黃高鳳 韋瑩 黃浩 白隆華 張占江 歐陽(yáng)昆唏 陳曉陽(yáng)

(1廣西壯族自治區(qū)藥用植物園廣西南寧530023;2南寧市人民公園廣西南寧530001;3華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院廣東廣州510642)

黃梁木（Neolamarckia cadamba）為茜草科（Rubiaceae）團(tuán)花屬（Neolamarckia）高大喬木，是亞洲熱帶十分罕見(jiàn)的速生型樹(shù)種，10年左右即可成材，衰退期晚［1］。中國(guó)主要分布于云南西雙版納、滄源和廣西東興、龍州、憑祥等地海拔為50～1 100 m的丘陵、低山、溝谷雨林等土壤濕潤(rùn)的地區(qū)［2］，集中分布于云南省海拔1 080 m以下的亞熱帶地區(qū)，從南部的西雙版納州勐臘縣到西北部的迪慶州德欽縣均有分布［3-4］，與望天樹(shù)（Parashorea chinensis）、千果欖仁（Termina‐lia myriocarpa）、絨毛番龍眼（Pometia to‐mentosa）等熱帶雨林建群樹(shù)種伴生。從分布上看，該樹(shù)種對(duì)氣候，特別是溫度，有一定的要求。在印度、越南、斯里蘭卡、尼泊爾、菲律賓、馬來(lái)西亞、澳大利亞等國(guó)家也有分布［4-5］。黃梁木樹(shù)皮可藥用；花可做蜜源植物；果實(shí)可食用；樹(shù)葉富含蛋白質(zhì)，可飼用；其材質(zhì)良好，在建筑上可用作門(mén)窗、天花板、室內(nèi)裝飾等，又是人造纖維、膠合板和漿粕等工業(yè)的理想原料。黃梁木樹(shù)形美觀，可用于景觀綠化；生長(zhǎng)迅速，見(jiàn)效快，被人們譽(yù)為“奇跡之樹(shù)”、“寶石之樹(shù)”，很適合速成林的要求，具有較高的開(kāi)發(fā)價(jià)值和應(yīng)用前景。

國(guó)外，特別是印度，針對(duì)黃梁木理化分析、藥理活性、藥用價(jià)值挖掘方面進(jìn)行了較深入的分析和研究，發(fā)現(xiàn)黃梁木含有多種黃酮和生物堿，具有明顯的抗氧化、抗糖尿病等活性；其中的萜類(lèi)化合物被證明對(duì)抗腫瘤、鎮(zhèn)痛、抗腹瀉以及驅(qū)蟲(chóng)有一定效果。國(guó)內(nèi)最早報(bào)道的是20世紀(jì)60年代對(duì)印度黃梁木樹(shù)皮開(kāi)展的化學(xué)成分研究［6］；之后，黃梁木引種、種植、開(kāi)發(fā)利用也逐漸有報(bào)道。隨著科技的進(jìn)一步發(fā)展，黃梁木很多有效成分的分離和提取，活性物質(zhì)種類(lèi)及其作用、抗逆性形成機(jī)制等還有待研究。本研究擬對(duì)黃梁木種子生理、引種栽培、育苗造林、抗逆性、光合作用、綜合利用和生物技術(shù)等方面的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，為黃梁木的進(jìn)一步研究和開(kāi)發(fā)利用提供依據(jù)。

1 黃梁木種子采收和萌發(fā)生理

1.1 種子采收

黃梁木成年植株高大，枝下高可達(dá)20 m，果實(shí)和種子采摘難度大。種子極小，均含于圓球形聚花果的小花萼內(nèi)，很難與果肉分離。獲取種子的方法主要有如下3種：其一，將自然掉落的果實(shí)，集中堆漚2～3周至果實(shí)軟化，搗碎，然后置于陽(yáng)光下曬干再碾碎，分別用40目和60目孔篩去除雜質(zhì)即可［2］；其二，集中堆漚、軟化搗碎后，裝入桶內(nèi)用自來(lái)水沖洗、攪拌，種子即漂浮在水面上，舀出種子，重復(fù)沖洗2～3次后便可獲得純度較高的種子［7-8］；其三，將成熟的果實(shí)均勻切片，干燥，放到研臼中舂碎，經(jīng)過(guò)篩和風(fēng)選，得到干凈種子［9］。經(jīng)試驗(yàn)，采用第二個(gè)方法較其他2個(gè)方法效果佳，可獲得純度較高、飽滿(mǎn)的種子。

