丁 杰， 張和鈺， 李志鵬， 張 譜， 馮益明

(中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院荒漠化研究所, 北京 100091)

戈壁區(qū)自然環(huán)境苛刻，生態(tài)環(huán)境十分脆弱，只能生長(zhǎng)一些旱生或者超旱生的灌木、半灌木和草本植物。戈壁植被覆蓋稀疏，覆蓋度一般低于10%[1]，植物種類(lèi)稀少，其中裸果木是戈壁區(qū)重要的植被建群種之一，其喜光、耐寒、耐旱、耐水蝕風(fēng)蝕、耐鹽堿貧瘠、根系發(fā)達(dá)、壽命長(zhǎng)等特性，對(duì)荒漠戈壁生態(tài)系統(tǒng)平衡的維持具有積極意義[2]。裸果木(Gymnocarposprzewalskii)是石竹科(Caryophyllaceae)裸果木屬(Gymnocarpos)植物，又名瘦果石竹，多年生落葉亞灌木狀。裸果木為亞洲中部荒漠區(qū)第三紀(jì)孑遺物種，屬古地中海旱生植物區(qū)系成分，為我國(guó)一級(jí)保護(hù)植物，同時(shí)，也是構(gòu)成礫質(zhì)荒漠(戈壁、干河床河道、礫石山坡等)植被的重要建群種之一[3-4]。裸果木分布區(qū)的生存條件通常較惡劣(干旱、多風(fēng)，溫差大)，自然更新繁殖較困難，同時(shí)近年來(lái)人為活動(dòng)干擾(樵采、過(guò)度放牧、采礦修路等)頻繁，逐漸導(dǎo)致其分布區(qū)面積日益縮小和生境破碎化，種群數(shù)量下降[5-6]。

植物種群的空間分布是種群在水平空間的配置分布狀況，是種群生物學(xué)特性、種內(nèi)種間關(guān)系和環(huán)境條件等共同作用的結(jié)果[7]。研究種群的空間分布既能定量描述種群水平空間結(jié)構(gòu)特征，又能了解種群的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律、生物生態(tài)學(xué)特性以及格局形成原因等[8-9]。環(huán)境條件差異使得水土熱資源進(jìn)行了再分配，進(jìn)而造成植物種群空間分布的異質(zhì)性。環(huán)境、資源等空間異質(zhì)的、不均一的分布是空間格局產(chǎn)生的主要原因，空間格局是空間異質(zhì)性的一種具體表現(xiàn)形式?？臻g異質(zhì)性和空間格局是種群動(dòng)態(tài)的基礎(chǔ)[10]。目前，關(guān)于裸果木的研究包括群落物種多樣性和種群遺傳多樣性與環(huán)境因子的關(guān)系[11-12]，群落穩(wěn)定性[13]，種群結(jié)構(gòu)和空間分布格局[6,14]，適宜分布區(qū)和潛在分布區(qū)對(duì)未來(lái)氣候條件的響應(yīng)[15-16]等方面，而對(duì)于裸果木空間異質(zhì)性的研究報(bào)道較少，尤其是在戈壁區(qū)洪積扇尺度下裸果木種群的空間異質(zhì)性特征鮮有報(bào)道。因此，本研究在天山南麓中段戈壁區(qū)洪積扇尺度下，通過(guò)實(shí)地調(diào)查洪積扇不同位置裸果木種群的植株高度和冠幅等參數(shù)，利用地統(tǒng)計(jì)學(xué)方法對(duì)其空間異質(zhì)性進(jìn)行研究，旨在了解裸果木種群空間異質(zhì)性特征，從而為戈壁區(qū)生態(tài)建設(shè)、荒漠的發(fā)生發(fā)展等提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于天山南麓中段戈壁區(qū)洪積扇上(圖1)，行政區(qū)隸屬于新疆維吾爾自治區(qū)輪臺(tái)縣(41°05′～42°32′ N，83°38′～85°25′ E)。該區(qū)氣候?qū)儆谂瘻貛Т箨懶愿珊禋夂?，年均氣?1.8℃，年均降水量65.6 mm，年均蒸發(fā)量為2 024 mm；年均日照時(shí)數(shù)2 658 h，年日照百分率為63%，無(wú)霜期平均為192 d。戈壁土壤類(lèi)型以棕漠土為主。戈壁區(qū)主要植被種有膜果麻黃(Ephedraprzewalskii)、松葉豬毛菜(Salsolalaricifolia)、紅砂(Reaumuriasoongorica)、裸果木(Gymnocarposprzewalskii)、霸王(Sarcozygiumxanthoxylon)、無(wú)葉假木賊(Anabasisaphylla)等。

