張 琦 魏臻武 閆天芳

（揚州大學(xué)動物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，225009，江蘇揚州）

燕麥（Avena）是禾本科（Gramineae）燕麥屬一年生糧飼兼用型作物[1]。燕麥產(chǎn)區(qū)主要分布在我國華北、西北和西南高寒、冷涼、半干旱地區(qū)的農(nóng)牧交錯帶。現(xiàn)階段我國燕麥的研究多集中于北方和高寒地區(qū)[2]，但是隨著我國畜牧業(yè)的發(fā)展，南方地區(qū)牧草的規(guī)?；l(fā)展勢在必行，長江中下游地區(qū)作為水稻產(chǎn)區(qū)，冬閑田的面積逐年增加，進行草田輪作可以有效利用閑置土地，增加農(nóng)戶的經(jīng)濟收益，為南方地區(qū)的牧草發(fā)展做出貢獻[3-4]。

燕麥籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因素是研究燕麥生產(chǎn)和育種的重要內(nèi)容。影響燕麥籽粒產(chǎn)量的生物學(xué)因素很多，主要有分蘗數(shù)、株高、穗長、小穗數(shù)、穗粒數(shù)和穗粒重等[5]。德科加等[6]研究發(fā)現(xiàn)單株有效分蘗數(shù)、小穗數(shù)和穗粒數(shù)等因素直接影響禾本科植物籽粒產(chǎn)量。單株有效分蘗數(shù)對燕麥的生長發(fā)育有重要作用，有效分蘗數(shù)一定程度上決定其生產(chǎn)性能和抗逆性的高低。柴繼寬等[7]研究發(fā)現(xiàn)株高對籽粒產(chǎn)量具有負效應(yīng)，高植株的產(chǎn)量通常不高。郭興燕等[8]選取11個燕麥品種進行逐步回歸，篩選出7個性狀與單株籽粒產(chǎn)量做通徑分析，其直接效應(yīng)大小為有效分蘗數(shù)＞小穗粒數(shù)＞單穗重＞穗節(jié)數(shù)＞株高＞小穗小花數(shù)＞穗長，株高同樣表現(xiàn)為負效應(yīng)。這些因素均會影響籽粒產(chǎn)量，不同燕麥品種間由于遺傳物質(zhì)不同造成產(chǎn)量性狀差異較大，其適應(yīng)性也有明顯不同。

除上述因素外，環(huán)境也是影響燕麥籽粒產(chǎn)量的重要因素之一。陳寶書[9]認為燕麥在分蘗扎根期間，溫度過高會使分蘗受阻，次生根發(fā)育不良，影響幼苗的生長和發(fā)育，進而影響燕麥的有效分蘗和穗數(shù)，使籽粒產(chǎn)量下降。董世魁等[10]發(fā)現(xiàn)灌漿后期遇高溫干旱或干熱風(fēng)會阻礙營養(yǎng)物質(zhì)的輸送，導(dǎo)致籽粒干癟，同時還會引起籽粒早熟，從而造成減產(chǎn)。丁文俠[11]在淮北地區(qū)研究發(fā)現(xiàn)，小麥開花灌漿期對溫度、水分、光照、風(fēng)向和風(fēng)力等因素較敏感，不利的氣候條件會對小麥開花灌漿有負面影響。千粒重標志著籽粒的發(fā)育程度，是判斷籽粒質(zhì)量的重要指標，千粒重越大，籽粒越飽滿，發(fā)育越完全，籽粒質(zhì)量相對較高。有研究[12-13]表明，燕麥播種過遲會造成生育期縮短，影響籽粒發(fā)育，從而導(dǎo)致燕麥千粒重下降。因而在以收獲燕麥籽粒為目的時，應(yīng)適時早播。本研究通過田間試驗調(diào)查參試燕麥品種的農(nóng)藝性狀，對其籽粒產(chǎn)量與主要農(nóng)藝性狀進行相關(guān)性和通徑分析，解析燕麥籽粒產(chǎn)量性狀特性和構(gòu)成因素。旨在為江淮地區(qū)燕麥高產(chǎn)品種的篩選及育種工作進一步開展提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗在揚州大學(xué)揚子津校區(qū)試驗田（119°01′～119°54′ E，32°15′～33°25′ N）進行，揚州地處江淮之間，屬于北亞熱帶季風(fēng)性濕潤氣候區(qū)。年均氣溫14.8℃，年均降水量1005mm，年均光照2140h，無霜期約220d。試驗地0～20cm土壤肥力中等，含有機質(zhì)11.89g/kg、堿解氮88.26mg/kg、速效磷6.04mg/kg、速效鉀42.33mg/kg，pH 7.34。

