劉莎茜，楊瑞，侯春蘭，馬覺兵，郭家瑞

貴州山區(qū)生態(tài)茶園不同凋落物木質(zhì)素、纖維素分解特征

劉莎茜，楊瑞*，侯春蘭，馬覺兵，郭家瑞

貴州大學(xué)林學(xué)院，貴州 貴陽 550025

采用凋落物分解袋法，以貴州久安生態(tài)茶園內(nèi)云南樟（）、光皮樺（）、杉木（）和馬尾松（）葉凋落物以及茶樹（）修剪物為研究對象，分析5種單一凋落物類型，以及9種混合凋落物類型（茶樹-云南樟、茶樹-馬尾松、茶樹-杉木、茶樹-光皮樺、杉木-光皮樺、云南樟-光皮樺、云南樟-馬尾松、云南樟-杉木、光皮樺-馬尾松）分解速率和木質(zhì)素、纖維素釋放特征及差異性。結(jié)果表明，單一凋落物類型中，闊葉樹種凋落物分解速率大于針葉樹種；闊葉樹種凋落物木質(zhì)素含量總體上呈現(xiàn)增加趨勢，而針葉樹種總體上則呈現(xiàn)下降趨勢；凋落物纖維素含量總體上呈現(xiàn)下降趨勢。單一凋落物纖維素釋放規(guī)律與混合凋落物纖維素釋放一致，均為直接釋放；單一凋落物木質(zhì)素釋放存在3種規(guī)律；混合凋落物木質(zhì)素釋放規(guī)律有5種。分析9種混合凋落物分解特征，44.4%的混合凋落物混合分解表現(xiàn)為加和效應(yīng)，11.2%的混合分解表現(xiàn)為拮抗效應(yīng)，44.4%的混合分解表現(xiàn)為協(xié)同效應(yīng)；22.2%的混合凋落物木質(zhì)素的釋放表現(xiàn)為促進(jìn)釋放，55.6%的混合凋落物木質(zhì)素釋放表現(xiàn)為促進(jìn)富集；22.2%的混合凋落物纖維素釋放表現(xiàn)為促進(jìn)釋放；11.1%的混合凋落物纖維素釋放表現(xiàn)為促進(jìn)富集。研究結(jié)果可為維持茶園肥力提供理論依據(jù)。

凋落物；分解特征；木質(zhì)素；纖維素

凋落物是植物新陳代謝的產(chǎn)物，是能夠?yàn)榉纸庹?，以及部分消費(fèi)者提供物質(zhì)和能量來源的有機(jī)物總稱[1]。通過凋落物的分解，植物吸收的養(yǎng)分重新返回土壤，豐富了土壤中有機(jī)質(zhì)及礦物質(zhì)養(yǎng)分，而尚未完全分解的凋落物則累積在土壤表層，成為生態(tài)系統(tǒng)中重要的養(yǎng)分庫存。許多學(xué)者在生態(tài)系統(tǒng)凋落物的分解過程和養(yǎng)分釋放等方面開展了大量研究[2-4]，在局域尺度和大尺度上對影響凋落物分解速率的基質(zhì)性質(zhì)、環(huán)境因素、凋落物分解特征，以及在養(yǎng)分循環(huán)中的作用等方面取得了一些認(rèn)知[5-6]。木質(zhì)素和纖維素是凋落物中的主要成分，也是凋落物中最難分解的組分[7]，研究其降解過程不僅對了解凋落物分解動(dòng)態(tài)特征有著重要作用[8]，而且對土壤有機(jī)質(zhì)形成和陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)等過程具有重要意義[9-11]。目前，有關(guān)森林凋落物的水文效應(yīng)[5-6,12]、養(yǎng)分循環(huán)[13-15]和分解特征[16-18]研究都取得了一定的成果，但有關(guān)茶樹修剪物分解和養(yǎng)分釋放規(guī)律的研究報(bào)道尚不多見。

