劉 歆 楊 芳 鄧軍波 汪嬡嬡 何 念 陳 艷

（荊門（中國農(nóng)谷）農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，448000，湖北荊門）

大豆是我國重要的糧食作物和經(jīng)濟(jì)作物[1]，同時(shí)作為油脂和蛋白質(zhì)等物質(zhì)的重要來源，在我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上占有極其重要的地位[2]。隨著我國人口的不斷增加和生活水平的日益提高，大豆供需矛盾日益突出，為了滿足人們?nèi)粘Ｉ畹男枨?，必須提高大豆產(chǎn)量[3]。提高大豆單產(chǎn)和增加種植面積是提高大豆產(chǎn)量的主要途徑[4]，由于我國耕地資源有限，使得大豆種植面積難以擴(kuò)增，同時(shí)糧食主產(chǎn)區(qū)大豆播種面積逐年減少[5]，因此通過選育高產(chǎn)大豆品種來提高大豆單產(chǎn)是提高產(chǎn)量的主要途徑。系統(tǒng)的理論方法和優(yōu)異的種質(zhì)資源是大豆品種選育的基礎(chǔ)，具有高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病蟲等豐富有利性狀基因的大豆種質(zhì)資源可為育種提供優(yōu)異的基因資源。因此，全面評(píng)價(jià)大豆種質(zhì)資源并挖掘有益性狀基因，對(duì)進(jìn)一步提高育種效率、培育更高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的大豆新品種具有重要的指導(dǎo)意義[6]。

大豆產(chǎn)量是許多農(nóng)藝性狀的綜合表現(xiàn)[7-8]，明確大豆表型性狀與產(chǎn)量性狀的關(guān)系有利于優(yōu)質(zhì)大豆種質(zhì)資源的篩選，同時(shí)可為大豆品種的選育提供理論支撐。目前，國內(nèi)外學(xué)者對(duì)大豆資源農(nóng)藝性狀、品質(zhì)及抗逆性等相關(guān)性狀進(jìn)行了廣泛的研究報(bào)道。張海燕等[9]運(yùn)用灰色系統(tǒng)理論對(duì) 10個(gè)大豆品種的研究表明，大豆產(chǎn)量與單株粒數(shù)、株高、單株莢數(shù)、百粒重、主莖節(jié)數(shù)、單株粒重和分枝數(shù)存在關(guān)聯(lián)性。胡國玉等[10]對(duì) 383份黃淮夏大豆種質(zhì)資源的研究表明，大豆產(chǎn)量與單株有效莢數(shù)呈顯著正相關(guān)；單株有效莢數(shù)與百粒重呈顯著負(fù)相關(guān)。韓毅強(qiáng)等[11]利用相關(guān)分析和主成分分析對(duì) 93份大豆品系的研究表明，大豆產(chǎn)量與單株有效莢數(shù)、單株3粒莢莢數(shù)、單株4粒莢莢數(shù)、單株粒數(shù)和百粒重等呈顯著相關(guān)性。晁毛妮等[12]利用全基因組關(guān)聯(lián)分析對(duì)191份大豆地方品種的研究表明，大豆單株籽粒產(chǎn)量與生物量呈極顯著正相關(guān)。譚千軍等[13]對(duì)136份夏大豆種質(zhì)資源的研究表明，大豆單株粒重與有效分枝數(shù)、主莖節(jié)數(shù)、單株莢數(shù)、每莢粒數(shù)、營養(yǎng)生長期和全生育期呈極顯著正相關(guān)，與最低分枝高度呈極顯著負(fù)相關(guān)。前人關(guān)于大豆種質(zhì)資源評(píng)價(jià)的研究眾多，而采用多種統(tǒng)計(jì)方法相結(jié)合研究大豆種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀的報(bào)道相對(duì)較少[14]。為此，本研究以64份大豆品系為材料，篩選適宜江漢平原種植的優(yōu)質(zhì)大豆品系，同時(shí)采用變異性分析、相關(guān)性分析、因子分析、聚類分析和箱形圖分析等方法探討大豆農(nóng)藝性狀間的關(guān)系，明確影響大豆產(chǎn)量的關(guān)鍵因素，為江漢平原優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)大豆品種的選育提供適宜種質(zhì)和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地點(diǎn)位于湖北省荊門市荊門（中國農(nóng)谷）農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院團(tuán)林試驗(yàn)基地（111°51′～113°29′ E、30°32′～31°36′ N），屬于亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年均氣溫15.6～16.3℃，年均日照1997～2100h，年均降水量804～1067mm，無霜期237～255d。試驗(yàn)地土壤類型為黏土，肥力中等，地勢(shì)平坦。