1.2 試驗材料

20個供試燕麥材料均由揚州大學(xué)草業(yè)科學(xué)研究所提供，具體信息見表1。

表1 參試燕麥名稱與來源Table 1 Name and origin of tested oat

1.3 試驗設(shè)計

試驗采用隨機區(qū)組設(shè)計，小區(qū)面積15m2（3m×5m），3次重復(fù)。于2018年10月5日播種，播種量120kg/hm2，播深3～5cm，行距30cm。生育期內(nèi)人工除雜草2次，其他田間管理與當?shù)厣a(chǎn)保持一致。分別于乳熟期（2019年5月16日左右）和晚熟期（2019年6月3日左右）進行取樣，測定農(nóng)藝性狀和籽粒產(chǎn)量。農(nóng)藝性狀的測定采用隨機取樣法，每份材料隨機取30株測定相關(guān)指標；籽粒產(chǎn)量采用全區(qū)測產(chǎn)法，每個材料3次重復(fù)。

1.4 測定項目與方法

1.4.1 農(nóng)藝性狀 于乳熟期在各小區(qū)隨機取10株燕麥，按照《燕麥種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準》[14]測定其株高、莖粗（以第二節(jié)間為準）、旗葉長、旗葉寬、分蘗數(shù)、穗長、小穗數(shù)、小花數(shù)和輪層數(shù)等指標。

1.4.2 莖、葉和穗產(chǎn)量 各小區(qū)隨機取 10株燕麥鮮草，將莖、葉、穗分開，分別稱重。按照《燕麥種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準》[14]計算莖鮮重、葉鮮重和穗鮮重。然后將樣品置于105℃的烘箱中殺青30min，再經(jīng)65℃烘干至恒重，稱重。計算莖、葉、穗產(chǎn)量構(gòu)成比例及莖葉比。

1.4.3 籽粒產(chǎn)量 完熟期各小區(qū)全區(qū)刈割，自然風(fēng)干后，進行人工脫粒，稱重，計算籽粒產(chǎn)量。取500粒籽粒，稱重，記錄千粒重。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用 Excel 2013對原始數(shù)據(jù)進行處理，利用SPSS 18.0軟件進行方差分析，利用皮爾遜相關(guān)性分析法和線性回歸 Linear程序進行相關(guān)性分析和通徑分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同燕麥品種籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的比較

在燕麥生長發(fā)育過程中有諸多影響籽粒產(chǎn)量的因素，主要有分蘗數(shù)、株高、莖粗、葉長、穗長、小穗數(shù)、穗粒數(shù)和穗粒重等。由表2可知，皮燕麥品種S3的籽粒產(chǎn)量顯著高于其他品種，為6.36t/hm2。裸燕麥品種N7籽粒產(chǎn)量在裸燕麥品種中最高，其旗葉長、穗長、莖粗、分蘗數(shù)也最高。N5為所有燕麥品種中株高最高的，達182.70cm，比最矮株高N3高62.70cm。皮燕麥品種中，千粒重變幅在26.30～44.00g，籽粒特性差異較大。裸燕麥千粒重變幅在17.00～23.67g，差異相對較小。各燕麥莖葉比差異顯著（P＜0.05）。S1的莖葉比表現(xiàn)為最低，僅為1.32，其葉量豐富，適合用作飼用型燕麥品種。通過方差分析得出，多數(shù)燕麥品種籽粒產(chǎn)量間差異顯著（P＜0.05）。各燕麥間遺傳差異較大，種質(zhì)多樣性豐富。說明供試材料可代表皮燕麥和裸燕麥進行籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的分析比較。

表2 不同燕麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的變化Table 2 The change of yield and its components of different oats

