王曉芬， 吳玉鑫， 肖海龍， 張格非， 陳建綱， 張德罡*

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院， 甘肅 蘭州 730070； 2. 中國(guó)科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院， 甘肅 蘭州 730000)

群落中各共存物種間的相互關(guān)系被稱(chēng)為種間親和性，植物種間親和性能夠間接反映物種間的競(jìng)爭(zhēng)，推測(cè)種群演替方向，解析物種共存機(jī)制，是群落生態(tài)學(xué)研究的重要方面，親和性大小可以用種間聯(lián)結(jié)性和相關(guān)性進(jìn)行度量[1-2]。王衛(wèi)等對(duì)那拉提草原的植物群落研究表明不同干擾對(duì)種間關(guān)聯(lián)性的影響較大，且種間親和性的大小和性質(zhì)也隨著演替進(jìn)程而發(fā)生變化[3]。羅久富等發(fā)現(xiàn)高寒草甸植被恢復(fù)過(guò)程中主要物種對(duì)的正、負(fù)聯(lián)結(jié)總體比例呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，群落內(nèi)部的聯(lián)結(jié)強(qiáng)度也在降低[4]。草地生態(tài)系統(tǒng)的退化主要表現(xiàn)在植被退化、土壤退化和連接各功能組分能流的退化，土壤退化相比于植被退化具有滯后性，但影響更為深遠(yuǎn)[5]。隨著植被的退化，土壤表現(xiàn)為顆粒減小，含水量、有機(jī)質(zhì)和肥力下降，養(yǎng)分流失等[6]。研究表明，土壤團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)與理化性質(zhì)具有相關(guān)性，直接體現(xiàn)了土壤的滲透性、可蝕性和孔隙性，也深刻影響著土壤的水肥氣熱和微生物等特征，是評(píng)價(jià)土壤質(zhì)量的重要指標(biāo)，也能直接反應(yīng)土壤退化狀況[7]。因此，研究草地植物種間親和性和土壤團(tuán)聚體的演變規(guī)律是理解草地植被和土壤協(xié)同退化的重要途徑之一。

三江源地處青藏高原的腹地，是黃河、長(zhǎng)江和瀾滄江的發(fā)源地，被譽(yù)為“中華水塔”[8]，在我國(guó)水資源供給和生物多樣性保護(hù)等方面具有極為重要的生態(tài)意義[9]。該區(qū)生態(tài)系統(tǒng)具有特殊性、復(fù)雜性和敏感性，是生態(tài)保護(hù)的重點(diǎn)區(qū)域。近年來(lái)，三江源地區(qū)的高寒草原出現(xiàn)不同程度的退化[10-11]，甚至出現(xiàn)大面積的“黑土灘”[12]。已有研究表明，隨著退化程度加劇，群落中一年生植物比例上升，多年生植物比例下降[13]，優(yōu)勢(shì)種由禾本科、莎草科和豆科逐漸演替為雜類(lèi)草，物種多樣性降低[14-15]。然而，三江源高寒草原在退化過(guò)程中的種間親和性和土壤團(tuán)聚體的協(xié)同變化特征尚不清楚。本研究以三江源區(qū)不同退化程度的高寒草原為研究對(duì)象，分析土壤團(tuán)聚體與種間親和性的變化特征，為國(guó)家公園植被恢復(fù)和草地保護(hù)提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地位于青海省果洛藏族自治州瑪多縣(34°54′43″ N，97°33′14″ E，海拔4 290 m)，地處三江源地區(qū)，屬高原大陸性半濕潤(rùn)氣候。年平均氣溫為-5℃，1月(月均溫最低)平均溫度為-16.8℃，7月(月均溫最高)平均溫度為7.5℃，年平均晝夜溫差為14℃。年均降雨量為514 mm，集中在6—9月，全年無(wú)絕對(duì)無(wú)霜期。試驗(yàn)區(qū)大風(fēng)頻繁，主要集中在11月至次年4月，最大風(fēng)速可達(dá)34 m·s-1[10]。高寒草原是該地區(qū)的典型草地類(lèi)型，主要優(yōu)勢(shì)物種為紫花針茅(Stipapurpurea)、冷地早熟禾(Poaararatica)、披堿草(Elymusdahuricus)、黑褐穗苔草(Carexatrofusca)、矮嵩草(Kobresiahumilies)和梭羅以禮草(Kengyiliathoroldiana)等。

