椒對(duì)干旱環(huán)境有較強(qiáng)的容忍力，Gs和Tr下降明顯，水分利用效率顯著上升，表明干旱脅迫下植株通過增加水分利用效率以及減少水分的散失從而避免或減少對(duì)植株的傷害[1,19-21]。郭媛姣等[22]通過建立水、肥、氣、熱4個(gè)因素與辣椒各項(xiàng)指標(biāo)的回歸模型，得出水肥氣熱4個(gè)因素對(duì)光合指標(biāo)、生長(zhǎng)指標(biāo)、產(chǎn)量及品質(zhì)的主次影響順序、交互作用規(guī)律和單因素變化規(guī)律，灌水定額和施肥定額對(duì)辣椒產(chǎn)量影響極顯著，溶解氧和地?zé)峁芩疁赜绊懖伙@著。本研究結(jié)果表明，干旱脅迫對(duì)辣椒的生理生長(zhǎng)有一定影響，辣椒植株的果長(zhǎng)、果粗、莖粗、株高、單果重以及干物質(zhì)含量顯著下降；且下降趨勢(shì)隨著干旱脅迫程度的增加越明顯。辣椒的Pn表現(xiàn)出先上升后逐漸平穩(wěn)的趨勢(shì)，且隨著干旱程度的增加而逐漸降低，Amax、Q、Gs和Ci都顯著下降，WUE明顯上升，說明辣椒在遇到干旱脅迫時(shí)，會(huì)減少Gs，從而減少水分的散失，同時(shí)增加 WUE，以到達(dá)維持辣椒生長(zhǎng)發(fā)育的需求，應(yīng)對(duì)干旱逆境。

植物在受到干旱脅迫后會(huì)通過累積脯氨酸、氨基酸和可溶性糖等物質(zhì)進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)[22-25]，抗旱性越強(qiáng)，累積量越大，在特重干旱時(shí)會(huì)顯著下降[24-27]，這是植物通過自身調(diào)節(jié)以適應(yīng)干旱逆境的生理機(jī)制[28]，隨著辣椒生育期的延長(zhǎng)，辣椒果實(shí)中的可溶性糖、Vc、花青素和可溶性蛋白含量表現(xiàn)出增加的趨勢(shì)，有機(jī)酸及游離氨基酸含量則表現(xiàn)出減少的趨勢(shì)[25,29]。高佳等[29]研究表明，在辣椒苗期進(jìn)行一定程度的水分脅迫會(huì)抑制辣椒葉面積和株高的生長(zhǎng)，全生育期辣椒耗水量受水分調(diào)虧程度影響較大，后果期進(jìn)行輕度調(diào)虧，不影響辣椒株高和葉面積指數(shù)，苗期施加中度水分調(diào)虧，后果期施加輕度水分調(diào)虧，其他階段進(jìn)行充分灌溉是實(shí)現(xiàn)綠洲灌區(qū)辣椒節(jié)水、高產(chǎn)高效栽培的一種較優(yōu)灌溉方式。本研究表明，干旱脅迫抑制的辣椒植株的生長(zhǎng)，因果長(zhǎng)、果粗、莖粗、株高和單果重顯著減小，從而導(dǎo)致產(chǎn)量也顯著減小，同時(shí)辣椒的粗脂肪和粗纖維含量顯著下降，LD處理下辣椒素和二氫辣椒素含量也顯著低于 CK，但是隨著干旱程度的增加，辣椒素和二氫辣椒素積累增大，要顯著高于 CK，該研究結(jié)果與彭瓊等[28]和宋釗等[30]研究一致。不同的辣椒品種抗逆能力不同，在以后的研究中考慮其他栽培種，引進(jìn)抗性較強(qiáng)的栽培種，提高辣椒抗旱能力，達(dá)到提高產(chǎn)量的目的。

4 結(jié)論

干旱脅迫處理抑制了辣椒的生長(zhǎng)，并降低了辣椒葉片的Pn、Q、Gs、Ci和Tr等；WUE明顯上升；辣椒植株的果長(zhǎng)、果粗、莖粗、株高、單果重以及干物質(zhì)含量顯著下降；輕度干旱辣椒產(chǎn)量比對(duì)照組下降了1.80%，特重干旱產(chǎn)量下降了9.08%，辣椒產(chǎn)量下降幅度大。品質(zhì)指標(biāo)粗脂肪和粗纖維顯著下降；輕度干旱下辣椒素和二氫辣椒素含量顯著低于對(duì)照組，說明干旱對(duì)辣椒的生長(zhǎng)狀況、產(chǎn)量及品質(zhì)都產(chǎn)生了一定的影響。在貴州喀斯特干旱地區(qū)，輕度至中度水分脅迫（田間持水量60%～70%）可以滿足辣椒的正常生長(zhǎng)需要。