諶振 張東雪 黃素榮 楊光穗

(1中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部華南作物基因資源與種質(zhì)創(chuàng)制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室海南儋州571737;2熱帶特色林木花卉遺傳與種質(zhì)創(chuàng)新教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/海南大學(xué)林學(xué)院海南海口570228;3海南省熱帶觀賞植物種質(zhì)創(chuàng)新利用工程技術(shù)研究中心海南儋州571737;4中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)場(chǎng)海南儋州571737)

三角梅，又名葉子花、九重葛等，紫茉莉科（Nyctaginacea）三角 梅 屬（Bougainvillea）半攀援木本植物，原產(chǎn)于巴西、秘魯?shù)饶厦乐薜貐^(qū)，一般指三角梅屬中較具觀賞價(jià)值的毛葉三角梅（B.spectabilis）、光葉三角梅（B.glabra）和秘魯三角梅（B.peruviana）［1］及其之間的雜交種、園藝種。1872年引入中國(guó)臺(tái)灣省栽培，在中國(guó)有近150年的栽培歷史，三角梅因其花色艷麗、花期長(zhǎng)，耐貧瘠深受民眾的喜愛(ài)，現(xiàn)在已經(jīng)廣泛應(yīng)用于城市園林綠化與盆栽觀賞，并成為中國(guó)近20個(gè)城市的市花［2］。

三角梅在全球熱帶、亞熱帶地區(qū)被廣泛種植。三角梅品種多，花期長(zhǎng)，開(kāi)花量多且色彩豐富，有紅色、紫色、洋紅、黃色、橘色和白色等各種顏色，同時(shí)也具有抗逆性強(qiáng)、易養(yǎng)護(hù)、容易造型等特點(diǎn)，因此被大量應(yīng)用在城市園林景觀、盆栽觀賞等領(lǐng)域［3］。三角梅作為城市快速路、主次干道、公園、小區(qū)等擺放的主要花卉，家庭園藝的新寵，經(jīng)常會(huì)出現(xiàn)只長(zhǎng)葉不長(zhǎng)花，或者花期不一致現(xiàn)象，影響觀賞效果。因此，哪些方法可以誘導(dǎo)三角梅花芽分化，調(diào)節(jié)三角梅開(kāi)花，使其緊湊美觀是當(dāng)前三角梅應(yīng)用中亟需解決的問(wèn)題

目前，關(guān)于三角梅的花期調(diào)控研究主要以修剪［4-6］、遮光［4-5］、水肥控制［5-10］為主，而應(yīng)用光質(zhì)［11-12］、植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑［5，8，13］方面僅有少量研究，且多集中于多效唑（PP333）、乙烯利（ETH），其它種類(lèi)鮮有研究。因此，本試驗(yàn)以扦插繁育的三角梅大紅為研究材料，用6-芐氨基嘌呤（6-BA）、甲哌鎓、噻苯?。═DZ）3種不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑通過(guò)盆栽灌根及噴葉的方法，研究3種不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)三角梅生長(zhǎng)、開(kāi)花、葉綠素含量以及蛋白質(zhì)含量的影響，并篩選出能促進(jìn)三角梅花芽分化及適宜濃度的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，以期能較為準(zhǔn)確地預(yù)測(cè)三角梅的花期以及提高其觀賞價(jià)值，為生產(chǎn)與栽培應(yīng)用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

所用植物材料三角梅大紅為中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所花卉基地大棚扦插繁育的健康植株，無(wú)病蟲(chóng)害及機(jī)械損傷，每株具有3個(gè)當(dāng)年生分枝；試驗(yàn)開(kāi)始時(shí)，三角梅大紅株高15 cm左右，長(zhǎng)勢(shì)均一致。

使用的6-BA為四川國(guó)光農(nóng)化股份有限公司生產(chǎn)的國(guó)光植生源牌的6-芐氨基嘌呤（6-BA，6-Benzylaminopurine）溶液，100 mL瓶裝，有效成分含量2%；甲哌鎓為四川國(guó)光農(nóng)化股份有限公司生產(chǎn)的‘國(guó)光’牌的甲哌鎓（Mepiquat Chloride）粉劑，10 g袋裝，有效成分含量98%。噻苯隆為咸陽(yáng)德豐有限責(zé)任公司生產(chǎn)的‘益果靈’牌噻苯隆（TDZ，Thidiazuron）溶液，30 mL瓶裝，有成分含量0.1%。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