2.2 不同燕麥籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因素相關(guān)性

2.2.1 皮燕麥籽粒產(chǎn)量性狀相關(guān)性 相關(guān)性分析有助于分析籽粒產(chǎn)量和其構(gòu)成因素之間的相互關(guān)系，通過對13個皮燕麥的12個性狀與籽粒產(chǎn)量進行相關(guān)性分析，結(jié)果（表3）表明，與籽粒產(chǎn)量相關(guān)性大小依次為分蘗數(shù)＞莖葉比＞株高＞莖粗＞千粒重＞穗長＞旗葉寬＞輪層數(shù)＞小花數(shù)＞穗鮮重＞旗葉長＞小穗數(shù)。由于皮燕麥種質(zhì)間性狀差異較大，遺傳差異較大，與籽粒產(chǎn)量的構(gòu)成相關(guān)性差異較大，導(dǎo)致各因素與籽粒產(chǎn)量相關(guān)性不顯著（P＞0.05）。總體而言，分蘗數(shù)對于皮燕麥產(chǎn)量具有正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)性最高。小穗數(shù)對于品種產(chǎn)量影響作用最小，可能由于單株燕麥籽粒產(chǎn)量存在一定閥值，無論小穗數(shù)、小花數(shù)、穗粒數(shù)如何變化，單株燕麥植株籽粒產(chǎn)量的上限不變。只有增加燕麥分蘗數(shù)，才能對燕麥籽粒增產(chǎn)起到?jīng)Q定性作用。株高對籽粒產(chǎn)量呈負效應(yīng)，相對較矮的品種，更易獲得高產(chǎn)。其次莖粗、旗葉寬、穗長、小花數(shù)和千粒重同樣與籽粒產(chǎn)量呈負相關(guān)關(guān)系。各性狀間，株高與旗葉長呈顯著正相關(guān)（P＜0.05）。株高與分蘗數(shù)呈顯著負相關(guān)（P＜0.05），由于單株燕麥對于能量的固定有限，株高較高植株需要更多能量進行營養(yǎng)生長，較矮植株可利用剩余營養(yǎng)通過增加分蘗數(shù)進行生殖生長。莖粗與旗葉寬呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），莖稈較粗的燕麥品種，旗葉一般較寬。

表3 皮燕麥產(chǎn)量構(gòu)成因素及相關(guān)性狀的相關(guān)性Table 3 Correlation of seed yield components and other related characters of hulled oat

2.2.2 裸燕麥籽粒產(chǎn)量性狀間相關(guān)性 通過對7個裸燕麥種質(zhì)的12個性狀與籽粒產(chǎn)量進行相關(guān)性分析，結(jié)果（表4）表明，相關(guān)性大小依次為小花數(shù)＞旗葉長＞小穗數(shù)＞莖粗＞穗長＞分蘗數(shù)＞穗鮮重＞株高＞輪層數(shù)＞旗葉寬＞莖葉比＞千粒重。其中莖葉比和小花數(shù)與裸燕麥籽粒產(chǎn)量呈負相關(guān)（P＜0.05）。通過對各裸燕麥田間觀察發(fā)現(xiàn)，小花數(shù)越多的裸燕麥，頂部小花所結(jié)籽粒飽滿，粒型較大。越靠下的小花，所結(jié)籽粒越小，導(dǎo)致平均千粒重下降。小花數(shù)較少，籽粒通常整體較為飽滿。莖葉比與千粒重和裸燕麥籽粒產(chǎn)量相關(guān)性較小。莖葉比與籽粒產(chǎn)量呈負相關(guān)，旗葉長與燕麥籽粒產(chǎn)量呈正相關(guān)。原因是葉片作為植物固定光能的重要器官，其面積大小決定光合效率。較高的葉面積有利于植物對光能的轉(zhuǎn)化和固定，為籽粒的發(fā)育提供能量。莖葉比小，葉片較寬、較長更加有利于燕麥籽粒的發(fā)育，提高籽粒產(chǎn)量。各性狀間，莖粗與旗葉長和旗葉寬呈顯著正相關(guān)（P＜0.05）。小花數(shù)與穗鮮重呈顯著負相關(guān)（P＜0.05）。同時通過田間觀察發(fā)現(xiàn)，小花數(shù)較多的裸燕麥，生育期也較長。

表4 裸燕麥產(chǎn)量構(gòu)成因素及相關(guān)性狀的相關(guān)性Table 4 Correlation of seed yield components and other related characters of naked oat

2.3 燕麥籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的通徑分析

2.3.1 皮燕麥和裸燕麥籽粒產(chǎn)量的正態(tài)性檢驗 燕麥籽粒產(chǎn)量的生物學(xué)構(gòu)成因素很多，通徑分析能對每一個因素在籽粒產(chǎn)量構(gòu)成因素中產(chǎn)生的直接效應(yīng)和間接效應(yīng)做出確切描述，從而揭示各因素對于籽粒產(chǎn)量的相對重要性。本測驗中n=39，為小項目樣本，選擇 S-W 測驗結(jié)果對皮燕麥和裸燕麥籽粒產(chǎn)量進行檢驗，結(jié)果見表5。統(tǒng)計量分別為0.983和0.978，顯著水平P分別為0.812和0.933，且大于0.05，表明燕麥籽粒產(chǎn)量分布接近正態(tài)分布，可以對皮燕麥和裸燕麥籽粒產(chǎn)量與其構(gòu)成因素進行通徑分析。

