范晶,張桂玲,羅緒強,3,4,袁忠秀,王紹英,趙文楷,馬浪
(1.貴州師范學院地理與資源學院,貴州 貴陽 550018;2.貴州師范學院化學與材料學院,貴州 貴陽 550018;3.華中師范大學城市與環(huán)境科學學院,湖北 武漢 430079;4.貴州省流域地理國情監(jiān)測重點實驗室,貴州 貴陽 550018)
校園景觀承載著學校的歷史文化和傳統(tǒng)價值,校園植物景觀是校園景觀建設(shè)的重要組成部分[1]。綠化植物是校園植物景觀的主體,其科學合理配置[2,3]既能發(fā)揮降低噪音、凈化空氣、調(diào)節(jié)小氣候、美化環(huán)境等植物本身的功能[4],又能為植物學、生態(tài)學和中藥學等相關(guān)學科課程的教學提供便利素材[5,6],也有利于表達豐富多彩的校園文化[7,8]。校園綠化植物在校園植物景觀特色營造、科普人文教育和促進校園生態(tài)文明建設(shè)中均發(fā)揮著重要作用[9,10]。
葉片是植物進行光合作用最主要的器官[11,12]。葉片中的葉綠素是植物進行光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)[13-15]。葉綠素含量的高低是衡量植物光合能力、生理代謝水平及營養(yǎng)狀況的重要指標,也是反映植株健康狀態(tài)和植物生境條件的重要指標[16-22]。葉綠素含量的變化能靈敏地反映出植物生理狀態(tài)與環(huán)境的相互關(guān)系[23]。SPAD值也叫綠色度值,與葉綠素含量顯著相關(guān),是表征葉綠素相對含量的重要指標[20,23-27]。用SPAD便攜式葉綠素儀測得SPAD值(葉綠素相對含量),具有簡便、快速、精確、適時和無損檢測等特點[23,28,29],且測定不受時間、氣候等條件的限制,可進行連續(xù)動態(tài)監(jiān)測,能滿足適時實地測定和長期監(jiān)測的需求[17,28]。
目前,SPAD值已被廣泛用于多種植物葉綠素水平的快速評估,在植物生理生態(tài)監(jiān)測和健康狀況評價等相關(guān)研究中取得較為顯著的成果[16-18,23,30-34]。但這些研究主要集中在農(nóng)業(yè)和林業(yè)領(lǐng)域,專門針對校園綠化植物方面的研究還鮮見報道。本研究以貴州師范學院為例,選取校園植物景觀中的22種綠化植物為研究對象,分別對其葉片SPAD值進行測定分析,旨在探討校園綠化植物葉片SPAD值的種間差異及日變化特征,以期為校園植物景觀中綠化植物的選種和科學配置提供參考。
貴州師范學院(東經(jīng)106°47′22"~106°47′54",北緯26°38′35"~26°38′59")位于貴陽市東北郊的烏當區(qū),屬于亞熱帶濕潤季風氣候,年日照時數(shù)942 h,年平均氣溫14.6℃,年降水量1 179 mm,無霜期291 d;喀斯特地貌特征明顯,出露巖石主要為碳酸鹽巖(夾少量碎屑巖),土壤類型以石灰土為主。貴州師范學院校園環(huán)境優(yōu)美,植物種類繁多,有維管植物近200種[35],是貴州省第一所“綠色大學”,也是貴州省環(huán)境教育基地和貴陽市環(huán)境科普基地中的一員。
以在貴州師范學院校園內(nèi)選取的22種綠化植物為研究對象,植物名及生活型分類詳見表1。這22種綠化植物分屬14科22屬22種,其中常綠喬木1科1屬1種,落葉喬木3科4屬4種,常綠灌木4科4屬4種,落葉灌木3科3屬3種,常綠藤本1科1屬1種,落葉藤本3科3屬3種,多年生草本4科5屬5種,一年生草本1科1屬1種。
表1 研究對象的植物名及其生活型分類
每種植物選取3株樹齡相當、高度相當?shù)慕】抵仓曜鳛榇郎y植株,共選取待測植株66株。在待測植株樹冠外圍的中上部,選擇正北方向色澤正常、無病蟲害且完全展開的成熟健康葉片進行測量,并掛牌標記。測定前,用蒸餾水將測量葉片噴洗干凈。測定時,保持葉片自然生長角度不變,同一葉片重復測量3次取平均值。
于2019年8月(植物生長季)選天氣晴好、無風的25日9—17時進行測定,每間隔2 h測定1批次,共測定5批次。采用TYS-3N型植株養(yǎng)分速測儀(浙江托普儀器有限公司)測定植物葉片SPAD值[17,18],隨后采用DT-321S型溫濕度測量儀(CEM深圳華盛昌機械實業(yè)有限公司)測定該葉片周圍的空氣溫度(Ta,℃)、相對濕度(RH,%),光照強度(Li,klx)采用AS823型光照度計(香港?,攦x表集團有限公司)測定。Ta、RH、Li均在距離待測葉面1 cm范圍內(nèi)測定。