如何對茶樹修剪物進(jìn)行合理利用，推動(dòng)現(xiàn)代生態(tài)茶園的可持續(xù)經(jīng)營，實(shí)現(xiàn)茶產(chǎn)業(yè)的提質(zhì)增效，已成為現(xiàn)代生態(tài)茶園經(jīng)營中所面臨的主要問題。本研究采用凋落物分解袋法，以久安生態(tài)茶園生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)常見樹種云南樟（）、光皮樺（）、杉木（）和馬尾松（）葉凋落物，以及茶樹（）修剪物為研究對象，分析5種單一凋落物類型及其9種混合凋落物類型（茶樹-云南樟、茶樹-馬尾松、茶樹-杉木、茶樹-光皮樺、杉木-光皮樺、云南樟-光皮樺、云南樟-馬尾松、云南樟-杉木、光皮樺-馬尾松）的分解速率，以及木質(zhì)素、纖維素釋放特征及其差異性，為深入認(rèn)識(shí)茶園茶樹修剪物與伴生植物的分解特征，豐富對茶園物質(zhì)和養(yǎng)分循環(huán)的認(rèn)識(shí)，了解混合凋落物產(chǎn)生的混合分解效應(yīng)，促進(jìn)茶樹植物殘?bào)w分解，維持茶園肥力提供理論依據(jù)，同時(shí)實(shí)現(xiàn)山區(qū)生態(tài)茶園各種植物殘?bào)w的合理經(jīng)營利用。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究試驗(yàn)區(qū)位于貴州省貴陽市花溪區(qū)久安鄉(xiāng)（北緯26°31'8″～26°31'12″，東經(jīng)106°36'47″～106°36'50″）。當(dāng)?shù)啬昶骄鶜鉁?3.6℃，最冷月（1月）平均氣溫3～4℃，最熱月（7月）平均氣溫22℃，無霜期260?d，年平均降雨量為1?000～1?150?mm，海拔范圍在1?100～1?446?m，屬于亞熱帶高原季風(fēng)氣候，土壤類型主要分布為黃壤。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與樣品分析

樣品采集與處理：2019年7月在貴州花溪久安生態(tài)茶園進(jìn)行茶樹修剪物的收集，同時(shí)選擇茶園中常見樹種馬尾松、杉木、云南樟和光皮樺，通過震動(dòng)樹枝的方式獲得凋落物，并用收集器進(jìn)行收集，同一樹種凋落物均勻混合，帶回實(shí)驗(yàn)室置于85℃下烘干至恒重。采用野外分解袋的方法，選擇35?cm×25?cm、孔徑為1?mm的分解袋，將烘干的凋落物裝入分解袋中備用，每袋40?g（混合處理中，組成樹種各20?g，共40?g），每一種凋落物類型3個(gè)重復(fù)。測定凋落物初始養(yǎng)分含量，供試凋落物養(yǎng)分如表1所示。本研究采用生態(tài)茶園現(xiàn)存不同物種相同比例混合的方法，處理包括兩類：（1）單一樹種野外分解試驗(yàn)，處理包括茶樹（C）、馬尾松（M）、杉木（S）、云南樟（Y）、光皮樺（G），共5個(gè)處理；（2）混合凋落物野外分解試驗(yàn)（兩兩充分混合，混合比例為1∶1），處理包括茶樹-云南樟（CY）、茶樹-馬尾松（CM）、茶樹-杉木（CS）、茶樹-光皮樺（CG）、杉木-光皮樺（SG）、云南樟-光皮樺（YG）、云南樟-馬尾松（YM）、云南樟-杉木（YS）、光皮樺-馬尾松（GM），共9個(gè)處理。

野外布置：在試驗(yàn)區(qū)選擇地勢平坦區(qū)域，設(shè)置1個(gè)25?m×20?m的分解場，將裝有樣品的分解袋鋪設(shè)到收集凋落物的原生境中，填埋于生態(tài)茶園的茶林行間土壤層中，每一行鋪設(shè)同一種處理，放置時(shí)將分解袋平行鋪開，互相不交疊，使其接近于自然狀態(tài)。

取樣：2019年7月至2020年9月，每2個(gè)月取樣1次（本應(yīng)于2020年3月進(jìn)行第4次取樣，因疫情管控，取樣受限，第4個(gè)分解階段為4個(gè)月，即184～305?d），每一處理隨機(jī)取出3袋，除去樣品中的雜質(zhì)后，在65℃烘箱中烘干至質(zhì)量恒定，記錄干質(zhì)量數(shù)據(jù)，然后將凋落物按測定要求碾碎（30～50目）待測。木質(zhì)素、纖維素含量均采用北京索萊寶科技有限公司的生化試劑盒進(jìn)行測定。

表1 供試凋落物養(yǎng)分的基本性質(zhì)

注：同列數(shù)據(jù)后不同字母表示差異顯著<0.05。下同

Note: Different letters in the same column indicate significant differences of the data (<0.05). The same below

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

凋落物殘留率計(jì)算[19]：

式中：表示凋落物殘留率；M表示第次采樣時(shí)分解袋中凋落物剩余樣品的干質(zhì)量，g；0表示凋落物未分解時(shí)的初始干質(zhì)量，g。

木質(zhì)素、纖維素釋放率計(jì)算[20]：

式中：表示木質(zhì)素、纖維素釋放率；0表示凋落物未分解時(shí)的初始木質(zhì)素、纖維素含量，mg·g-1；C表示分解時(shí)分解袋中凋落物的木質(zhì)素、纖維素含量，mg·g-1；0表示凋落物未分解時(shí)的初始干質(zhì)量，g；M表示分解時(shí)分解袋中凋落物的干質(zhì)量，g；為正值時(shí)表現(xiàn)為凈釋放，為負(fù)值時(shí)表現(xiàn)為凈富集。