1.2 試驗(yàn)方法

參考趙新全[16]對(duì)高寒草地植被退化程度的劃分標(biāo)準(zhǔn)，采用無(wú)人機(jī)和實(shí)地調(diào)查在相近區(qū)域選擇了具有代表性的輕度退化(Light degradation，LD)、中度退化(Moderate degradation，MD)、重度退化(Severely degradation，SD)和極度退化(Extreme severely degradation，ED)的草地[17]，具體信息如表1所示。每塊樣地面積100 m×100 m。2019年8月對(duì)各樣地進(jìn)行植被調(diào)查，在每個(gè)樣地內(nèi)交叉對(duì)角線(xiàn)上設(shè)置10個(gè)1 m×1 m的樣方，每塊樣地20個(gè)樣方。記錄和測(cè)量樣方內(nèi)的物種數(shù)以及植物高度，用針刺法測(cè)量植物蓋度，然后齊地面刈割樣方內(nèi)的所有植物并裝入信封。在85℃下烘干至恒重，稱(chēng)重計(jì)算植物地上生物量。在每塊樣地內(nèi)隨機(jī)扔30次樣圓(0.1 m2)，統(tǒng)計(jì)物種出現(xiàn)的次數(shù)，計(jì)算其頻度。

表1 不同退化樣地概況

不同退化程度高寒草原群落物種重要值(Important value，IV)、種對(duì)間聯(lián)結(jié)性和種對(duì)間相關(guān)性計(jì)算方式如下[1]：

將各樣地中IV大于0.01的物種作為主要物種進(jìn)行種間親和性分析。兩個(gè)物種聯(lián)結(jié)性一般用χ2檢驗(yàn)定性分析，將兩個(gè)物種出現(xiàn)與否的觀(guān)測(cè)值填入2×2列聯(lián)表[18]，并采用Yates連續(xù)校正公式進(jìn)行計(jì)算[19]：

式中，a是兩物種同時(shí)出現(xiàn)的樣方數(shù)，b為A物種出現(xiàn)而B(niǎo)物種不存在的樣方數(shù)，c是物種A不存在而B(niǎo)出現(xiàn)的樣方數(shù)，d表示兩個(gè)物種都不存在的樣方數(shù)。若ad>bc表示兩物種正聯(lián)結(jié)，ad0.05)表明兩物種相互獨(dú)立，3.841<χ2<6.635(0.01

采用頻度作為定量數(shù)據(jù)進(jìn)行Spearman秩相關(guān)系數(shù)的計(jì)算，表達(dá)式如下[1]：

式中，N為樣方數(shù)，xij和xkj分別為種i和種k在樣方j(luò)中的秩。

在上述樣方內(nèi)采集0～10 cm，10～20 cm和20～30 cm土層原狀土，每5個(gè)點(diǎn)混合為1個(gè)樣品后按四分法取足夠樣品進(jìn)行團(tuán)聚體的測(cè)定，共48份土壤樣品。在室溫下自然風(fēng)干，并去除石塊和植物殘?bào)w。在土壤采集、運(yùn)輸和風(fēng)干過(guò)程中盡量減少對(duì)土塊的擠壓和晃動(dòng)，避免人為破壞土壤團(tuán)聚體。采用干篩法[20]使土壤通過(guò)5 mm，2 mm，1 mm，0.5 mm和0.25 mm套篩，得到6個(gè)不同粒徑的土壤團(tuán)聚體。

土壤團(tuán)聚體組成百分比(Ratio of soil aggregatescomposition,R)、分形維數(shù)(Fractal dimension,FD)和平均重量直徑(Mean weight diameter,MWD)計(jì)算公式[21]如下：