采用Microsoft Excel2010進行數(shù)據(jù)處理和作圖,采用IBM SPSS Statistics 19完成統(tǒng)計分析。統(tǒng)計分析包括描述性分析和方差分析。
從表2可以看出,貴州師范學院22種綠化植物葉片SPAD值的日間變化范圍在12.78~31.65之間。不同植物日間SPAD值的平均值從大到小依次為冬青衛(wèi)矛>山茶>八角金盤>紫薇>石楠>鳶尾>小葉女貞>四季桂>地錦>蠟梅>垂絲海棠>櫻桃李>凌霄>山櫻花>常春油麻藤>龍爪槐>野茼蒿>蒲公英>車前草>大花酢漿草>紫藤>苣荬菜。22種植物的SPAD值日變化頻數(shù)分布曲線中,山櫻花、山茶、冬青衛(wèi)矛、小葉女貞、車前草和鳶尾呈負偏態(tài)分布,其余均呈正偏態(tài)分布。
表2 校園綠化植物葉片SPAD值的總體特征(n=15)
從表3可以看出,龍爪槐、八角金盤、常春油麻藤、紫藤、山茶、四季桂、苣荬菜、車前草、紫薇、石楠、櫻桃李和垂絲海棠共12種植物葉片的SPAD值在17時最大,蠟梅、凌霄、地錦、小葉女貞、野茼蒿和蒲公英6種植物葉片的SPAD值在15時最大,冬青衛(wèi)矛和鳶尾葉片的SPAD值在11時最大,山櫻花和大花酢漿草葉片的SPAD值在9時最大,表明這些植物葉片的葉綠素含量分別在上述時刻達到最高值。龍爪槐、八角金盤、大花酢漿草、常春油麻藤、紫藤、山茶、四季桂、蠟梅、凌霄、地錦、冬青衛(wèi)矛、鳶尾和山櫻花共13種植物葉片的SPAD值在13時最小,苣荬菜、車前草和紫薇葉片的SPAD值在15時最小,石楠、櫻桃李、小葉女貞、野茼蒿和蒲公英葉片SPAD值的最小值均出現(xiàn)在11時,而垂絲海棠葉片SPAD值的最小值在9時出現(xiàn),表明它們的葉綠素含量分別在上述時刻最低。這22種綠化植物葉片的SPAD日變化,龍爪槐和八角金盤,常春油麻藤和紫藤,苣荬菜和車前草,蠟梅、凌霄和地錦,小葉女貞、野茼蒿和蒲公英,冬青衛(wèi)矛和鳶尾,山櫻花和大花酢漿草的趨勢分別一致。方差分析結(jié)果表明,這22種植物葉片SPAD值的日變化均存在顯著差異(P<0.05)。
表3 22種植物葉片SPAD值的日變化特征(n=3)
表3結(jié)果表明,貴州師范學院的22種綠化植物的葉片SPAD值在9、11、13、15、17時均存在顯著的種間差異(P<0.05)。9時這22種綠化植物的SPAD值主要分布在15.81~28.09之間,11時主要分布在16.44~30.25之間,均以冬青衛(wèi)矛最高,苣荬菜最低;13時主要分布在14.33~25.09之間,以紫薇最高,苣荬菜最低;15時主要分布在13.63~25.98之間,以冬青衛(wèi)矛最高,苣荬菜最低;17時主要分布在18.88~29.63之間,平均值以冬青衛(wèi)矛最高,紫藤最低。
從圖1可以看出,貴州師范學院22種綠化植物中,除13時草本和藤本植物葉片的SPAD值相當外,其余時點均表現(xiàn)為灌木>喬木>藤本>草本。其中,草本和藤本間差異不顯著,但均顯著低于灌木;喬木總體來說也均顯著低于灌木(P<0.05)。
從圖2可以看出,常綠植物、落葉植物、一年生草本、多年生草本的SPAD值各時點均以常綠植物最高;9時和11時表現(xiàn)為常綠植物>落葉植物>多年生草本>一年生草本,常綠植物、落葉植物、一年生草本間差異顯著(P<0.05);13時和17時表現(xiàn)為常綠植物>落葉植物>一年生草本>多年生草本,常綠植物顯著高于其它類型植物(P<0.05);而15時則表現(xiàn)為常綠植物>一年生草本>落葉植物>多年生草本,且前三種類型間差異不顯著,但均顯著高于多年生草本(P<0.05)。
圖2 常綠植物、落葉植物、一年生草本、多年生草本的SPAD值差異