表5 籽粒產(chǎn)量的正態(tài)性檢驗輸出結(jié)果Table 5 The normal test output of seed yield

2.3.2 皮燕麥籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的回歸分析由結(jié)果（表6）可看出，皮燕麥各因子與籽粒產(chǎn)量有直接作用和間接作用。皮燕麥籽粒產(chǎn)量構(gòu)成因素對籽粒產(chǎn)量的直接效應(yīng)依次為莖粗＞分蘗數(shù)＞莖葉比＞穗長＞株高＞千粒重。間接效應(yīng)分析表明，皮燕麥株高與分蘗數(shù)呈負效應(yīng)，間接效應(yīng)最大。株高通過降低分蘗數(shù)來提高籽粒產(chǎn)量。莖粗與莖葉比呈負效應(yīng)，間接效應(yīng)最大。莖粗通過降低莖葉比來提高籽粒產(chǎn)量。分蘗數(shù)與莖粗呈負效應(yīng)，間接效應(yīng)最大。分蘗數(shù)通過減小莖稈粗度來提高籽粒產(chǎn)量。穗長與莖粗呈正效應(yīng)，間接效應(yīng)最大，穗長通過提高莖粗來提高籽粒產(chǎn)量。莖葉比與莖粗呈負效應(yīng)，間接效應(yīng)最大，莖葉比通過減小莖粗來提高籽粒產(chǎn)量。千粒重與莖粗呈正效應(yīng)，間接效應(yīng)最大，千粒重通過增加莖粗來提高籽粒產(chǎn)量。由此看出，莖粗對于皮燕麥的籽粒產(chǎn)量直接和間接效應(yīng)影響較大。通過線性回歸分析得到燕麥籽粒產(chǎn)量的最優(yōu)方程為Y=0.859–0.018X1+10.878X2+0.429X5+0.016X6+0.558X11–0.095X12（R2=0.579）。

2.3.3 裸燕麥籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因素回歸分析 由結(jié)果（表7）可看出，裸燕麥各因子與籽粒產(chǎn)量有直接作用和間接作用。裸燕麥籽粒產(chǎn)量構(gòu)成因素對籽粒產(chǎn)量的直接效應(yīng)依次為穗鮮重＞穗長＞莖粗＞小穗數(shù)＞小花數(shù)＞旗葉長＞分蘗數(shù)。間接效應(yīng)分析表明，莖粗與穗長呈正效應(yīng)，間接效應(yīng)最大。莖粗通過增加穗長來提高籽粒產(chǎn)量。旗葉長與穗長呈正效應(yīng)，間接效應(yīng)最大。旗葉長通過增加穗長來提高籽粒產(chǎn)量。穗長與旗葉長呈正效應(yīng)，間接效應(yīng)最大。穗長通過增長旗葉長來增加籽粒產(chǎn)量。小穗數(shù)與穗鮮重呈正效應(yīng)，間接效應(yīng)最大。小穗數(shù)通過增長穗鮮重來增加籽粒產(chǎn)量。穗鮮重與穗長呈負效應(yīng)，間接效應(yīng)最大，適當縮短穗長，可增加穗鮮重來增加籽粒產(chǎn)量。通過線性回歸分析得到燕麥籽粒產(chǎn)量的最優(yōu)方程為Y=0.458+0.792X2–0.003X3–0.081X5+0.011X6+0.002X7–0.027X8+0.133X10（R2=0.469）。

表7 裸燕麥籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因子的通徑分析Table 7 Path-coefficients analysis between seed yield and its components of naked oat

3 討論

燕麥籽粒產(chǎn)量受遺傳和環(huán)境因素的影響，各種因素對籽粒產(chǎn)量的影響是綜合效應(yīng)。當多個性狀同時影響某一性狀且這些性狀彼此間又存在相關(guān)關(guān)系時，應(yīng)盡可能多研究幾個性狀，并運用相應(yīng)的統(tǒng)計分析法，有助于使問題更加清楚明了[15]。通過相關(guān)性分析和通徑分析可找出促進和限制燕麥籽粒產(chǎn)量的相關(guān)因子。

通徑分析可以將自變量和因變量的相互間影響（相關(guān)性）分解成直接影響（通徑系數(shù)）和間接影響（間接通徑系數(shù)）。相比于相關(guān)性分析，通徑分析可以分析出每個因子之間的相互影響，及其對籽粒產(chǎn)量的影響。且通徑分析可以確切分析每一個因子的相對重要性[16-17]。