圖1 試驗(yàn)區(qū)位置圖

1.2 樣地設(shè)置

于2018年7—8月植物生長(zhǎng)季，在戈壁區(qū)洪積扇上，依次從山前高海拔到綠洲低海拔由北向南，沿海拔高差100 m設(shè)置100 m×100 m樣地3塊進(jìn)行植被調(diào)查，樣地名稱(chēng)分別為洪積扇頂部(以下簡(jiǎn)稱(chēng)扇頂)、洪積扇中部(以下簡(jiǎn)稱(chēng)扇中)和洪積扇底部(以下簡(jiǎn)稱(chēng)扇底)。以樣地西南角為坐標(biāo)原點(diǎn)(0，0)，東西走向?yàn)閄軸，南北走向?yàn)閅軸，X，Y取值范圍為[0，100]，實(shí)測(cè)調(diào)查樣地內(nèi)每叢裸果木的空間二維坐標(biāo)(X，Y)、冠幅直徑(南北向直徑、東西向直徑)、植株高度等指標(biāo)。

1.3 土壤采集和性質(zhì)測(cè)定

戈壁地面覆蓋礫石、砂礫，土壤發(fā)育微弱，植被根系分布深度主要在土層40 cm左右，所以，在每個(gè)樣地內(nèi)按五點(diǎn)法(樣地四個(gè)頂點(diǎn)和中心位置)取0～20 cm和20～40 cm土層土壤，混合為約1.5 kg土樣，另取一份裝入鋁盒中稱(chēng)鮮重后全部帶回實(shí)驗(yàn)室分析。土壤理化參數(shù)測(cè)定包括10個(gè)指標(biāo)(土壤含水量，全氮、全磷、全鉀、土壤有機(jī)質(zhì)、堿解氮、有效磷、速效鉀含量、全鹽量、pH)。土壤含水量(Soil water content，SWC)采用恒溫箱烘干法測(cè)定。土壤養(yǎng)分分析測(cè)定方法參照《土壤農(nóng)化分析》[17]。每個(gè)土壤樣品理化性質(zhì)均重復(fù)測(cè)定3次取平均值作為該研究分析的數(shù)據(jù)。

1.4 冠幅計(jì)算

冠幅依據(jù)橢圓公式估算[18-19]，即：

S=π×A×B/4/10 000

式中，S表示冠幅(m2)，A，B分別表示冠幅南北向直徑(cm)、東西向直徑(cm)。

1.5 空間異質(zhì)性分析

空間異質(zhì)性分析方法詳見(jiàn)參考文獻(xiàn)[20]。

1.6 數(shù)據(jù)處理與分析

運(yùn)用SPSS 22.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，包括裸果木種群基本特征分析及其與土壤性質(zhì)的相關(guān)性分析，其中，裸果木種群特征與土壤性質(zhì)的相關(guān)關(guān)系利用Pearson相關(guān)分析進(jìn)行檢驗(yàn)。應(yīng)用GS+ 10.0軟件進(jìn)行地統(tǒng)計(jì)分析，包括裸果木種群的各向同性和各向異性空間異質(zhì)性分析。采用Microsoft Office Excel 2016繪制各向異性空間異質(zhì)性分析圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 裸果木種群基本特征分析