凋落物分解率計(jì)算[21]：

式中：表示凋落物的分解率；0表示凋落物未分解時(shí)的初始干質(zhì)量，g；M表示分解時(shí)分解袋中凋落物的干質(zhì)量，g。

式中：表示凋落物殘留率，%；表示分解系數(shù)；表示擬合參數(shù)；表示凋落物的分解時(shí)間，d。

分解半衰期（50%分解）：

分解周轉(zhuǎn)期（95%分解）：

期望分解速率計(jì)算[24]：

式中：k表示期望分解速率；1表示為物種1的分解速率；2表示為物種2的分解速率；1/2表示為混合凋落物中兩個(gè)物種的權(quán)重比例。

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析采用SPSS 22.0軟件完成，圖表繪制采用Origin 2018進(jìn)行。凋落物分解曲線采用非線性回歸分析（Nonlinear regression）進(jìn)行擬合。混合凋落物質(zhì)量分解率和木質(zhì)素、纖維素釋放率的實(shí)測值與期望值的顯著性差異采用單因素方差分析（One-way ANOVA），若實(shí)測值與期望值之間存在顯著差異（<0.05），表示混合凋落物各組分之間具有非加和效應(yīng)，若實(shí)測值大于期望值，則非加和效應(yīng)為正，即協(xié)同效應(yīng)，反之則為負(fù)，即拮抗效應(yīng)；若實(shí)測值與期望值差異不顯著（>0.05），則表示混合凋落物各組分之間表現(xiàn)為加和效應(yīng)[25]。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同樹種凋落物中木質(zhì)素、纖維素的初始含量

茶樹、杉木、馬尾松、云南樟和光皮樺5種單一凋落物中木質(zhì)素、纖維素含量如表2所示。不同凋落物木質(zhì)素、纖維素的初始含量存在一定的差異，這5種凋落物的初始木質(zhì)素含量由高到低依次為馬尾松、杉木、茶樹、光皮樺、云南樟。馬尾松、杉木、茶樹和光皮樺凋落物的初始木質(zhì)素含量間無顯著差異（>0.05），但均與云南樟凋落物初始木質(zhì)素含量存在顯著差異（<0.05）。5種單一凋落物初始纖維素含量由高到低分別為云南樟、茶樹、馬尾松、杉木、光皮樺，云南樟和茶樹凋落物初始纖維素含量之間無顯著差異（>0.05），但均顯著高于其他3種單一凋落物初始纖維素含量（<0.05），馬尾松、杉木和光皮樺凋落物之間的初始纖維素含量存在顯著差異（<0.05）。

2.2 不同樹種凋落物分解速率

5種單一凋落物在分解初期分解較快，62?d后5種單一凋落物分解速率均明顯降低，并且在分解后期，各種單一凋落物類型的分解速率比較均勻（圖1）。從圖1可以看出，5種單一凋落物在前62?d的分解率由大至小依次為云南樟、光皮樺、杉木、茶樹、馬尾松。茶樹在62～123?d分解過程中，分解率增大，這期間杉木分解率則降低，茶樹的分解率超過杉木。因此，在分解123?d后，5種單一凋落物分解率為云南樟＞光皮樺＞茶樹＞杉木＞馬尾松。分解428?d后，云南樟、光皮樺、茶樹、杉木、馬尾松的分解率分別為60.80%、54.56%、54.09%、49.63%、45.87%，云南樟凋落物具有較高的分解率，馬尾松凋落物分解率最低。

根據(jù)殘留率數(shù)據(jù)，計(jì)算出久安生態(tài)茶園內(nèi)5種單一凋落物類型分解殘留率隨時(shí)間的指數(shù)回歸方程，5種單一凋落物相關(guān)系數(shù)都達(dá)到了顯著水平（表3），并按公式估算出凋落物分解的半衰期（分解50%）和周轉(zhuǎn)期（分解95%）?；貧w方程中值表示凋落物的分解速率，值越大，則分解速率越快[26]。從表3可以看出，5種單一凋落物分解系數(shù)依次為云南樟＞茶樹＞光皮樺＞杉木＞馬尾松。5種單一凋落物分解50%時(shí)間變化范圍為1.11～1.75?a，分解95%時(shí)間范圍為4.79～7.57?a。5種單一凋落物中，云南樟的分解系數(shù)值最大，分解速率最快，分解50%只需1.11?a，分解95%需要4.79?a；馬尾松分解速率最慢，分解50%需要1.75?a，分解95%需要7.57?a。由此可估計(jì)久安生態(tài)茶園內(nèi)，針葉樹種凋落物的完全分解大約需要7～8?a，闊葉樹種的凋落物完全分解大約需要5～7?a，且不同凋落物類型的半衰期與周轉(zhuǎn)期存在一定差異。