1.2 試驗(yàn)材料

供試材料為64份大豆品系，其中30份來自中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院油料作物研究所，34份來自南京農(nóng)業(yè)大學(xué)大豆研究所。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2019年進(jìn)行，采用隨機(jī)區(qū)組排列，供試大豆于5月13日播種，采用人工拉線點(diǎn)播種植方式，3次重復(fù)，小區(qū)面積9.0m2，每小區(qū)6行，行長3.0m，行距0.5m，株距0.1m，試驗(yàn)地周邊設(shè)保護(hù)廂或保護(hù)行，田間管理同常規(guī)生產(chǎn)大田。

1.4 測(cè)定項(xiàng)目與方法

大豆表型性狀調(diào)查參照《大豆種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[15]。記錄大豆生育期（X1），成熟時(shí)選取每小區(qū)中間無邊際效應(yīng)、連續(xù)且有代表性的植株10株，測(cè)定株高（X2）、主莖節(jié)數(shù)（X3）、有效分枝數(shù)（X4）、單株莢數(shù)（X5）、單株粒數(shù)（X6）、百粒重（X7）、單株粒重（X8）、蛋白質(zhì)含量（X9）、脂肪含量（X10），然后進(jìn)行小區(qū)實(shí)收測(cè)產(chǎn)，折合成單位面積產(chǎn)量（Y）。采用美國Zeltex ZX50手持式谷物分析儀進(jìn)行蛋白質(zhì)含量和脂肪含量測(cè)定，測(cè)量時(shí)以每個(gè)大豆品系收獲后的種子為樣品，取3個(gè)重復(fù)平均值。數(shù)據(jù)由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院油料作物研究所和南京農(nóng)業(yè)大學(xué)大豆研究所提供。

1.5 數(shù)據(jù)分析

用Excel 2007處理數(shù)據(jù)，利用SPSS 26.0軟件進(jìn)行變異系數(shù)分析、相關(guān)性分析、因子分析和聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 主要農(nóng)藝性狀的變異性分析

變異系數(shù)可以反映性狀變異豐富程度。64份大豆品系的 10個(gè)農(nóng)藝性狀統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果（表 1）表明，不同大豆品系間各農(nóng)藝性狀差異明顯。各性狀變異系數(shù)的范圍為 4.19%～46.95%，變異系數(shù)超過20%的性狀有株高、有效分枝數(shù)、單株莢數(shù)、單株粒數(shù)和單株粒重，其中有效分枝數(shù)變異系數(shù)最大，為46.95%；變異系數(shù)低于10%的性狀有生育期、蛋白質(zhì)含量和脂肪含量，其中蛋白質(zhì)含量變異系數(shù)最低，為4.19%；主莖節(jié)數(shù)和百粒重的變異系數(shù)分別為19.18%和13.49%。以上結(jié)果表明，供試大豆品系性狀變異豐富，類型多樣，不同品系間差異明顯。

表1 主要農(nóng)藝性狀統(tǒng)計(jì)分析Table 1 Statistical analysis of main agronomic traits