式中，mj是第j級(jí)粒徑土壤團(tuán)聚體的重量(g)，xi是第i級(jí)土壤顆粒的平均直徑(mm)，wi為粒徑小于xi的土壤團(tuán)聚體累積重量(g)，m為土樣總質(zhì)量(g)，xmax是最大級(jí)別粒徑土壤顆粒的平均直徑(mm)，n為團(tuán)聚體粒級(jí)數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)分析方法

運(yùn)用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，結(jié)合SPSS 20.0進(jìn)行Spearman秩相關(guān)系數(shù)和種對(duì)聯(lián)結(jié)性計(jì)算，采用單因素方差分析(One-way ANOVA)對(duì)不同退化程度樣地的數(shù)據(jù)進(jìn)行比較，顯著性水平設(shè)定為P<0.05，并通過(guò)Origin 2019進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物群落的物種變化

不同退化程度草地植物種類(lèi)差異明顯，在80個(gè)樣方中，共檢測(cè)到輕度退化草地植物有57種，隸屬于22科39屬；中度退化草地植物有79種，隸屬于26科51屬；重度退化草地植物分布于23科47屬62種；極度退化草地物種分布于19科31屬48種?？傮w上中度退化草地植物種類(lèi)最多，比輕度退化、重度退化和極度退化分別提高了38.6%，27.4%和64.5%(圖1b)；中度退化草地的地上生物量(116.1 g·kg-1)顯著高于重度退化，是重度退化草地生物量的4.5倍。輕度退化草地植物生物量最大，隨著退化程度的加劇生物量逐漸降低，體現(xiàn)了物種多樣化和生物量之間存在差異性(圖1c)。在物種分布上，該地區(qū)物種最多的3個(gè)科是禾本科、菊科和薔薇科。其中，石竹科、通泉草科、玄參科和大戟科在輕度退化草地沒(méi)有被樣方檢測(cè)到，車(chē)前科物種隨著退化程度的加重明顯增加，而禾本科、豆科、堇菜科和十字花科隨著退化程度的增大明顯減少(圖1a)。

圖1 不同退化程度樣地中植物科水平物種分布

2.2 主要物種種對(duì)間的聯(lián)結(jié)性分析

重要值大于0.01的主要物種如表2所示，隨著退化程度的加劇，群落內(nèi)主要物種的種類(lèi)和數(shù)量也發(fā)生了明顯的變化，紫花針茅、黑褐穗苔草、梭羅以禮草和披堿草等禾本科和莎草科的優(yōu)良牧草重要值逐漸降低，而矮火絨草、沙生風(fēng)毛菊、黃花棘豆(Oxytropisochrocephala)、異葉青蘭(Dracocephalumheterophyllum)、黃花馬先蒿(Pedicularisflava)和車(chē)前等毒雜草的重要值逐漸增大。輕度退化草地重要值大于0.01的物種有19種，紫花針茅在群落中具有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。中度退化草地重要值大于0.01的物種有28種，重度退化草地有25種，極度退化草地僅有16種，這與總體物種多樣性的調(diào)查結(jié)果一致。從物種角度也明顯體現(xiàn)了退化趨勢(shì)，群落逐漸向耐干旱和沙化的方向演替。

表2 不同退化程度群落內(nèi)主要物種及其重要值

續(xù)表2

主要物種種對(duì)間的聯(lián)結(jié)性結(jié)果如圖2所示，總體上退化程度越嚴(yán)重正聯(lián)結(jié)種對(duì)所占比例大，而負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)的比例小。重度退化草地群落主要物種的正聯(lián)結(jié)種對(duì)比例最大，比輕度退化、中度退化和極度退化草地分別高41.2%，12.5%和10.8%；而負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)在輕度退化草地群落中占比最大，隨著退化的加劇逐漸減小。在極度退化樣地中，無(wú)相關(guān)聯(lián)結(jié)種對(duì)數(shù)為0。在4個(gè)退化程度下，正負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)的比例分別為1.1，1.8，2.5和1.9，說(shuō)明在退化過(guò)程中群落內(nèi)的物種發(fā)生了較大的波動(dòng)，種間關(guān)系也產(chǎn)生了明顯的變化。

