范晶，張桂玲，羅緒強，3，4，袁忠秀，王紹英，趙文楷，馬浪

（1.貴州師范學院地理與資源學院，貴州 貴陽 550018；2.貴州師范學院化學與材料學院，貴州 貴陽 550018；3.華中師范大學城市與環(huán)境科學學院，湖北 武漢 430079；4.貴州省流域地理國情監(jiān)測重點實驗室，貴州 貴陽 550018）

校園景觀承載著學校的歷史文化和傳統(tǒng)價值，校園植物景觀是校園景觀建設(shè)的重要組成部分［1］。綠化植物是校園植物景觀的主體，其科學合理配置［2，3］既能發(fā)揮降低噪音、凈化空氣、調(diào)節(jié)小氣候、美化環(huán)境等植物本身的功能［4］，又能為植物學、生態(tài)學和中藥學等相關(guān)學科課程的教學提供便利素材［5，6］，也有利于表達豐富多彩的校園文化［7，8］。校園綠化植物在校園植物景觀特色營造、科普人文教育和促進校園生態(tài)文明建設(shè)中均發(fā)揮著重要作用［9，10］。

葉片是植物進行光合作用最主要的器官［11，12］。葉片中的葉綠素是植物進行光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)［13－15］。葉綠素含量的高低是衡量植物光合能力、生理代謝水平及營養(yǎng)狀況的重要指標，也是反映植株健康狀態(tài)和植物生境條件的重要指標［16－22］。葉綠素含量的變化能靈敏地反映出植物生理狀態(tài)與環(huán)境的相互關(guān)系［23］。SPAD值也叫綠色度值，與葉綠素含量顯著相關(guān)，是表征葉綠素相對含量的重要指標［20，23－27］。用SPAD便攜式葉綠素儀測得SPAD值（葉綠素相對含量），具有簡便、快速、精確、適時和無損檢測等特點［23，28，29］，且測定不受時間、氣候等條件的限制，可進行連續(xù)動態(tài)監(jiān)測，能滿足適時實地測定和長期監(jiān)測的需求［17，28］。

目前，SPAD值已被廣泛用于多種植物葉綠素水平的快速評估，在植物生理生態(tài)監(jiān)測和健康狀況評價等相關(guān)研究中取得較為顯著的成果［16－18，23，30－34］。但這些研究主要集中在農(nóng)業(yè)和林業(yè)領(lǐng)域，專門針對校園綠化植物方面的研究還鮮見報道。本研究以貴州師范學院為例，選取校園植物景觀中的22種綠化植物為研究對象，分別對其葉片SPAD值進行測定分析，旨在探討校園綠化植物葉片SPAD值的種間差異及日變化特征，以期為校園植物景觀中綠化植物的選種和科學配置提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

貴州師范學院（東經(jīng)106°47′22＂～106°47′54＂，北緯26°38′35＂～26°38′59＂）位于貴陽市東北郊的烏當區(qū)，屬于亞熱帶濕潤季風氣候，年日照時數(shù)942 h，年平均氣溫14.6℃，年降水量1 179 mm，無霜期291 d；喀斯特地貌特征明顯，出露巖石主要為碳酸鹽巖（夾少量碎屑巖），土壤類型以石灰土為主。貴州師范學院校園環(huán)境優(yōu)美，植物種類繁多，有維管植物近200種［35］，是貴州省第一所“綠色大學”，也是貴州省環(huán)境教育基地和貴陽市環(huán)境科普基地中的一員。

1.2 研究對象

以在貴州師范學院校園內(nèi)選取的22種綠化植物為研究對象，植物名及生活型分類詳見表1。這22種綠化植物分屬14科22屬22種，其中常綠喬木1科1屬1種，落葉喬木3科4屬4種，常綠灌木4科4屬4種，落葉灌木3科3屬3種，常綠藤本1科1屬1種，落葉藤本3科3屬3種，多年生草本4科5屬5種，一年生草本1科1屬1種。