1.2 種子萌發(fā)生理

黃梁木種子具有種皮強(qiáng)制性和生理性休眠特性，在冬季低溫會(huì)誘導(dǎo)休眠，直到翌年3月溫度升高后才解除［10］。在體視鏡下發(fā)現(xiàn)，黃梁木種子略呈三棱形的不規(guī)則狀，具明顯尖邊沿，表皮堅(jiān)硬且表面有凸起的網(wǎng)狀脈絡(luò)，顏色呈金黃色（圖1），不易吸水，故在自然條件下較難見(jiàn)到其種子萌發(fā)［11］，該結(jié)果可作為休眠與種皮透性相關(guān)之佐證。用乙醇、溫水浸種、有機(jī)溶劑等處理可以輕度促進(jìn)種子的萌發(fā)，若再用赤霉素處理，可打破種子休眠［12］；用40℃的溫水浸泡1～2 d，萌發(fā)率均高于90%，且不受季節(jié)影響［13］；貯存時(shí)間為1、2和3.5 a的種子，平均萌發(fā)率分別為92.46%、71.2%和9.87%，說(shuō)明保存3.5 a以上的種子萌發(fā)率下降明顯［11］。另外，黃梁木種子為光敏性種子，在全黑暗條件下不萌發(fā)［2，13-14］。研究表明，黃梁木種子表面光滑、堅(jiān)硬，可用溫水浸種、化學(xué)處理等提高萌發(fā)率，黑暗條件和種子保存時(shí)間過(guò)長(zhǎng)會(huì)嚴(yán)重影響種子萌發(fā)。

圖1 顯微鏡下黃梁木種子形狀［11］

2 黃梁木引種栽培

從表1可見(jiàn)，黃梁木較適宜的種植區(qū)域?yàn)閺V西南部如玉林、欽州、北海等地區(qū)，廣東南部的雷州半島，福建廈門(mén)沿海一帶［15-16］，以及江西、臺(tái)灣低海拔地區(qū)［2］。

表1 黃梁木在各地引種栽培的生長(zhǎng)情況

3 黃梁木育苗和造林

3.1 實(shí)生苗育苗技術(shù)

在苗圃用種子育苗時(shí)，一般分芽苗和營(yíng)養(yǎng)袋苗2個(gè)階段。將苗床深耕細(xì)整、消毒，施足基肥；把種子與草木灰或細(xì)沙拌勻后撒播，播種后要保持好濕度和溫度。一般在播后60 d左右，長(zhǎng)出2～4對(duì)真葉時(shí)，即可將小苗移植至營(yíng)養(yǎng)袋，可選用林下腐殖土、或者用黃心土、泥碳土添加復(fù)合肥作為營(yíng)養(yǎng)袋基質(zhì)［7-8，17］。在長(zhǎng)出第7對(duì)真葉前，生長(zhǎng)較緩慢，平均每個(gè)月生長(zhǎng)1 cm，可能是種子貯存養(yǎng)分有限，子葉和初生的真葉都較小且光合作用弱所致［1］。幼苗容易發(fā)生擴(kuò)散快、發(fā)病后很難控制的猝倒病，因此，在播種前可用高錳酸鉀、多菌靈、甲基托布津和百菌清等殺菌劑對(duì)苗床進(jìn)行消毒和防治；發(fā)病后，盡快拔掉全部病苗［2，18］。

由于幼苗生長(zhǎng)勢(shì)較弱，因此需通過(guò)合理施肥和管護(hù)，及時(shí)滿(mǎn)足幼苗正常生長(zhǎng)所需的營(yíng)養(yǎng)，才能增強(qiáng)幼苗生長(zhǎng)勢(shì)，縮短出圃時(shí)間。Hoque等［19］以3 cm高容器苗進(jìn)行生長(zhǎng)試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)氮肥可明顯增加莖粗、總生物量和葉片面積，氮肥比磷肥對(duì)幼苗的生長(zhǎng)促進(jìn)效果更為顯著，但超過(guò)用量會(huì)產(chǎn)生毒害。耿云芬等［20］也發(fā)現(xiàn)，營(yíng)養(yǎng)土中如添加入1%復(fù)合肥和1%鈣鎂磷肥可有效促進(jìn)容器苗生長(zhǎng)。楊德軍等［17］則發(fā)現(xiàn)，以枯落物、甘蔗渣、森林表土混合物為基質(zhì)，添加1%復(fù)合肥和苗期葉面追施尿素，可明顯促進(jìn)苗木的生長(zhǎng)，而鈣鎂磷肥對(duì)苗期生長(zhǎng)的作用不明顯，該結(jié)論與Hoque等［19］、耿云芬等［20］的結(jié)論略有不同，很可能是育苗的營(yíng)養(yǎng)土所含營(yíng)養(yǎng)成分差異導(dǎo)致。聶艷麗等［21］發(fā)現(xiàn)，蔗渣堆肥化處理后，添加牛糞對(duì)黃梁木幼苗生長(zhǎng)較好，基質(zhì)中各有效成分已基本滿(mǎn)足幼苗生長(zhǎng)需求。