圖2 主要物種種對(duì)間聯(lián)結(jié)性分布特征

2.3 主要物種種對(duì)間相關(guān)性分析

在輕度退化草地的171個(gè)物種對(duì)中，87個(gè)正相關(guān)種對(duì)和84個(gè)負(fù)相關(guān)種對(duì)；中度退化草地的378個(gè)物種對(duì)中，193個(gè)正相關(guān)種對(duì)和185個(gè)負(fù)相關(guān)種對(duì)；重度退化草地的300個(gè)物種對(duì)中，153個(gè)正相關(guān)種對(duì)和147個(gè)負(fù)相關(guān)種對(duì)；極度退化草地的120個(gè)物種對(duì)中，62個(gè)正相關(guān)種對(duì)和58個(gè)負(fù)相關(guān)種對(duì)。種對(duì)間相關(guān)性分析結(jié)果(圖3)表明，正負(fù)關(guān)聯(lián)種對(duì)中不顯著相關(guān)的占大部分，說(shuō)明在退化草地群落中物種間的相關(guān)性總體上呈現(xiàn)較為松散的狀態(tài)，各物種相對(duì)獨(dú)立，容易受到外界干擾而產(chǎn)生波動(dòng)，群落穩(wěn)定性較差。其中，正關(guān)聯(lián)種對(duì)數(shù)大于負(fù)關(guān)聯(lián)種對(duì)數(shù)，且隨著退化程度的加劇正關(guān)聯(lián)種對(duì)數(shù)達(dá)到顯著性水平和極顯著水平的比例逐漸增大，表明退化越嚴(yán)重物種相關(guān)性越強(qiáng)，而達(dá)到顯著水平的負(fù)關(guān)聯(lián)種對(duì)數(shù)比例逐漸降低。

圖3 不同退化程度Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)結(jié)果

主要物種種對(duì)間相關(guān)性如圖4所示，總體上，中度退化草地主要物種間相關(guān)性最為復(fù)雜，其次為重度退化草地，極度退化草地的相關(guān)性最為簡(jiǎn)單，這也與各樣地物種多樣性變化規(guī)律一致。在草地退化過(guò)程中，種對(duì)間的相關(guān)性大小和性質(zhì)也會(huì)發(fā)生變化，如1-3(紫花針茅-矮火絨草)在輕度退化樣地相關(guān)性不顯著，但是在中度和重度退化樣地呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)趨勢(shì)，2-4(早熟禾-球花蒿)在輕度退化樣地呈負(fù)相關(guān)且相關(guān)性較小，但隨著退化程度的加劇相關(guān)性增大且轉(zhuǎn)為正相關(guān)，22-32(鵝觀(guān)草-狗娃花)隨著退化程度加深相關(guān)性降低至無(wú)相關(guān)，38-1(車(chē)前-紫花針茅)和38-37(車(chē)前-黃花馬先蒿)也隨著退化程度加深而相關(guān)性變大，但極度退化后由于車(chē)前蓋度的降低而相關(guān)關(guān)系消失。相較于其他3個(gè)樣地，極度退化樣地的種對(duì)間相關(guān)性大小較為一致，說(shuō)明極度退化草地群落的構(gòu)成物種較為單一，功能比較相似，而輕度退化樣地種對(duì)間相關(guān)性大小波動(dòng)較大，說(shuō)明物種間競(jìng)爭(zhēng)較為激烈，群落均勻度較低。