本研究中，在相同的栽培條件下，不同皮燕麥產(chǎn)量性狀差異較大，遺傳差異較大。產(chǎn)量構(gòu)成因素對于籽粒產(chǎn)量的影響也存在一定差異。本研究發(fā)現(xiàn)，構(gòu)成皮燕麥籽粒產(chǎn)量的主要因素包括莖粗、千粒重、分蘗數(shù)、莖葉比、株高和穗長等。分蘗數(shù)對于皮燕麥籽粒產(chǎn)量起到?jīng)Q定性作用，通過對其進行通徑分析發(fā)現(xiàn)，株高和莖粗對于皮燕麥分蘗數(shù)具有限制效應(yīng)，且間接效應(yīng)較大。適當降低株高，減小莖粗，對于分蘗數(shù)有明顯提高作用。這與德科加等[6]和柴繼寬等[7]研究結(jié)果一致。構(gòu)成裸燕麥籽粒產(chǎn)量的主要因素包括穗鮮重、穗長、分蘗數(shù)、莖粗、小穗數(shù)、小花數(shù)和旗葉長等。小花數(shù)對于裸燕麥籽粒產(chǎn)量影響較大。千粒重是籽粒質(zhì)量的重要指標，標志著籽粒的發(fā)育程度，千粒重越大，籽粒越飽滿，發(fā)育越完全，籽粒質(zhì)量相對較高[18]。在田間觀測發(fā)現(xiàn)多花的裸燕麥穗根部小花多數(shù)不能完成正常生長，粒型偏瘦，千粒重偏低。有研究[19]表明燕麥播種過遲，生育期縮短，會影響籽粒的發(fā)育，導(dǎo)致千粒重下降。有研究[20]指出，小穗內(nèi)部也存在競爭關(guān)系，通常每個小穗有2～5朵小花，但只有2～3朵小花能結(jié)實，而其中2朵小花結(jié)實的品種籽粒質(zhì)量和產(chǎn)量均較高，從而使籽粒和空殼率降低。本研究也發(fā)現(xiàn)小花數(shù)較少的燕麥籽粒飽滿，千粒重較高，籽粒產(chǎn)量較高。燕麥株高和莖粗也是影響千粒重的重要因素。燕麥開花后株高仍有較大增長，為維持營養(yǎng)生長的需要，光合產(chǎn)物必然會部分分配到莖葉，導(dǎo)致燕麥花后光合產(chǎn)物向穗部的分配率普遍低于小麥等其他禾本類作物，這也是燕麥千粒重比小麥千粒重低的原因之一[21]。因此以收獲籽粒為目的時，應(yīng)適時早播，延長生育期并給予充足的肥料，確保籽粒品質(zhì)，使籽粒產(chǎn)量最大化。

4 結(jié)論

皮燕麥和裸燕麥的籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因子存在一定差異，皮燕麥12個性狀與籽粒產(chǎn)量相關(guān)性大小依次為分蘗數(shù)＞莖葉比＞株高＞莖粗＞千粒重＞穗長＞旗葉寬＞輪層數(shù)＞小花數(shù)＞穗鮮重＞旗葉長＞小穗數(shù)。株高與籽粒產(chǎn)量呈負相關(guān)關(guān)系，分蘗數(shù)與籽粒產(chǎn)量呈正相關(guān)關(guān)系；經(jīng)通徑分析發(fā)現(xiàn)，株高和莖粗對于皮燕麥分蘗數(shù)具有限制效應(yīng)。適當降低株高，減小莖粗，對于分蘗數(shù)有明顯提高作用。

裸燕麥12個性狀與籽粒產(chǎn)量相關(guān)性大小依次為小花數(shù)＞旗葉長＞小穗數(shù)＞莖粗＞穗長＞分蘗數(shù)＞穗鮮重＞株高＞輪層數(shù)＞旗葉寬＞莖葉比＞千粒重。小花數(shù)與裸燕麥籽粒產(chǎn)量呈顯著負相關(guān)（P＜0.05），相關(guān)性最高。在田間觀測發(fā)現(xiàn)多花裸燕麥，穗根部小花多數(shù)不能完成正常生長，粒型偏瘦，千粒重偏低。

在裸燕麥籽粒生產(chǎn)過程中，選擇小花數(shù)適中的種質(zhì)進行選育，應(yīng)適時早播，延長生育期，確保籽粒品質(zhì)，使其籽粒生產(chǎn)潛力最大化。