將三角梅大紅盆栽（規(guī)格為120 mm×110 mm）隨機(jī)分3組，即每種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑為1組，每組180株。試驗(yàn)以施用清水為對(duì)照（CK），每種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑設(shè)置5種濃度，設(shè)置見(jiàn)表1。

表1 三種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑濃度設(shè)置

試驗(yàn)于2019年6月24日開(kāi)始，噴施于傍晚進(jìn)行，每7 d施用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑1次，連續(xù)施用4次，施用方法為灌根30 mL并噴葉20 mL。每個(gè)處理10株，3次重復(fù)。日常采用常規(guī)辦法進(jìn)行養(yǎng)護(hù)管理，盆土表面干燥時(shí)進(jìn)行澆水，澆水時(shí)澆透，以盆底有水流出為宜。停止處理后即開(kāi)始觀察開(kāi)花情況，90 d后測(cè)量其他各項(xiàng)指標(biāo)。

1.2.2 指標(biāo)測(cè)定

開(kāi)花朵數(shù)、落葉數(shù)、死亡數(shù)等指標(biāo)采用目測(cè)方式觀察并記錄數(shù)據(jù)；開(kāi)花率為開(kāi)花植株占處理總植株數(shù)的百分比；株高、新葉間距（每6片葉之間的距離）等指標(biāo)采用直尺測(cè)量；蛋白質(zhì)含量采用考馬斯亮藍(lán)G250法測(cè)定，葉綠素含量采用80%丙酮法測(cè)定［14］。生理指標(biāo)每個(gè)處理3次重復(fù)，采三角梅中部葉片直接測(cè)定，其他指標(biāo)每個(gè)處理5次重復(fù)。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用SAS 9.3進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，p≤0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的致死作用

由表2可知，施用不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑90 d后，A組、C組兩個(gè)處理組對(duì)三角梅均有不同程度的致死作用，且與處理濃度相關(guān)，濃度越高，三角梅植株越容易死亡，而B(niǎo)組處理對(duì)三角梅無(wú)致死作用。

表2 不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理對(duì)三角梅大紅的致死作用單位：株

2.2 不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)三角梅落葉數(shù)的影響

施用不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)三角梅落葉數(shù)的影響如圖1所示，A組落葉數(shù)隨處理濃度的升高而增加，除A-5與對(duì)照之間無(wú)顯著性差異外，其它組落葉數(shù)均顯著低于對(duì)照組；B組落葉數(shù)顯著低于對(duì)照，幾乎無(wú)落葉，說(shuō)明甲哌鎓可有效抑制三角梅落葉；C組落葉數(shù)隨處理濃度的升高而呈“∧”形變化，C-4為最高峰值處，且所有處理落葉數(shù)均顯著低于對(duì)照，而過(guò)低、過(guò)高濃度抑制作用更明顯。

圖1 不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)三角梅落葉數(shù)的影響

2.3 不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)新葉間距的影響

施用不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)三角梅新葉間距的影響如圖2所示，A組中處理新葉間距顯著低于對(duì)照；B組中B-1至B-4處理新葉間距均顯著低于對(duì)照；C組新葉間距隨處理濃度升高而呈現(xiàn)先升高后降低的變化，且均顯著低于對(duì)照。由此可見(jiàn)，在本試驗(yàn)條件下，甲哌鎓與TDZ均可有效縮短三角梅的新葉間距，使三角梅植株更加緊湊。

圖2 不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)三角梅新葉間距的影響

2.4 不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)株高的影響

施用不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)三角梅株高的影響如圖3所示，A組、B組處理三角梅株高與對(duì)照之間無(wú)顯著性差異；C組隨著處理濃度升高，三角梅株高降低，C-5處理株高顯著低于對(duì)照。由此可見(jiàn)在本試驗(yàn)條件下，TDZ可降低三角梅株高。