裸果木種群描述性統(tǒng)計(jì)結(jié)果如表1所示，其中，變異系數(shù)能較好的描述變量的變異程度，根據(jù)Zhang等[21]對(duì)變異程度的分類(lèi)，戈壁區(qū)裸果木種群植株高度表現(xiàn)為中等變異，冠幅表現(xiàn)為強(qiáng)變異。對(duì)植株高度和冠幅數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)數(shù)變換，數(shù)據(jù)符合對(duì)數(shù)正態(tài)分布，可進(jìn)行空間異質(zhì)性特征研究。

表1 裸果木種群特征描述性統(tǒng)計(jì)分析

2.2 裸果木種群空間分布格局

由裸果木種群空間分布圖可以看出，扇頂裸果木種群表現(xiàn)為斑塊狀分布，扇中、扇底表現(xiàn)為帶狀分布，扇底帶狀分布寬度窄于扇中而總條帶數(shù)量多于扇中(圖2)。扇頂植株高度以20～30 cm，30～40 cm為主，株數(shù)占總株數(shù)比例依次為29%，24%；扇中植株高度以0～20 cm，20～30 cm為主，株數(shù)占總株數(shù)比例依次為45%，37%；扇底植株高度以20～30 cm，30～40 cm為主，株數(shù)占總株數(shù)比例依次為50%，31%。扇頂、扇中和扇底植株高度均值依次為33.13 cm，21.71 cm，31.25 cm。扇頂、扇中和扇底植株冠幅均以0.00～1.00 m2為主，株數(shù)占總株數(shù)比例占比分別為94%，100%，94%。植株冠幅均值依次為0.38 m2，0.23 m2，0.37 m2。從扇頂?shù)缴鹊?，裸果木種群植株高度和冠幅均表現(xiàn)為先減小后增大的變化趨勢(shì)。

圖2 洪積扇不同位置裸果木種群的空間分布

2.3 裸果木種群空間異質(zhì)性特征分析

2.3.1各向同性空間異質(zhì)性分析 從裸果木種群植株高度和冠幅在洪積扇不同位置的半變異函數(shù)理論模型最優(yōu)曲線(xiàn)及模型參數(shù)(表2)可知，植株高度和冠幅在扇頂、扇中半變異函數(shù)均與指數(shù)模型擬合最優(yōu)，在變程4.50～7.20 m以?xún)?nèi)具有明顯的空間自相關(guān)性。在扇底半變異函數(shù)符合線(xiàn)性模型，變程為49.49 m，比在扇頂和扇中變程大。扇底塊基比C0/(C0+C)比扇頂、扇中大，值為1.00，說(shuō)明在扇底，裸果木種群植株高度和冠幅由隨機(jī)因素引起的空間變異性較大。在扇頂、扇中，由空間自相關(guān)引起的空間變異性起決定作用。扇頂、扇中裸果木種群特征的塊基比C0/(C0+C)<0.25，具有強(qiáng)烈的空間自相關(guān)[22]，扇底裸果木種群特征的塊基比C0/(C0+C)>0.75，具有弱空間自相關(guān)。扇中、扇底塊金值C0、基臺(tái)值C0+C、塊基比C0/(C0+C)比扇頂大，則扇中、扇底裸果木種群植株高度和冠幅空間變異比扇頂明顯。扇頂、扇中分形維數(shù)D大于扇底，說(shuō)明扇頂、扇中由空間自相關(guān)導(dǎo)致的空間異質(zhì)性高于扇底，空間分布格局比扇底簡(jiǎn)單，空間結(jié)構(gòu)性比扇底好。

表2 洪積扇不同位置裸果木種群特征的半變異函數(shù)模型參數(shù)