圖4 種對(duì)間Spearman秩相關(guān)系數(shù)矩陣圖

2.4 土壤團(tuán)聚體粒徑分布和顆粒分形維數(shù)特征

不同退化程度土壤團(tuán)聚體組成結(jié)果(表3)表明，隨著退化程度的加劇，>0.5 mm粒徑團(tuán)聚體所占比例逐漸減小。在極度退化草地，土壤團(tuán)聚體粒徑均<2 mm。輕度退化草地>5 mm粒徑的土壤團(tuán)聚體含量最高，且土層之間差距較小。中度退化草地各粒徑土壤團(tuán)聚體比例最為接近，但>5 mm粒徑的土壤團(tuán)聚體主要集中在10～20 cm土層。重度退化草地0～10土層的59.2%土壤團(tuán)聚體主要集中在1～5 mm粒徑。極度退化草地中，<0.25 mm粒徑的土壤團(tuán)聚體占比最大，且各土層中<0.5 mm在占比均在為98%以上，各粒徑團(tuán)聚體分布受土層深度影響較小。

表3 不同退化程度土壤團(tuán)聚體組成百分比

由表4可知，隨著退化程度的加劇，相同土層相同粒徑土壤顆粒的分形維數(shù)總體上逐漸減小。在輕度退化樣地，0.25～0.5 mm粒徑土壤顆粒的分形維數(shù)最大，且最大分形維數(shù)出現(xiàn)在10～20 mm土層，在>5 mm土壤團(tuán)聚體中，分形維數(shù)隨著土層的加深而增大，在<0.25 mm的土壤團(tuán)聚體中，分形維數(shù)隨著土層的加深而減小。在中度退化樣地，1～5 mm粒徑土壤團(tuán)聚體的分形維數(shù)最大值出現(xiàn)在10～20 cm土層，而<0.25 mm粒徑土壤團(tuán)聚體隨著土層的加深而逐漸增大。在重度退化樣地，10～20 cm土層中>2 mm粒徑的土壤團(tuán)聚體分形維數(shù)最大，而粒徑<2 mm的土壤團(tuán)聚體在0～10 cm土層中分形維數(shù)最大。在極度退化樣地，土壤沙化嚴(yán)重，土壤顆粒的分形維數(shù)最大出現(xiàn)在0.25～0.5 mm粒徑中。

表4 不同退化程度下土壤顆粒分形維數(shù)

隨著退化程度的加劇，相同土層>0.5 mm粒徑土壤顆粒的平均重量直徑總體上逐漸減小，而相同土層<0.5 mm粒徑土壤顆粒的平均重量直徑總體上逐漸增大。在>5 mm粒徑0～10 cm土層土壤團(tuán)聚體的平均重量直徑隨著退化程度的加劇由4.51 mm減小到3.44 mm，20～30 cm土層土壤團(tuán)聚體的平均重量直徑由4.18 mm減小到2.11 mm(表5)。

表5 不同退化程度下土壤顆粒平均重量直徑

3 討論

植被變化是高寒草原退化最直觀(guān)的體現(xiàn)，本研究表明隨著草地的退化，植物由峰值時(shí)的79種降低至48種，生物量由117.89 kg·m-2銳減至25.64 kg·m-2。物種多樣性與草地生物量隨退化梯度的變化并不同步，適當(dāng)干擾可有效提高群落物種多樣性[22-24]，動(dòng)物的選擇性采食、踐踏和排泄物能夠調(diào)節(jié)土壤理化性質(zhì)和影響草地植物群落組成[25]，因此中度退化草地通常具有最高的物種多樣性。但隨著退化程度進(jìn)一步加劇，草地產(chǎn)量和物種多樣性顯著降低[13-14,26]。車(chē)前科、石竹科、通泉草科、傘形科和大戟科植物明顯增加，而禾本科、豆科、堇菜科和十字花科植物隨著退化程度的增大而減少。就主要物種而言，紫花針茅、黑褐穗苔草、梭羅以禮草和披堿草等禾本科和莎草科的優(yōu)良牧草重要值逐漸降低，而矮火絨草、沙生風(fēng)毛菊、黃花棘豆、異葉青蘭、黃花馬先蒿和車(chē)前等毒雜草的重要值逐漸增大。在退化過(guò)程中，各物種間的聯(lián)結(jié)性和相關(guān)性也發(fā)生明顯變化。非關(guān)聯(lián)種對(duì)在極度退化草地的占比最高，表明退化越嚴(yán)重，物種空間分布的相關(guān)性越弱、隨機(jī)性越強(qiáng)，容易受到外界干擾而產(chǎn)生波動(dòng)，群落穩(wěn)定性較差[19]。