表1 研究對象的植物名及其生活型分類

1.3 試驗設(shè)計

每種植物選取3株樹齡相當、高度相當?shù)慕】抵仓曜鳛榇郎y植株，共選取待測植株66株。在待測植株樹冠外圍的中上部，選擇正北方向色澤正常、無病蟲害且完全展開的成熟健康葉片進行測量，并掛牌標記。測定前，用蒸餾水將測量葉片噴洗干凈。測定時，保持葉片自然生長角度不變，同一葉片重復測量3次取平均值。

1.4 測定方法

于2019年8月（植物生長季）選天氣晴好、無風的25日9—17時進行測定，每間隔2 h測定1批次，共測定5批次。采用TYS－3N型植株養(yǎng)分速測儀（浙江托普儀器有限公司）測定植物葉片SPAD值［17，18］，隨后采用DT－321S型溫濕度測量儀（CEM深圳華盛昌機械實業(yè)有限公司）測定該葉片周圍的空氣溫度（Ta，℃）、相對濕度（RH，%），光照強度（Li，klx）采用AS823型光照度計（香港?，攦x表集團有限公司）測定。Ta、RH、Li均在距離待測葉面1 cm范圍內(nèi)測定。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel2010進行數(shù)據(jù)處理和作圖，采用IBM SPSS Statistics 19完成統(tǒng)計分析。統(tǒng)計分析包括描述性分析和方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 22種植物葉片SPAD值的日變化特征

從表2可以看出，貴州師范學院22種綠化植物葉片SPAD值的日間變化范圍在12.78～31.65之間。不同植物日間SPAD值的平均值從大到小依次為冬青衛(wèi)矛＞山茶＞八角金盤＞紫薇＞石楠＞鳶尾＞小葉女貞＞四季桂＞地錦＞蠟梅＞垂絲海棠＞櫻桃李＞凌霄＞山櫻花＞常春油麻藤＞龍爪槐＞野茼蒿＞蒲公英＞車前草＞大花酢漿草＞紫藤＞苣荬菜。22種植物的SPAD值日變化頻數(shù)分布曲線中，山櫻花、山茶、冬青衛(wèi)矛、小葉女貞、車前草和鳶尾呈負偏態(tài)分布，其余均呈正偏態(tài)分布。

表2 校園綠化植物葉片SPAD值的總體特征（n＝15）

從表3可以看出，龍爪槐、八角金盤、常春油麻藤、紫藤、山茶、四季桂、苣荬菜、車前草、紫薇、石楠、櫻桃李和垂絲海棠共12種植物葉片的SPAD值在17時最大，蠟梅、凌霄、地錦、小葉女貞、野茼蒿和蒲公英6種植物葉片的SPAD值在15時最大，冬青衛(wèi)矛和鳶尾葉片的SPAD值在11時最大，山櫻花和大花酢漿草葉片的SPAD值在9時最大，表明這些植物葉片的葉綠素含量分別在上述時刻達到最高值。龍爪槐、八角金盤、大花酢漿草、常春油麻藤、紫藤、山茶、四季桂、蠟梅、凌霄、地錦、冬青衛(wèi)矛、鳶尾和山櫻花共13種植物葉片的SPAD值在13時最小，苣荬菜、車前草和紫薇葉片的SPAD值在15時最小，石楠、櫻桃李、小葉女貞、野茼蒿和蒲公英葉片SPAD值的最小值均出現(xiàn)在11時，而垂絲海棠葉片SPAD值的最小值在9時出現(xiàn)，表明它們的葉綠素含量分別在上述時刻最低。這22種綠化植物葉片的SPAD日變化，龍爪槐和八角金盤，常春油麻藤和紫藤，苣荬菜和車前草，蠟梅、凌霄和地錦，小葉女貞、野茼蒿和蒲公英，冬青衛(wèi)矛和鳶尾，山櫻花和大花酢漿草的趨勢分別一致。方差分析結(jié)果表明，這22種植物葉片SPAD值的日變化均存在顯著差異（P＜0.05）。