2.3.2各向異性空間異質(zhì)性分析 區(qū)域化變量不僅存在各向同性空間異質(zhì)性，而且存在各向異性空間異質(zhì)性，即在不同方向上也具有差異性。由圖3可知，裸果木種群植株高度和冠幅南北方向(90°)和東西方向(0°)各向異性比在扇頂、扇中和扇底有所不同。扇頂在0～60 m空間尺度內(nèi)各向異性比值接近1，表示在扇頂裸果木種群特征具有各向同性的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，對(duì)環(huán)境異質(zhì)性適應(yīng)較好。在扇中0～30 m空間尺度內(nèi)比值接近1，具有各向同性結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，對(duì)環(huán)境適應(yīng)性較好；在30～50 m空間尺度內(nèi)比值遠(yuǎn)大于1，表示具有各向異性，且南北方向上空間變異性大于東西方向。在扇底0～15 m空間尺度內(nèi)比值先接近1后遠(yuǎn)離1，表明各向異性呈先減小后增加趨勢(shì)，同時(shí)，隨著空間尺度的增加，植株高度在南北方向上空間變異性小于東西方向，而冠幅在南北方向上空間變異性大于東西方向。從扇頂?shù)缴鹊?，較小空間尺度內(nèi)各向異性逐漸明顯。

圖3 裸果木種群特征南北(90°)和東西(0°)方向各向異性比

2.4 裸果木種群空間特征與土壤性質(zhì)相關(guān)性分析

在戈壁區(qū)洪積扇上，裸果木種群植株高度與SWC，AP表現(xiàn)為顯著相關(guān)性(P<0.05)，與SWC呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與AP呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與其它指標(biāo)均無(wú)顯著相關(guān)性。裸果木種群植株冠幅與10個(gè)土壤性質(zhì)均無(wú)顯著相關(guān)性(表3)。

表3 裸果木種群特征與土壤性質(zhì)的相關(guān)性分析

3 討論

在天山南麓戈壁區(qū)洪積扇上，從洪積扇頂部到底部，裸果木種群植株高度和植株冠幅均值表現(xiàn)出先減小后增大的變化趨勢(shì)。在小尺度格局下，微地形、海拔、水分、土壤條件影響著植被的分布狀況[23-24]。通過(guò)相關(guān)性分析，裸果木種群植株高度與SWC、有效磷含量呈顯著相關(guān)性(P<0.05)。種群植株高度與SWC呈顯著正相關(guān)性，有效磷含量與SWC呈極顯著相關(guān)性(P<0.01)，說(shuō)明種群植株高度不僅受到SWC的直接積極影響，還受到SWC對(duì)有效磷含量再分配的間接影響。洪積扇頂部靠近天山山脈，多年降水和融雪水等對(duì)土壤水分的補(bǔ)給較多，土壤水分較充足，種群植株長(zhǎng)勢(shì)較好，數(shù)量較多。地形地貌等因素影響著水土條件，進(jìn)而影響植被的分布。受重力作用影響，水分從扇頂流向扇底，隨著水分下滲、植物利用和蒸散等作用影響，水量逐漸減少，補(bǔ)給到土壤中的水分減少，相應(yīng)的可供植物利用的水分減少，所以，從扇頂?shù)缴戎?，種群植株高度和冠幅均值和植株數(shù)量呈減小趨勢(shì)。在洪積扇底部，種群植株高度和冠幅均值有所增大，可能是因?yàn)樗康脑俅螠p少使得植物可利用的水分十分有限，小植株存活較困難，大植株由于對(duì)水分的利用效率更高[25]，存活較多。

裸果木種群空間分布在扇頂呈斑塊狀分布，在扇中和扇底呈帶狀分布，主要是受到水分對(duì)地表的沖擊作用影響。在扇頂，水流速度較慢，對(duì)地表沖擊作用較弱，水分分布較均一，所以種群表現(xiàn)為斑塊狀分布。由于重力作用，水從扇頂流向扇底，流速增加，對(duì)地表的沖擊作用加強(qiáng)，使得出現(xiàn)明顯的溝谷，溝谷中水分條件較好，植物沿溝谷分布[26]，從而表現(xiàn)出帶狀分布。在扇底，種群帶狀分布寬度窄于在扇中的分布，而總條帶數(shù)多于扇中，可能是由于扇底地勢(shì)較平坦，水流速度放緩，水流分散開(kāi)來(lái)，對(duì)地表的沖擊作用變?nèi)酰纬傻臏瞎葦?shù)量較多且寬度較窄，從而導(dǎo)致裸果木種群在扇底的帶狀分布寬度窄于在扇中的分布寬度，帶狀分布數(shù)量多于在扇中的分布數(shù)量。