表2 凋落物木質(zhì)素、纖維素初始含量（n=3）

注：C表示茶樹；M表示馬尾松；Y表示云南樟；S表示杉木；G表示光皮樺。下同

表3 單一凋落物干物質(zhì)質(zhì)量損失回歸分解模型

注：*表示<0.05；**表示<0.01

Note: *:< 0.05. **:< 0.01

2.3 不同樹種凋落物中木質(zhì)素、纖維素變化特征

2.3.1 凋落物木質(zhì)素、纖維素含量動(dòng)態(tài)變化

久安生態(tài)茶園內(nèi)5種單一凋落物木質(zhì)素、纖維素含量在分解過程中動(dòng)態(tài)變化如圖2所示。闊葉樹種茶樹、云南樟和光皮樺凋落物木質(zhì)素含量總體上呈現(xiàn)增加趨勢，而針葉樹種馬尾松和杉木總體上呈現(xiàn)下降趨勢。5種單一凋落物木質(zhì)素含量動(dòng)態(tài)變化有3種趨勢。從圖2中可知，茶樹凋落物木質(zhì)素含量在0～123?d內(nèi)逐漸減少，在123～184?d逐漸增加，184～305?d再次減少，之后呈現(xiàn)增加趨勢。杉木、馬尾松和光皮樺凋落物的木質(zhì)素含量隨分解時(shí)間變化趨勢相似，均呈現(xiàn)先減少，后增加，再減少的趨勢，馬尾松凋落物木質(zhì)素含量在分解366?d時(shí)出現(xiàn)峰值，光皮樺凋落物木質(zhì)素含量則在分解305?d時(shí)出現(xiàn)峰值，而杉木凋落物木質(zhì)素含量在未分解時(shí)最高。云南樟木質(zhì)素含量變化與其余4種木質(zhì)素含量變化相反，在0～62?d內(nèi)木質(zhì)素含量逐漸增加，隨之逐漸減少，分解184?d后又逐漸增加。從整個(gè)分解期來看，在經(jīng)過428?d的分解后，針葉樹種馬尾松和杉木凋落物木質(zhì)素含量均低于初始值，木質(zhì)素含量總體上呈現(xiàn)下降趨勢；而闊葉樹種茶樹、云南樟和光皮樺凋落物木質(zhì)素含量均高于初始值，總體上呈現(xiàn)增加趨勢。5種單一凋落物纖維素含量動(dòng)態(tài)變化趨勢較為相似，均為先減少、后增加、再減少的變化趨勢（圖2-A）。茶樹、杉木、云南樟和光皮樺凋落物纖維素含量在分解0～62?d逐漸減少，在分解62?d后逐漸增加；而馬尾松凋落物纖維素含量在分解0～123?d逐漸減少，在分解123?d后逐漸增加。在纖維素含量逐漸增加過程中，馬尾松、杉木、云南樟和光皮樺凋落物纖維素含量均在分解184?d后開始逐漸減少，其中馬尾松在分解366?d后出現(xiàn)了小幅增加的趨勢；而茶樹凋落物的纖維素含量則在分解62?d后逐漸增加，但在分解123～184?d時(shí)出現(xiàn)小幅度的減少，隨后在分解184～305?d大幅增加，分解305?d后又逐漸減少。經(jīng)過428?d的分解后，5種單一凋落物纖維素含量均低于初始值。

圖2 單一凋落物木質(zhì)素、纖維素含量隨分解時(shí)間的變化特征

2.3.2 凋落物木質(zhì)素、纖維素釋放動(dòng)態(tài)變化

森林凋落物在分解過程中元素的釋放主要有3種模式：（1）淋溶-釋放，即直接釋放；（2）富集-釋放；（3）淋溶-富集-釋放[27]。5種單一凋落葉片在分解過程中木質(zhì)素、纖維素釋放率的動(dòng)態(tài)變化如表4所示。從表4可知，木質(zhì)素釋放變化模式有直接釋放、淋溶-富集-釋放、富集-釋放-富集3種情況。其中茶樹、杉木凋落物木質(zhì)素釋放屬于直接釋放；馬尾松、光皮樺木質(zhì)素釋放屬于淋溶-富集-釋放；云南樟凋落物木質(zhì)素釋放規(guī)律則表現(xiàn)為富集-釋放-富集。5種單一凋落物纖維素的釋放規(guī)律較為一致，均為直接釋放。試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，不同凋落物類型木質(zhì)素、纖維素釋放率存在一定的差異。