表3 22種植物葉片SPAD值的日變化特征（n＝3）

2.2 22種植物葉片SPAD值的種間差異特征

表3結(jié)果表明，貴州師范學院的22種綠化植物的葉片SPAD值在9、11、13、15、17時均存在顯著的種間差異（P＜0.05）。9時這22種綠化植物的SPAD值主要分布在15.81～28.09之間，11時主要分布在16.44～30.25之間，均以冬青衛(wèi)矛最高，苣荬菜最低；13時主要分布在14.33～25.09之間，以紫薇最高，苣荬菜最低；15時主要分布在13.63～25.98之間，以冬青衛(wèi)矛最高，苣荬菜最低；17時主要分布在18.88～29.63之間，平均值以冬青衛(wèi)矛最高，紫藤最低。

2.3 不同生活型植物葉片SPAD值的差異

從圖1可以看出，貴州師范學院22種綠化植物中，除13時草本和藤本植物葉片的SPAD值相當外，其余時點均表現(xiàn)為灌木＞喬木＞藤本＞草本。其中，草本和藤本間差異不顯著，但均顯著低于灌木；喬木總體來說也均顯著低于灌木（P＜0.05）。

從圖2可以看出，常綠植物、落葉植物、一年生草本、多年生草本的SPAD值各時點均以常綠植物最高；9時和11時表現(xiàn)為常綠植物＞落葉植物＞多年生草本＞一年生草本，常綠植物、落葉植物、一年生草本間差異顯著（P＜0.05）；13時和17時表現(xiàn)為常綠植物＞落葉植物＞一年生草本＞多年生草本，常綠植物顯著高于其它類型植物（P＜0.05）；而15時則表現(xiàn)為常綠植物＞一年生草本＞落葉植物＞多年生草本，且前三種類型間差異不顯著，但均顯著高于多年生草本（P＜0.05）。

圖2 常綠植物、落葉植物、一年生草本、多年生草本的SPAD值差異

2.4 22種植物葉片SPAD值與環(huán)境因子的相關(guān)性

從表4可以看出，貴州師范學院的22種綠化植物中，櫻桃李、野茼蒿的葉片SPAD值與光照強度之間表現(xiàn)出顯著的正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05），凌霄、蒲公英的葉片SPAD值與光照強度的相關(guān)性達到極顯著正相關(guān)水平（P＜0.01），說明這些植物葉片的葉綠素含量受光照強度的影響較大，隨著光照強度的增加，葉綠素含量增加。四季桂、垂絲海棠、石楠、小葉女貞、櫻桃李、凌霄、蒲公英、野茼蒿的葉片SPAD值與氣溫之間均表現(xiàn)出顯著的正相關(guān)關(guān)系，且除四季桂、石楠外，相關(guān)性均極顯著，說明這些植物葉片的葉綠素合成與溫度關(guān)系密切，隨著環(huán)境溫度的升高而增加。小葉女貞、櫻桃李、蠟梅、凌霄、地錦、蒲公英、車前草、大花酢漿草、野茼蒿的葉片SPAD值與環(huán)境相對濕度間的相關(guān)性顯著，但除車前草、大花酢漿草外，均表現(xiàn)為負相關(guān)關(guān)系，說明過高的空氣濕度會抑制植物葉片的葉綠素含量增加。

表4 22種植物葉片SPAD值與環(huán)境因子的 皮爾遜相關(guān)系數(shù)（n＝15）

2.5 物種因素和環(huán)境因素對植物葉片SPAD值的影響

以植物種（植物自身遺傳因素）和測試時間（包含光照、溫度等環(huán)境因素）為控制變量、植物葉片SPAD值為觀測變量，建立固定效應的飽和模型并進行多因素方差分析。結(jié)果（表5）表明，貴州師范學院22種綠化植物的葉片SPAD值受物種因素、環(huán)境因素及兩者的交互作用影響極顯著（P＜0.01）。另外，從多因素方差模型對觀測變量數(shù)據(jù)的總體擬合程度來看，該模型對數(shù)據(jù)的擬合程度較高（R2＝0.933，調(diào)整的R2＝0.900）。說明這些植物葉片的SPAD值受物種和環(huán)境因素的顯著影響。