2.2 農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量性狀相關(guān)性分析

農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量性狀的相關(guān)分析結(jié)果（表2）表明，10個(gè)農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量性狀間均存在一定的相關(guān)性，且不同性狀間的相關(guān)程度差異較大。大豆品系產(chǎn)量與單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、單株粒重呈極顯著正相關(guān)，與生育期顯著負(fù)相關(guān)，與株高、主莖節(jié)數(shù)、有效分枝數(shù)、百粒重相關(guān)性不顯著；而單株粒重與單株莢數(shù)、單株粒數(shù)極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.640和0.761。由此可知，大豆產(chǎn)量的高低取決于單株莢數(shù)和單株粒數(shù)的多少，單株莢數(shù)和單株粒數(shù)越多，產(chǎn)量越高；在高產(chǎn)育種過程中要把單株莢數(shù)和單株粒數(shù)作為單株選擇的重要標(biāo)準(zhǔn)，可以通過增加單株莢數(shù)和單株粒數(shù)來提高大豆單產(chǎn)。蛋白質(zhì)含量與生育期、主莖節(jié)數(shù)、單株莢數(shù)、單株粒數(shù)均呈顯著或極顯著正相關(guān)，與百粒重和脂肪含量均呈極顯著負(fù)相關(guān)，與單株粒重相關(guān)性不顯著，說明大豆高產(chǎn)高蛋白育種在理論上是可以實(shí)現(xiàn)的。

表2 農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量性狀的相關(guān)系數(shù)Table 2 Correlative coefficients of agronomic and yield traits

2.3 農(nóng)藝性狀的因子分析

由于上述10個(gè)農(nóng)藝性狀間均存在一定的相關(guān)性，為了消除性狀間相關(guān)性對(duì)大豆品系綜合評(píng)價(jià)的影響，對(duì)其進(jìn)行因子分析。由表3可知，前4項(xiàng)因子特征值分別為3.624、2.076、1.332和0.975，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到80.067%，說明上述4個(gè)主因子包含的信息量可以反映10個(gè)農(nóng)藝性狀的大部分信息，可以作為評(píng)價(jià)大豆品系農(nóng)藝性狀的綜合指標(biāo)。由于各主因子載荷區(qū)分仍不清晰，將4個(gè)主因子經(jīng)過正交方差最大旋轉(zhuǎn)后，特征值分別為2.659、2.378、1.602和1.368，貢獻(xiàn)率分別為26.593%、23.777%、16.016%和13.680%。

表3 主因子特征值、貢獻(xiàn)率及累計(jì)貢獻(xiàn)率Table 3 The eigenvalue, contribution rate and accumulative contribution rate of the primary factors

由表4可知，第1主因子主要由有效分枝數(shù)、單株莢數(shù)、單株粒數(shù)和單株粒重4個(gè)因子決定，其特征值分別為0.442、0.804、0.886和0.924，以上4個(gè)性狀均與產(chǎn)量構(gòu)成相關(guān)，故第1主因子稱為產(chǎn)量構(gòu)成因子。第2主因子主要由株高和主莖節(jié)數(shù)2個(gè)因子決定，其特征值分別為0.808和0.906，主莖節(jié)數(shù)受株高影響，故第2主因子可稱為株高因子。第 3主因子主要由單株粒數(shù)和百粒重 2個(gè)因子決定，其特征值分別為 0.331和-0.893，單株粒數(shù)的多少影響著百粒重，故稱第3主因子為粒重因子。第 4主因子主要由蛋白質(zhì)和脂肪含量 2個(gè)因子決定，其特征值分別為 0.537和-0.931，蛋白質(zhì)和脂肪含量均為大豆品質(zhì)性狀，故稱第4主因子為品質(zhì)因子。

表4 旋轉(zhuǎn)后因子載荷矩陣Table 4 The rotation of the sub-load matrix

2.4 農(nóng)藝性狀的主因子得分和綜合評(píng)價(jià)