從表4可以看出,貴州師范學院的22種綠化植物中,櫻桃李、野茼蒿的葉片SPAD值與光照強度之間表現(xiàn)出顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.05),凌霄、蒲公英的葉片SPAD值與光照強度的相關(guān)性達到極顯著正相關(guān)水平(P<0.01),說明這些植物葉片的葉綠素含量受光照強度的影響較大,隨著光照強度的增加,葉綠素含量增加。四季桂、垂絲海棠、石楠、小葉女貞、櫻桃李、凌霄、蒲公英、野茼蒿的葉片SPAD值與氣溫之間均表現(xiàn)出顯著的正相關(guān)關(guān)系,且除四季桂、石楠外,相關(guān)性均極顯著,說明這些植物葉片的葉綠素合成與溫度關(guān)系密切,隨著環(huán)境溫度的升高而增加。小葉女貞、櫻桃李、蠟梅、凌霄、地錦、蒲公英、車前草、大花酢漿草、野茼蒿的葉片SPAD值與環(huán)境相對濕度間的相關(guān)性顯著,但除車前草、大花酢漿草外,均表現(xiàn)為負相關(guān)關(guān)系,說明過高的空氣濕度會抑制植物葉片的葉綠素含量增加。
表4 22種植物葉片SPAD值與環(huán)境因子的 皮爾遜相關(guān)系數(shù)(n=15)
以植物種(植物自身遺傳因素)和測試時間(包含光照、溫度等環(huán)境因素)為控制變量、植物葉片SPAD值為觀測變量,建立固定效應的飽和模型并進行多因素方差分析。結(jié)果(表5)表明,貴州師范學院22種綠化植物的葉片SPAD值受物種因素、環(huán)境因素及兩者的交互作用影響極顯著(P<0.01)。另外,從多因素方差模型對觀測變量數(shù)據(jù)的總體擬合程度來看,該模型對數(shù)據(jù)的擬合程度較高(R2=0.933,調(diào)整的R2=0.900)。說明這些植物葉片的SPAD值受物種和環(huán)境因素的顯著影響。
表5 植物種和測試時間對葉片SPAD值交互影響的方差分析
植物葉綠素含量受物種等生物因素和光照、溫度等非生物因素的影響[12,19,36]。已有研究證實,弱光環(huán)境對植物葉綠素合成有促進作用,隨著光照強度的增加,溫度升高,酶的活性增強,葉綠素合成增加,但在整個過程中不需要過強的光照度,且溫度過高或者過低也均可能導致植物酶活性的降低,從而影響葉綠素的合成與分解[13,16,23]。空氣濕度會影響植物體內(nèi)水分平衡和樹體蒸騰,從而影響植物葉片結(jié)構(gòu)和內(nèi)含物,導致植物葉片葉綠素含量與空氣濕度關(guān)系密切[37,38]。本研究結(jié)果表明,貴州師范學院的22種綠化植物中,櫻桃李、凌霄、蒲公英、野茼蒿的葉片SPAD值與環(huán)境光照強度顯著或極顯著正相關(guān),說明這些植物葉片中的葉綠素含量受光照強度的促進作用顯著,這與前人的研究結(jié)果一致[39,40];四季桂、垂絲海棠、石楠、小葉女貞、櫻桃李、凌霄、蒲公英、野茼蒿的葉片SPAD值與氣溫均表現(xiàn)出顯著或極顯著的正相關(guān)關(guān)系,說明這些植物葉片的葉綠素合成與溫度關(guān)系密切,隨著環(huán)境溫度的升高而增加,這與前人的研究結(jié)果也一致[41-44]。
影響植物葉片葉綠素含量的因子之間往往存在交互作用[18,19]。為了解物種因素和環(huán)境因素對貴州師范學院22種綠化植物葉片SPAD值的交互影響,以植物種(植物自身遺傳因素)和測試時間(光照、溫度等環(huán)境因素)為控制變量、植物葉片SPAD值為觀測變量,建立固定效應的飽和模型并進行多因素方差分析,結(jié)果表明,貴州師范學院22種綠化植物葉片的SPAD值同時受物種因素、環(huán)境因素及其交互作用的極顯著影響(P<0.01),且多因素方差模型對觀測變量數(shù)據(jù)的總體擬合程度較高(R2=0.933,調(diào)整的R2=0.900),說明這些植物的葉片SPAD值主要受物種因素和光照、溫度等環(huán)境因素的影響,這與前人的研究結(jié)果基本一致[12,19,36,45-47]。
貴州師范學院校園植物景觀中22種綠化植物葉片的SPAD值日間變化范圍主要分布在12.78~31.65之間,同種植物的日變化差異和相同時點不同植物種間存在顯著差異(P<0.05);同一時點不同生活型植物間也存在顯著差異(P<0.05),灌木和喬木植物的SPAD值在一天中均保持較高水平,且均以17時最高,13時最低;常綠植物葉片的SPAD值顯著高于落葉植物、一年生和多年生植物,也均表現(xiàn)為17時最高,13時最低。其中,常綠灌木冬青衛(wèi)矛的葉綠素SPAD值相對較高,具有較強的光合能力。環(huán)境因素和物種因素對植物葉片SPAD值均有顯著影響并產(chǎn)生了強烈的交互作用,植物自身基因型差異和環(huán)境變化是影響植物葉片SPAD值的重要因子。本研究結(jié)果可作為校園植物景觀中綠化植物優(yōu)化配置的參考依據(jù)。