表5 植物種和測試時間對葉片SPAD值交互影響的方差分析

3 討論

3.1 環(huán)境因子影響植物葉片的SPAD值

植物葉綠素含量受物種等生物因素和光照、溫度等非生物因素的影響［12，19，36］。已有研究證實，弱光環(huán)境對植物葉綠素合成有促進作用，隨著光照強度的增加，溫度升高，酶的活性增強，葉綠素合成增加，但在整個過程中不需要過強的光照度，且溫度過高或者過低也均可能導致植物酶活性的降低，從而影響葉綠素的合成與分解［13，16，23］。空氣濕度會影響植物體內(nèi)水分平衡和樹體蒸騰，從而影響植物葉片結(jié)構(gòu)和內(nèi)含物，導致植物葉片葉綠素含量與空氣濕度關(guān)系密切［37，38］。本研究結(jié)果表明，貴州師范學院的22種綠化植物中，櫻桃李、凌霄、蒲公英、野茼蒿的葉片SPAD值與環(huán)境光照強度顯著或極顯著正相關(guān)，說明這些植物葉片中的葉綠素含量受光照強度的促進作用顯著，這與前人的研究結(jié)果一致［39，40］；四季桂、垂絲海棠、石楠、小葉女貞、櫻桃李、凌霄、蒲公英、野茼蒿的葉片SPAD值與氣溫均表現(xiàn)出顯著或極顯著的正相關(guān)關(guān)系，說明這些植物葉片的葉綠素合成與溫度關(guān)系密切，隨著環(huán)境溫度的升高而增加，這與前人的研究結(jié)果也一致［41－44］。

3.2 物種因素和環(huán)境因素影響植物葉片SPAD值

影響植物葉片葉綠素含量的因子之間往往存在交互作用［18，19］。為了解物種因素和環(huán)境因素對貴州師范學院22種綠化植物葉片SPAD值的交互影響，以植物種（植物自身遺傳因素）和測試時間（光照、溫度等環(huán)境因素）為控制變量、植物葉片SPAD值為觀測變量，建立固定效應的飽和模型并進行多因素方差分析，結(jié)果表明，貴州師范學院22種綠化植物葉片的SPAD值同時受物種因素、環(huán)境因素及其交互作用的極顯著影響（P＜0.01），且多因素方差模型對觀測變量數(shù)據(jù)的總體擬合程度較高（R2＝0.933，調(diào)整的R2＝0.900），說明這些植物的葉片SPAD值主要受物種因素和光照、溫度等環(huán)境因素的影響，這與前人的研究結(jié)果基本一致［12，19，36，45－47］。

4 結(jié)論

貴州師范學院校園植物景觀中22種綠化植物葉片的SPAD值日間變化范圍主要分布在12.78～31.65之間，同種植物的日變化差異和相同時點不同植物種間存在顯著差異（P＜0.05）；同一時點不同生活型植物間也存在顯著差異（P＜0.05），灌木和喬木植物的SPAD值在一天中均保持較高水平，且均以17時最高，13時最低；常綠植物葉片的SPAD值顯著高于落葉植物、一年生和多年生植物，也均表現(xiàn)為17時最高，13時最低。其中，常綠灌木冬青衛(wèi)矛的葉綠素SPAD值相對較高，具有較強的光合能力。環(huán)境因素和物種因素對植物葉片SPAD值均有顯著影響并產(chǎn)生了強烈的交互作用，植物自身基因型差異和環(huán)境變化是影響植物葉片SPAD值的重要因子。本研究結(jié)果可作為校園植物景觀中綠化植物優(yōu)化配置的參考依據(jù)。