2.4 混合凋落物分解特征分析

2.4.1 混合凋落物分解速率特征

各混合凋落物分解率如表5所示?；旌系蚵湮镌谡麄€(gè)分解過程中均出現(xiàn)了混合效應(yīng)。茶樹-云南樟、茶樹-光皮樺兩種混合凋落物分解率在分解前期的實(shí)測值大于期望值，產(chǎn)生了協(xié)同效應(yīng)，而在分解62?d后均未產(chǎn)生混合效應(yīng)。茶樹-馬尾松混合凋落物在0～62?d分解階段產(chǎn)生協(xié)同效應(yīng)，在62～123?d分解階段產(chǎn)生了拮抗效應(yīng)，在此后的分解中均未產(chǎn)生混合效應(yīng)。茶樹-杉木混合凋落物在分解前期未產(chǎn)生混合效應(yīng)，在分解62?d后表現(xiàn)為拮抗效應(yīng)，抑制了分解。云南樟-光皮樺混合凋落物分解率在62～123?d和305～366?d分別產(chǎn)生了拮抗效應(yīng)和協(xié)同效應(yīng)，其余分解階段均表現(xiàn)為加和效應(yīng)。杉木-光皮樺、光皮樺-馬尾松、云南樟-杉木、云南樟-馬尾松等4種針闊混合凋落物中，杉木-光皮樺，在62～123?d、305～366?d、366～428?d分解階段，產(chǎn)生了協(xié)同效應(yīng)；光皮樺-馬尾松則在分解123?d后產(chǎn)生了協(xié)同效應(yīng)；云南樟-杉木在分解305?d前均表現(xiàn)為拮抗效應(yīng)，在分解305?d之后，出現(xiàn)協(xié)同效應(yīng)；云南樟-馬尾松混合凋落物分解率只在分解62～123?d產(chǎn)生了拮抗效應(yīng)，其余分解階段均表現(xiàn)為加和效應(yīng)。

表4 單一凋落物木質(zhì)素、纖維素釋放情況

從整個(gè)分解過程看，對比9種混合凋落物分解速率期望值和實(shí)測值之間的差異（表6），茶樹-云南樟、茶樹-馬尾松、茶樹-光皮樺和云南樟-馬尾松混合凋落物表現(xiàn)為加和效應(yīng)；茶樹-杉木混合凋落物產(chǎn)生了拮抗效應(yīng)，抑制了分解；杉木-光皮樺、云南樟-杉木、光皮樺-馬尾松和云南樟-光皮樺混合凋落物均表現(xiàn)為協(xié)同效應(yīng)，促進(jìn)了分解。

2.4.2 混合凋落物木質(zhì)素、纖維素釋放特征

混合凋落物纖維素釋放規(guī)律與單一凋落物釋放規(guī)律一致。9種混合凋落物纖維素釋放均為直接釋放。茶樹-云南樟、茶樹-杉木和云南樟-杉木混合凋落物木質(zhì)素釋放規(guī)律為淋溶-富集-釋放；茶樹-光皮樺、杉木-光皮樺和云南樟-光皮樺混合凋落物木質(zhì)素釋放規(guī)律為淋溶-富集；光皮樺-馬尾松混合凋落物木質(zhì)素釋放為直接釋放；茶樹-馬尾松、云南樟-馬尾松混合凋落物木質(zhì)素釋放情況較為復(fù)雜，茶樹-馬尾松混合凋落物木質(zhì)素釋放規(guī)律表現(xiàn)為淋溶-富集-釋放-富集-釋放，云南樟-馬尾松混合凋落木質(zhì)素釋放規(guī)律表現(xiàn)為淋溶-富集-釋放-富集（表7）。

表5 混合凋落物的實(shí)測質(zhì)量分解率和期望質(zhì)量分解率（n=3）

注：相同字母表示期望值與實(shí)測值之間無顯著差異>0.05，表示為產(chǎn)生加和效應(yīng)，不同字母表示期望值與實(shí)測值之間差異顯著<0.05，表示為產(chǎn)生混合效應(yīng)

Note: The same letter indicates that there is no significant difference between the expected value and the measured value (> 0.05), which means that there is an additive effect, and that there is a significant difference between the expected value and the measured value between different letters (< 0.05), which means that there is a mixing effect

表6 混合凋落物期望分解速率與實(shí)測分解速率

注：“+”表示正的混合效應(yīng)，即協(xié)同效應(yīng)；“?”表示負(fù)的混合效應(yīng)，即拮抗效應(yīng)；“n”表示沒有顯著的混合效應(yīng)，即加和效應(yīng)（>0.05）

Note: “+” indicates positive mixed effect or synergistic effect. “-” indicates negative mixed effect or antagonistic effect. “n” indicates no significant mixed effect or additive effect (> 0.05)