根據(jù)上述4個(gè)主因子對(duì)64份材料進(jìn)行綜合得分分析，建立大豆綜合評(píng)價(jià)數(shù)學(xué)模型：F=（26.593×F1+23.777×F2+16.016×F3+13.680×F4）/80.067[16]，利用該模型計(jì)算各大豆品系農(nóng)藝性狀的綜合得分并排序，結(jié)果見表5。若以綜合得分作為評(píng)價(jià)指標(biāo)，排名前10的材料綜合性狀良好，適宜在江漢平原種植；若以產(chǎn)量構(gòu)成因子（F1）作為評(píng)價(jià)指標(biāo)，油春18-33的單株莢數(shù)、單株粒數(shù)和單株粒重表現(xiàn)最好，可以作為目標(biāo)親本用于選育高產(chǎn)品種；若以株高因子（F2）作為評(píng)價(jià)指標(biāo)，南農(nóng)1803可以作為目標(biāo)親本用于選育高稈品種；若以粒重因子（F3）作為評(píng)價(jià)指標(biāo)，南農(nóng)G175的百粒重和單株粒重表現(xiàn)較好，可以作為目標(biāo)親本用于選育大粒高產(chǎn)品種；若以品質(zhì)因子（F4）作為評(píng)價(jià)指標(biāo)，油春X18-46的蛋白質(zhì)含量最高，可以作為目標(biāo)親本用于選育高蛋白品種。

續(xù)表5 Table 5 (continued)

對(duì)各大豆品系主要農(nóng)藝性狀和綜合得分進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果（表6）表明，綜合得分與百粒重和脂肪含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，與有效分枝數(shù)呈正相關(guān)但相關(guān)性不顯著，與剩余7個(gè)性狀均呈極顯著正相關(guān)，說明綜合得分可以作為大豆品系的綜合評(píng)價(jià)依據(jù)。

表6 農(nóng)藝性狀與綜合得分間的相關(guān)系數(shù)Table 6 Correlation coefficients between agronomic traits and comprehensive scores

2.5 大豆品系農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量性狀的聚類分析

采用系統(tǒng)聚類法對(duì)64份大豆品系的10個(gè)農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量性狀進(jìn)行聚類分析，以遺傳距離7.0為分界線，將64份大豆品系分為3個(gè)類群（圖1），類群Ⅰ31份，類群Ⅱ24份，類群Ⅲ 9份。

圖1 大豆品系農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量性狀的聚類圖Fig.1 Clustering chart of agronomic and yield traits of soybean strains

為了進(jìn)一步明確各類群大豆品系特征，對(duì)不同類別的大豆品系各指標(biāo)繪制箱形圖，結(jié)果如圖2所示，可知各類群大豆品系特征如下：類群Ⅰ：主莖節(jié)數(shù)較多，有效分枝數(shù)較少，單株莢數(shù)較少，單株粒數(shù)較少，單株粒重低，產(chǎn)量低。類群Ⅱ：主莖節(jié)數(shù)較少，有效分枝數(shù)較多，單株莢數(shù)較多，單株粒數(shù)較多，單株粒重較高，產(chǎn)量較高。類群Ⅲ：主莖節(jié)數(shù)較多，有效分枝數(shù)較多，單株莢數(shù)較多，單株粒數(shù)較多，單株粒重較高，產(chǎn)量高。

圖2 3個(gè)類群大豆品系6個(gè)關(guān)鍵性狀箱形圖Fig.2 Box-plots for six traits in three clusters of soybean strains