土壤團(tuán)聚體影響著土壤的水肥氣熱和微生物等特征，是土壤退化的直接體現(xiàn)[7,27]。利用土壤團(tuán)聚體組成、顆粒分形維數(shù)和平均重量直徑，能夠更好地表征土壤物理性質(zhì)優(yōu)劣、肥力的大小和抗蝕能力的強(qiáng)弱[28]。隨著退化程度的加劇，大粒徑團(tuán)聚體(>5 mm)占比和平均重量直徑逐漸減小，極度退化草地土壤的土壤團(tuán)聚體均小于<2 mm，而小團(tuán)聚體(<5 mm)占比和平均重量直徑逐漸增大。隨著草地退化程度加劇，土壤沙化越來(lái)越明顯，這與張靜在三江源地區(qū)的研究結(jié)果一致[29]。同一土層相同粒徑土壤團(tuán)聚體分形維數(shù)隨著退化程度的加劇逐漸減小，表明了土壤團(tuán)聚體在退化進(jìn)程中除粒徑減小，顆粒差異更趨于均勻化。土壤團(tuán)聚體分形維數(shù)的減小體現(xiàn)了土壤涵水能力的降低，并加速了氮、磷、鉀的淋溶速率，降低了土壤肥力，是地上植被群落結(jié)構(gòu)改變的重要因素[30]。物種多樣性和環(huán)境異質(zhì)性有著密不可分的關(guān)系，中度干擾下環(huán)境異質(zhì)性高于其他干擾，所產(chǎn)生的生態(tài)幅寬，有利于不同生境的物種定植[23]。而極度退化草地的土壤分形維數(shù)最小，微團(tuán)聚體含量大，且顆粒間異質(zhì)性低，形成了單一的環(huán)境過(guò)濾器[31]，導(dǎo)致了群落向耐干旱和沙化的方向演替，群落構(gòu)建機(jī)制發(fā)生明顯變化，如輕度退化的優(yōu)勢(shì)物種紫花針茅顯著減少，而與其負(fù)相關(guān)的物種蓋度明顯增強(qiáng)，如球花蒿、車(chē)前和黃花馬先蒿等。在高寒草原退化前期，群落以生態(tài)位分化過(guò)程為主，物種間性狀分布重疊度高、相關(guān)性復(fù)雜、競(jìng)爭(zhēng)激烈。但隨著退化程度的加劇，環(huán)境過(guò)濾作用的重要性逐漸提升，生態(tài)位重疊程度下降，種間競(jìng)爭(zhēng)減弱。因此，應(yīng)該在中度退化前進(jìn)行恢復(fù)措施，增強(qiáng)物種的聯(lián)結(jié)性，逆轉(zhuǎn)高寒草原生態(tài)系統(tǒng)的退化。

4 結(jié)論

植物生物量隨退化程度加劇而逐漸減小，中度退化高寒草原的物種多樣性最高。在退化過(guò)程中，正聯(lián)結(jié)種對(duì)增多，而負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)減少，相關(guān)性也由復(fù)雜趨于簡(jiǎn)單，物種的親和性逐漸降低，植物群落向雜草類(lèi)方向演替，且抗旱物種比例增大。隨著退化程度的加劇，相同土層大粒徑土壤團(tuán)聚體的占比和平均重量直徑顯著減小，同一粒徑團(tuán)聚體的分形維數(shù)也逐漸減小，而小粒徑土壤團(tuán)聚體的平均重量直徑逐漸增大。尤其在極度退化樣地，土壤團(tuán)聚體粒徑均<2 mm，土壤沙化嚴(yán)重，顆粒間異質(zhì)性降低。因此，需要在中度退化前緩解放牧壓力，以遏制三江源地區(qū)高寒草原的進(jìn)一步退化。