從整個(gè)分解過程來看，對比混合凋落物木質(zhì)素、纖維素釋放率的期望值與實(shí)測值的差異判斷其混合效應(yīng)（表8）。在混合分解過程中，茶樹-云南樟、茶樹-馬尾松、茶樹-光皮樺、杉木-光皮樺、云南樟-馬尾松、云南樟-杉木和光皮樺-馬尾松混合凋落物木質(zhì)素釋放率實(shí)測值與期望值表現(xiàn)出顯著差異（<0.05）。在分解428?d后，茶樹-云南樟和云南樟-杉木混合凋落物木質(zhì)素釋放率實(shí)測值大于期望值，有著顯著的協(xié)同效應(yīng)，促進(jìn)了木質(zhì)素的釋放。茶樹-馬尾松、茶樹-光皮樺、杉木-光皮樺、云南樟-馬尾松和光皮樺-馬尾松混合凋落物木質(zhì)釋放率實(shí)測值小于期望值，有顯著的拮抗效應(yīng)，促進(jìn)木質(zhì)素的富集。而茶樹-杉木、云南樟-光皮樺混合凋落物木質(zhì)素釋放率實(shí)測值與期望值沒有顯著的差異，混合效應(yīng)不顯著（>0.05）。纖維素的釋放在不同組合的混合凋落物中表現(xiàn)有所不同，茶樹-云南樟混合凋落物纖維素釋放率期望值大于實(shí)測值，有顯著的拮抗效應(yīng)，促進(jìn)了纖維素的富集；茶樹-杉木、光皮樺-馬尾松混合凋落物纖維素釋放率實(shí)測值大于期望值，促進(jìn)了纖維素的釋放；而茶樹-馬尾松、茶樹-光皮樺、杉木-光皮樺、云南樟-光皮樺、云南樟-馬尾松、云南樟-杉木混合凋落物纖維素釋放率的實(shí)測值與期望值沒有顯著的差異，表現(xiàn)為加和效應(yīng)（>0.05）。

表7 混合凋落物木質(zhì)素、纖維素釋放率隨分解時(shí)間的變化情況

續(xù)表7

表8 混合凋落物分解428?d木質(zhì)素、纖維素釋放率期望值與實(shí)測值

3 討論

3.1 單一凋落物分解特征

氣候因子是控制凋落物分解的主要因子。溫度影響微生物的活性，進(jìn)而影響凋落物的分解速率[28-30]。氣候在大尺度上對凋落物分解速率有顯著影響[31]。在氣候因子等相似的情況下，物種組成是影響凋落物分解的最重要原因[15]。郭培培等[32]研究表明，闊葉植物凋落物比針葉植物凋落物更容易分解。本研究發(fā)現(xiàn)，在為期428?d的分解過程中，5種單一凋落物中分解率從大到小依次為云南樟（60.80%）、光皮樺（54.56%）、茶樹（54.09%）、杉木（49.63%）、馬尾松（45.87%）；5種單一凋落物分解速率從大到小依次為云南樟（0.052）、茶樹（0.045）、光皮樺（0.040）、杉木（0.035）、馬尾松（0.033）。從分解情況來看，闊葉樹種凋落物分解速率高于針葉樹種凋落物分解速率，與郭培培等[32]研究結(jié)果一致。

凋落物的化學(xué)性質(zhì)，也稱為基質(zhì)質(zhì)量，包括N、P等易分解成分和木質(zhì)素、纖維素等難分解成分[33]。有研究表明，凋落物分解速率主要受初始C含量和木質(zhì)素含量的控制，一般情況下，具有高含量初始木質(zhì)素的凋落物會(huì)降低其分解速率[34]。通常把擁有較高N含量、較低C/N值，且木質(zhì)素含量低的凋落物，稱之為高質(zhì)量的凋落物；反之，稱之為低質(zhì)量的凋落物[35-36]。本研究發(fā)現(xiàn)，5種單一凋落物的初始木質(zhì)素含量從高到低依次是馬尾松（195.06?mg·g-1）、杉木（184.74?mg·g-1）、茶樹（171.40?mg·g-1）、光皮樺（159.05?mg·g-1）、云南樟（117.20?mg·g-1），結(jié)合分解率和分解速率大小分析發(fā)現(xiàn)，具有較高木質(zhì)素含量的馬尾松和杉木凋落物分解速率低于具有較低木質(zhì)素含量的云南樟凋落物，與楊林等[34]研究結(jié)果一致，且久安生態(tài)茶園內(nèi)凋落物的分解在很大程度上受凋落物基質(zhì)質(zhì)量的控制。

光皮樺與茶樹之間木質(zhì)素含量與分解速率出現(xiàn)不一致的情況，木質(zhì)素含量較低的光皮樺凋落物分解速率反而低于具有較高木質(zhì)素含量的茶樹凋落物。本研究中茶樹凋落物是收集茶園經(jīng)營管理期的修剪物，含有較難分解的枝條部分，木質(zhì)素含量較高，按楊林等[34]研究結(jié)果，兩者分解速率應(yīng)為光皮樺凋落物大于茶樹凋落物。早期研究認(rèn)為，凋落物分解速率與初始N濃度呈成正比[23,37]，C/N值和木質(zhì)素/N值最能反映凋落物分解的速率，C/N值和木質(zhì)素/N值與凋落物的分解速率呈顯著負(fù)相關(guān)[31,37]。光皮樺凋落物在分解184～305?d，木質(zhì)素含量出現(xiàn)了急劇的富集，在分解305?d時(shí)，木質(zhì)素含量為670.07?mg·g-1，比初始含量增加了511.02?mg·g-1，富集率達(dá)到99.80%（圖2和表4），且光皮樺初始木質(zhì)素/N值高于茶樹的木質(zhì)素/N值，因此使得光皮樺凋落物分解速率低于茶樹凋落物的分解速率。