圖3 不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)三角梅株高的影響

2.5 不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)開(kāi)花率的影響

施用不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)三角梅開(kāi)花率的影響如圖4所示，A組A-3在處理后30 d開(kāi)始開(kāi)花，開(kāi)花率呈“S”形曲線增長(zhǎng)，處理后85 d開(kāi)花率達(dá)到100%，A-2在處理后56 d開(kāi)始開(kāi)花，92 d開(kāi)花率達(dá)100%，其它各組處理均有開(kāi)花，且開(kāi)花率大于50%，而對(duì)照組未見(jiàn)開(kāi)花；B組B-1、B-2在處理后66 d開(kāi)始開(kāi)花，且B-2處理促花作用最好，在處理后90 d開(kāi)花率達(dá)60%，其它處理均低于50%，且對(duì)照組并無(wú)開(kāi)花；C組處理后在整個(gè)觀察過(guò)程中均無(wú)開(kāi)花現(xiàn)象（圖略）。由此可見(jiàn)，在本試驗(yàn)條件下，6-BA、甲哌鎓均可促進(jìn)三角梅開(kāi)花，且6-BA效果更好。

2.6 不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)花朵數(shù)的影響

施用不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)三角梅花朵數(shù)的影響如圖5所示，其中對(duì)照在105 d內(nèi)均未開(kāi)花。A組A-1處理花朵數(shù)量呈“S”形曲線增長(zhǎng)趨勢(shì)，其它各處理大致呈“∧”形變化，其中A-5處理在處理后66 d花朵數(shù)最多，為14朵，但在92 d后減少至0朵，綜合而言A-4表現(xiàn)最佳，66～92 d間保持平均開(kāi)花數(shù)8朵以上；B組中B-1和B-4的花朵數(shù)于92 d分 別 達(dá)到11朵和10朵，而B(niǎo)-1早于B-4開(kāi)花，可認(rèn)為B-1表現(xiàn)最佳，B-2處理開(kāi)花早、平均花朵數(shù)多，為次優(yōu)處理；C組花朵數(shù)均為0（圖略）。由此可見(jiàn)在本試驗(yàn)條件下，6-BA的促花效果優(yōu)于甲哌鎓。

圖5 不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)三角梅開(kāi)花數(shù)的影響

2.7 不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)蛋白質(zhì)含量的影響

施用不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)三角梅蛋白質(zhì)含量的影響如圖6所示，A組蛋白質(zhì)含量隨處理濃度的升高而呈現(xiàn)“∧”形變化，A-3處理蛋白質(zhì)含量最高，且顯著高于對(duì)照；B組與對(duì)照之間無(wú)顯著性差異；C組處理蛋白質(zhì)含量均顯著高于對(duì)照。由此可見(jiàn)，在本試驗(yàn)條件下，TDZ可顯著提高三角梅植株的蛋白質(zhì)含量。

圖6 不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)三角梅蛋白質(zhì)含量的影響

2.8 不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)葉綠素含量的影響

施用不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)三角梅葉綠素含量的影響如圖7所示，A組A-4處理葉綠素含量顯著高于對(duì)照，其它與對(duì)照之間無(wú)顯著性差異；B組、C組與對(duì)照之間無(wú)顯著性差異。由此可見(jiàn)在本試驗(yàn)條件下，3種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)葉綠素含量均無(wú)顯著影響。

圖7 不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)三角梅葉綠素含量的影響

3 討論與結(jié)論

三角梅品種多樣，花色艷麗，廣泛應(yīng)用于城市綠化，在城市美化、公園建設(shè)、社區(qū)綠化以及美麗鄉(xiāng)村建設(shè)等方面具有較好的應(yīng)用效果及較高的觀賞價(jià)值，具有廣闊的發(fā)展?jié)摿?。在生產(chǎn)上，以修剪、遮光、控水來(lái)調(diào)節(jié)三角梅的花期，雖有成效，但工作量大，投入成本高；而采用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑調(diào)控花期具有操作簡(jiǎn)單、節(jié)省人力物力、經(jīng)濟(jì)效益高的特點(diǎn)。施用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑已經(jīng)成為花期調(diào)控的重要手段。6-BA作為一種應(yīng)用廣泛的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，其在調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)開(kāi)花中被廣泛應(yīng)用。劉碧容等［15］研究發(fā)現(xiàn)，6-BA可以使墨蘭提早開(kāi)花，黎維詩(shī)等［16］研究發(fā)現(xiàn)，400 mg／L的6-BA可使春石斛提早12 d開(kāi)花，金曉蕾等［17］研究表明，在甜蕎第二片真葉期噴施PP333和6-BA均可使其開(kāi)花時(shí)間提前，這與本試驗(yàn)中6-BA可以使三角梅提前開(kāi)花的結(jié)果一致。田高飛等［18］的研究亦表明，6-BA能顯著促進(jìn)大紅三角梅提前開(kāi)花，但其最佳濃度與本試驗(yàn)不同，可能與噴施方式、噴施頻率不同有關(guān)，也可能有溫度不同有關(guān)。甲哌鎓為新型植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，對(duì)植物有較好的內(nèi)吸傳導(dǎo)作用。關(guān)于甲哌鎓的研究集中抑制生長(zhǎng)上，梁秋玲等［19］在琴葉榕、周?chē)?guó)鋒等［20］在棉花上的研究都證實(shí)了甲哌鎓的矮化效果，王丹等［21］研究發(fā)現(xiàn)，甲哌鎓可顯著抑制花生主莖高和側(cè)枝長(zhǎng)生長(zhǎng)。本試驗(yàn)結(jié)果也表明，甲哌鎓可以有效縮短三角梅葉間距，使植株緊湊，并抑制落葉。此外，本試驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)，甲哌鎓除矮化作用外，還可以促進(jìn)三角梅花芽分化，使三角梅提前開(kāi)花，這在花期調(diào)控方面還未見(jiàn)報(bào)道。