在本研究中，種群在扇底的變程大于在扇中的變程，并且其由隨機(jī)因素引起的空間異質(zhì)性較大，可能有兩個(gè)方面原因：一方面，扇底靠近綠洲區(qū)，更易受到人為活動(dòng)的影響(樵采、放牧、修路、開(kāi)礦等)；另一方面，水分對(duì)裸果木的空間分布起著主導(dǎo)作用[9-10]，受微地形地貌對(duì)水分再分配的影響，植被多沿溝谷分布，扇底沖溝數(shù)量變多，溝谷分布的隨機(jī)性增加。

裸果木種群各向異性從扇頂?shù)缴鹊自谳^小空間尺度內(nèi)逐漸顯著。種群在扇頂0～60 m空間尺度內(nèi)具有各向同性；在扇中30～50 m空間尺度內(nèi)具有各向異性；在扇底0～15 m空間尺度內(nèi)各向異性明顯。洪積扇頂部位于天山南麓山前地帶，地勢(shì)相對(duì)較平坦，且水分條件較好，裸果木種群呈斑塊狀分布，種群數(shù)量較多，各植株長(zhǎng)勢(shì)相似，呈現(xiàn)出各向同性。研究區(qū)洪積扇海拔由北向南逐漸降低，溝谷主要是南北走向，從扇頂?shù)缴鹊?，受地?shì)走向影響在扇中形成了比較集中且寬而深的沖溝，種群植株集中分布在溝谷中，溝谷中種群表現(xiàn)出各向同性，溝谷外植株分布較少或無(wú)植株分布，同一條溝谷內(nèi)北部和南部水分條件存在差異，同時(shí)不同的溝谷中水分條件也存在差異，因而在一定空間距離范圍內(nèi)呈現(xiàn)出各向異性；到了扇底，地勢(shì)變緩，形成的沖溝分散，相應(yīng)的植株分布也沿溝谷分散開(kāi)來(lái)，加之易受人為干擾的影響，所以在較小空間尺度內(nèi)各向異性變得顯著。水分限制了荒漠植物的生長(zhǎng)[27-28]。同樣，裸果木種群適應(yīng)生境的水分條件限制了裸果木種群的生長(zhǎng)和空間分布，這一結(jié)論與已有研究結(jié)論[15-16]相似。裸果木種群隨著水資源的空間分布而建群分布。戈壁區(qū)洪積扇的不同位置地形存在差異，導(dǎo)致水資源再分配，裸果木種群隨水資源分布，所以在洪積扇的不同位置呈現(xiàn)出斑塊狀分布和帶狀分布以及空間異質(zhì)性特征。

裸果木為第三紀(jì)孑遺植物種，具有重要的科學(xué)和資源價(jià)值，所以最大限度的了解其生態(tài)和生物特性，對(duì)種群在自然條件下的規(guī)模分布以及戈壁區(qū)域生態(tài)安全具有積極作用。本研究探討了裸果木種群的空間異質(zhì)性特征，為最大程度的了解裸果木種群適生生境，為孑遺植物保護(hù)、維持戈壁生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定與可持續(xù)發(fā)展提供支持。今后還需進(jìn)一步深入研究裸果木種群空間異質(zhì)性的形成機(jī)制。

4 結(jié)論

在戈壁區(qū)洪積扇上，裸果木種群分布由斑塊狀變?yōu)閹罘植?，種群植株高度和冠幅的變化趨勢(shì)為先減小后增加。裸果木種群的半變異函數(shù)理論最優(yōu)擬合模型為指數(shù)模型和線(xiàn)性模型。在一定變程范圍內(nèi)，洪積扇頂部和中部的裸果木種群具有明顯的空間自相關(guān)性，空間結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，洪積扇底部的裸果木種群空間異質(zhì)性程度較高，空間格局相對(duì)較復(fù)雜。裸果木種群空間異質(zhì)性特征主要受到土壤水分的影響。