3.2 混合凋落物分解特征

組成混合凋落物中的單獨(dú)組分，通常稱之為組分凋落物[38]?；旌系蚵湮锏母鹘M分凋落物之間存在著養(yǎng)分含量差異，擁有高質(zhì)量的組分凋落物，在分解過程中會(huì)被優(yōu)先利用分解，釋放出養(yǎng)分，使得其養(yǎng)分含量降低，導(dǎo)致低質(zhì)量的組分凋落物具有較高的養(yǎng)分有效性，組分凋落物之間又形成了養(yǎng)分含量差，分解者再次優(yōu)先利用分解高質(zhì)量的組分凋落物，使原來低質(zhì)量凋落物的分解速率加快，進(jìn)而加快了混合凋落物整體的分解速率[39]。混合凋落物分解存在物種間的相互作用，通過其加和與混合機(jī)制來影響混合凋落物的分解情況。有研究表明，凋落物養(yǎng)分含量差異大的組成物種之間更容易產(chǎn)生混合效應(yīng)[40-43]。

本研究中，分解428?d后，有5種混合凋落物分解速率表現(xiàn)出混合效應(yīng)，茶樹-杉木、杉木-光皮樺、云南樟-杉木、光皮樺-馬尾松和云南樟-光皮樺混合凋落物中，組分凋落物之間基質(zhì)質(zhì)量均存在差異（表2），都表現(xiàn)出混合效應(yīng)；茶樹-杉木混合凋落物分解表現(xiàn)出拮抗效應(yīng)；杉木-光皮樺、云南樟-杉木、光皮樺-馬尾松和云南樟-光皮樺混合凋落物分解表現(xiàn)出協(xié)同效應(yīng)。分解428?d后，茶樹-云南樟和云南樟-杉木混合凋落物木質(zhì)素釋放率實(shí)測值大于期望值，有著顯著的混合效應(yīng)，表現(xiàn)出協(xié)同效應(yīng)，促進(jìn)了木質(zhì)素的釋放過程。茶樹-馬尾松、茶樹-光皮樺、杉木-光皮樺、云南樟-馬尾松和光皮樺-馬尾松混合凋落物木質(zhì)釋放率實(shí)測值小于期望值，有顯著的混合效應(yīng)，表現(xiàn)出拮抗效應(yīng)，促進(jìn)木質(zhì)素的富集過程。茶樹-云南樟混合凋落物纖維素釋放率期望值大于實(shí)測值，有顯著的混和效應(yīng)，表現(xiàn)出拮抗效應(yīng)，促進(jìn)了纖維素的富集過程；茶樹-杉木、光皮樺-馬尾松混合凋落物纖維素釋放率實(shí)測值大于期望值，表現(xiàn)出協(xié)同效應(yīng)，促進(jìn)了纖維素的釋放過程。

另外，多數(shù)研究認(rèn)為，針闊混合凋落物在分解過程中，將顯著促進(jìn)針葉樹種凋落物的分解及其養(yǎng)分釋放[44-45]，相應(yīng)地，闊葉樹種凋落物分解就會(huì)受到一定抑制。本研究中，茶樹-馬尾松、云南樟-馬尾松混合凋落物分解速率情況與之相符（表3和表6）。云南樟-杉木、光皮樺-馬尾松、杉木-光皮樺混合凋落物則表現(xiàn)為混合分解促進(jìn)兩者分解，因此這兩種混合凋落物類型，產(chǎn)生了協(xié)同效應(yīng)；茶樹-杉木混合凋落物表現(xiàn)為混合分解抑制了兩者的分解，可能是因?yàn)椴铇?、杉木兩者都具有較高的木質(zhì)素含量，兩者基質(zhì)質(zhì)量差異不顯著，在混合分解中高質(zhì)量的一方較難分解，難以造成養(yǎng)分含量差，從而使低質(zhì)量的組分凋落物難以被促進(jìn)分解，因此茶樹-杉木混合凋落物的分解抑制了兩種組成物種的分解，更加說明該區(qū)域凋落物的分解在很大程度上受凋落物基質(zhì)質(zhì)量的控制。