TDZ作為一種人工合成的細(xì)胞分裂素［22］，作用效果高，在蘭花試管苗誘導(dǎo)發(fā)芽開(kāi)花［23-24］以及生產(chǎn)上［25-27］均有應(yīng)用，研究認(rèn)為T(mén)DZ能有效誘導(dǎo)花芽形成，提前開(kāi)花，這與本試驗(yàn)的結(jié)果不同，而劉曉榮等［28］用6-BA、TDZ等植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)蝴蝶蘭花芽分化的研究結(jié)果與本試驗(yàn)一致，結(jié)果顯示，6-BA可以促進(jìn)花芽分化，而TDZ不能促進(jìn)花芽分化，推測(cè)可能是不同物種之間具有差異性。

大量研究表明，葉綠素含量決定了植物光合作用、富集營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的能力［29］，植物在逆境條件下，蛋白酶活性增強(qiáng)，蛋白質(zhì)分解加速，形成大量的可溶性氨基酸參與滲透調(diào)節(jié)，進(jìn)而增強(qiáng)植物的抗逆境脅迫能力［30-31］。本實(shí)驗(yàn)中，僅1 200 mg/L的6-BA的葉綠素含量達(dá)（12.84±0.62）mg/g，顯著高于對(duì)照處理的（8.03±3.07）mg/g，其他各處理均無(wú)顯著影響；3組間對(duì)比，可以發(fā)現(xiàn)6-BA高濃度處理的葉綠素含量顯著高于TDZ中高濃度處理，說(shuō)明在植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑中，細(xì)胞分裂素更能促進(jìn)葉綠素的合成?？扇苄缘鞍踪|(zhì)含量方面，TDZ各處理均顯著高于對(duì)照處理和其他2組中的大部分處理，試驗(yàn)過(guò)程中也發(fā)現(xiàn)，TDZ處理組中三角梅死亡數(shù)較多，說(shuō)明該組處理的三角梅處于脅迫環(huán)境中，推測(cè)可能濃度過(guò)高所致，后續(xù)試驗(yàn)可降低濃度進(jìn)行促花效果的驗(yàn)證。

本試驗(yàn)表明，施用6-BA可使開(kāi)花率達(dá)到100%，并增加開(kāi)花數(shù)，降低落葉數(shù)。低濃度甲哌鎓處理后，可有效促進(jìn)三角梅開(kāi)花，增加花朵數(shù)，抑制落葉，并縮短葉間距；高濃度則抑制開(kāi)花。TDZ處理不會(huì)使三角梅提前開(kāi)花，且濃度高于10 mg/L會(huì)使三角梅致死。與對(duì)照相比，6-BA和甲哌鎓對(duì)三角梅蛋白質(zhì)含量影響較弱，對(duì)葉綠素含量的促進(jìn)效果有限；TDZ的施用，導(dǎo)致植株蛋白質(zhì)含量顯著升高。綜合看，提早開(kāi)花、提高開(kāi)花率以600 mg/L的6-BA處理為優(yōu)；提早開(kāi)花并且有效降低落葉、緊湊株型以500 mg/L的甲哌鎓處理為宜。