3 討論

種質(zhì)資源是大豆育種及相關(guān)研究的物質(zhì)基礎(chǔ)[17-18]。農(nóng)藝性狀的鑒定和描述是種質(zhì)資源研究最基本的方法和途徑，而田間農(nóng)藝性狀表現(xiàn)是育種中選擇的主要依據(jù)[19]。因此，要想實(shí)現(xiàn)大豆高產(chǎn)育種新突破，必須篩選和鑒定新的種質(zhì)資源。本研究對(duì)64份大豆品系的10個(gè)農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量性狀進(jìn)行調(diào)查研究，結(jié)果表明10個(gè)農(nóng)藝性狀均存在豐富的遺傳變異，可為選育優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)大豆品種提供優(yōu)良的種質(zhì)基礎(chǔ)。本研究中大豆產(chǎn)量與生育期呈顯著負(fù)相關(guān)，與以往研究[20]結(jié)果不同，原因是本研究材料主要為早熟大豆品系，而以往的研究多以混合品種為材料，試驗(yàn)材料不同可能導(dǎo)致不同研究中大豆產(chǎn)量與生育期相關(guān)性存在差異。大豆產(chǎn)量的高低取決于單株粒重和單位面積株數(shù)，本研究中單株粒重與單株莢數(shù)、單株粒數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與前人研究[13,21]結(jié)果基本一致。說明在高產(chǎn)育種過程中應(yīng)該把單株莢數(shù)和單株粒數(shù)作為單株選擇的重要標(biāo)準(zhǔn)，可以通過增加單株莢數(shù)和單株粒數(shù)來提高大豆單產(chǎn)。

因子分析可以將大量相互關(guān)聯(lián)的表型性狀濃縮為少量的主因子性狀，農(nóng)藝性狀的綜合得分可提供直觀的參考指標(biāo)，可以根據(jù)主因子表現(xiàn)和農(nóng)藝性狀綜合得分對(duì)各世代單株進(jìn)行選擇和改良，從而提高育種效率和準(zhǔn)確性[22]。本研究通過因子分析將64份大豆品系的10個(gè)農(nóng)藝性狀濃縮成產(chǎn)量構(gòu)成因子、株高因子、粒重因子和品質(zhì)因子4個(gè)主因子，各因子可用于種質(zhì)評(píng)價(jià)，也可根據(jù)主因子得分為大豆特異性育種提供優(yōu)質(zhì)親本材料和種質(zhì)資源。因子分析和綜合得分結(jié)果表明，綜合得分排名前 10的材料綜合性狀良好，適宜在江漢平原推廣種植。同時(shí)農(nóng)藝性狀與綜合得分的相關(guān)性分析表明，大豆品系綜合得分與生育期、株高、主莖節(jié)數(shù)、單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、單株粒重和蛋白質(zhì)含量7個(gè)性狀呈顯著正相關(guān)，表明在育種中應(yīng)該著重考量這些性狀。

聚類分析是將資源按照不同特征組成不同組群，從而進(jìn)行研究和鑒定，同時(shí)可以避免主要農(nóng)藝性狀及雜交育種過程中親本選育的盲目性，對(duì)挖掘和利用優(yōu)良種質(zhì)資源和特異性狀具有重要意義[23-25]。江漢平原大豆育種的理想指標(biāo)是株高適中、有效莢數(shù)多、單株粒重適中和產(chǎn)量高等，本研究將64份大豆種質(zhì)資源劃分為3個(gè)類群，其中類群Ⅲ的大豆品系綜合表現(xiàn)最好。

4 結(jié)論

對(duì) 64份大豆品系資源在江漢平原進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，大豆品系10個(gè)農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)為4.19%～46.95%，有效分枝數(shù)變異系數(shù)最大，蛋白質(zhì)含量最??；因子分析將10個(gè)農(nóng)藝性狀轉(zhuǎn)化為產(chǎn)量構(gòu)成因子、株高因子、粒重因子和品質(zhì)因子4個(gè)主因子，累計(jì)貢獻(xiàn)率為80.067%；表型性狀與綜合得分相關(guān)分析表明，生育期、株高、主莖節(jié)數(shù)、單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、單株粒重和蛋白質(zhì)含量7個(gè)表型性狀可作為大豆品系綜合評(píng)價(jià)指標(biāo)；聚類分析將64份大豆品系劃分成3個(gè)類群，其中類群Ⅲ大豆品系綜合表現(xiàn)最好，符合大豆育種理想目標(biāo)，適宜在江漢平原地區(qū)種植。