從木質(zhì)素釋放情況來看（表4和表7），6種針闊混合凋落物都表現(xiàn)為抑制了針葉凋落物木質(zhì)素的釋放，其中茶樹-馬尾松、云南樟-馬尾松、光皮樺-馬尾松、杉木-光皮樺混合凋落物，在混合分解時(shí)闊葉凋落物木質(zhì)素釋放都受到一定抑制，而茶樹-杉木、云南樟-杉木混合凋落物，混合分解則促進(jìn)了闊葉凋落物的木質(zhì)素的釋放。

從纖維素釋放情況來看（表4和表7），6種針闊混合凋落物中，茶樹-馬尾松、云南樟-馬尾松、云南樟-杉木混合凋落物的分解符合袁亞玲等[44]和覃宇等[45]的研究結(jié)果，這3種混合凋落物混合分解均促進(jìn)了針葉凋落物纖維素的釋放，并且闊葉凋落物纖維素的釋放受到了一定的抑制；茶樹-杉木、光皮樺-馬尾松、杉木-光皮樺混合凋落物混合分解不僅促進(jìn)了針葉凋落物纖維素的釋放，同時(shí)也促進(jìn)了闊葉凋落物纖維素的釋放。

研究得出，久安生態(tài)茶園生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)闊葉樹種凋落物分解速率均高于針葉樹種凋落物，并且凋落物的分解很大程度上受到凋落物基質(zhì)質(zhì)量的控制。其中云南樟凋落物的分解速率最快；杉木-光皮樺、云南樟-光皮樺、云南樟-杉木和光皮樺-馬尾松混合凋落物能夠產(chǎn)生正向的混合效應(yīng)，加快其分解，增加其養(yǎng)分歸還能力，且大部分混合凋落物木質(zhì)素的釋放受到抑制，混合凋落物纖維素的釋放受到混合分解的影響不大。因此，在生態(tài)茶園經(jīng)營過程中，為了推動(dòng)現(xiàn)代生態(tài)茶園的可持續(xù)經(jīng)營，實(shí)現(xiàn)林茶復(fù)合經(jīng)營，可選擇凋落物分解速率較快的樹種，并結(jié)合其養(yǎng)分、木質(zhì)素和纖維素的釋放情況，選擇合適的伴生樹種進(jìn)行合理的樹種配置，不僅能使凋落物分解產(chǎn)生正向的混合效應(yīng)，增大其養(yǎng)分歸還能力，維持茶園肥力，實(shí)現(xiàn)茶園的生態(tài)發(fā)展，還能解決茶園生態(tài)環(huán)境單一的問題?？傊?，凋落物的分解是一個(gè)長久且復(fù)雜的過程，研究凋落物分解及其影響機(jī)制，有助于更深入的了解茶園生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)，為維持茶園肥力提供理論依據(jù)。

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Decomposition Characteristics of Lignin and Cellulose in Different Litters of Ecological Tea Gardens in Mountainous Areas of Guizhou

LIU Shaqian, YANG Rui*, HOU Chunlan, MA Juebing, GUO Jiarui

College of Forestry, Guizhou University, Guiyang 550025, China

The litter decomposition bag method was used to analyze the decomposition of five single litter types and nine mixed litter types in Guizhou Jiu'an Ecological Tea Garden with,,andleaf litters andtrims as the research objects. The decomposition rate and release characteristics and differences of lignin and cellulose were studied. The results show that in a single type of litter, the litter decomposition rate of broad-leaved species was higher than that of coniferous species. The lignin content of litter of broad-leaved species showed an increasing trend. While that of coniferous species showed a downward trend as a whole. The content of cellulose in litter also showed a decreasing trend. According to the analysis of the release law of lignin and cellulose, both single litter release law and mixed litter cellulose release law weredirect release. There were three release laws for single litter lignin, and 5 laws for mixed litter lignin. According to the analysis of the decomposition characteristics of 9 kinds of mixed litter, 44.4% of mixed litter decomposition showed additive effect, 11.2% mixed decomposition showed antagonistic effect, and 44.4% mixed decomposition showed synergistic effect. While 22.2% of mixed litter lignin release showed promoting release, and 55.6% mixed litter lignin release promoted the enrichment. A total of 11.1% of the mixed litter cellulose appeared to promote the enrichment, and 22.2% of the mixed litter cellulose was to promote the release. This study provided a theoretical basis for further maintaining the fertility in tea gardens.

litter, decomposition characteristics, lignin, cellulose

S571.1；S154.3

A

1000-369X(2021)05-654-15

2021-04-09

2021-05-24

國家現(xiàn)代生態(tài)農(nóng)業(yè)創(chuàng)新示范基地項(xiàng)目（091821104022292027-4）、貴州省科技計(jì)劃項(xiàng)目（黔科合支撐[2020]1Y011號）

劉莎茜，女，碩士研究生，主要從事森林經(jīng)營方面研究，1187194779@qq.com。*通信作者：yr553017@163.com

（責(zé)任編輯：黃晨）