3.2 組織培養(yǎng)育苗技術(shù)

林碧珍等［22］、詹艷玲［13］、林良科等［23］以帶頂芽或腋芽的莖段為外植體，采用MS為基本培養(yǎng)基，添加不同濃度的BA、KT對(duì)外植體進(jìn)行不定芽誘導(dǎo)，以及使用不同濃度BA和NAA進(jìn)行不定芽增殖，最后通過(guò)1/2 MS基本培養(yǎng)基添加IBA和NAA進(jìn)行生根誘導(dǎo)。而Pei-Kieng Mok等［24］以無(wú)菌種子苗的莖節(jié)作為外植體，在添加1.0 mg/L BAP的B5培養(yǎng)上誘導(dǎo)不定芽，每個(gè)外植體可獲得高達(dá)5.4個(gè)有效芽；并于含0.1 mg/L PBZ的1/2 B5培養(yǎng)基中培養(yǎng)，獲得100%的生根誘導(dǎo)率。Joshi等［25］以近百年的優(yōu)樹(shù)頂芽和帶節(jié)莖段作為外植體，將其滅菌后置于含2 mg/L BAP和0.5 mg/L IAA的MS培養(yǎng)基上培養(yǎng)，每外植體誘導(dǎo)出5個(gè)有效芽；最后在含0.5 mg/L IBA的White培養(yǎng)基中培養(yǎng)，獲得最佳的生根誘導(dǎo)效果。盡管上述研究使用的外植體、基本培養(yǎng)基和不同階段的激素組合不盡相同，但均通過(guò)頂芽或腋芽增殖的方式進(jìn)行快速擴(kuò)繁，成功建立黃梁木快繁體系；該體系增殖倍數(shù)為3～6倍，主要用于獲取生產(chǎn)用苗，無(wú)法作為遺傳轉(zhuǎn)化研究的受體系統(tǒng)。

黃浩［11］、Huang等［26］利用子葉、下胚軸作為外植體，在添加2.5 mg/L TDZ和0.05 mg/L NAA的DCR培養(yǎng)基上培養(yǎng)，誘導(dǎo)出高質(zhì)量的愈傷組織；之后轉(zhuǎn)接到添加5.0 mg/L 6-BA和0.05 mg/L NAA的MS培養(yǎng)基上進(jìn)行出芽誘導(dǎo)，增殖倍數(shù)可高達(dá)35.2，并且芽的質(zhì)量較好。李景劍［27］利用嫩葉作為外植體，在添加了3.0 mg/L TDZ＋0.1 mg/L 2，4-D＋0.05 mg/L NAA的MS培養(yǎng)基上也誘導(dǎo)出較好的愈傷組織，接著再轉(zhuǎn)接到含0.5 mg/L 6-BA和0.05 mg/L NAA的MS培養(yǎng)基上，芽的增殖倍數(shù)也高達(dá)15.94。以上2種方式均先經(jīng)外植體脫分化，再進(jìn)行分化誘導(dǎo)，不僅可用于快速繁殖種苗，亦可用于遺傳轉(zhuǎn)化研究。

3.3 造林和管護(hù)

作為速生、豐產(chǎn)樹(shù)種，必須有較好的土壤肥力、水分等條件才能滿(mǎn)足其快速生長(zhǎng)所需［16］。土層深厚、肥沃，濕潤(rùn)的山谷、凹地或緩山坡，酸性至中性的紅壤等地塊是適宜的造林地。由于3 a植株的樹(shù)冠即可達(dá)4～5 m［15］，因此，建議以株行距3 m×6 m或4 m×6 m挖穴造林，并及時(shí)進(jìn)行成活率檢查和補(bǔ)植［28］；在種植前3 a內(nèi)加強(qiáng)除草、清雜和松土施肥管護(hù)。Hoque等［19］發(fā)現(xiàn)，每公傾施含N為46%的氮肥300 kg和含P2O5為48%的磷肥175 kg，對(duì)黃梁木生長(zhǎng)需求效果最好。

陳宏偉［29］發(fā)現(xiàn)，在9年生的人工林中，種植密度與株行距、胸徑生長(zhǎng)、單位面積蓄積量呈正相關(guān)，與樹(shù)高生長(zhǎng)呈負(fù)相關(guān)。蘇俊武等［30］對(duì)4年生的黃梁木與馬占相思混交幼林進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，純林樹(shù)高年均生長(zhǎng)量是混交林的1.26倍，胸徑年生長(zhǎng)量是混交林胸徑的1.44倍，認(rèn)為馬占相思也屬于速生性樹(shù)種，競(jìng)爭(zhēng)性較強(qiáng)，不適合與黃梁木進(jìn)行混交種植［31］。吳道銘等［32］利用活動(dòng)式根箱進(jìn)行原位動(dòng)態(tài)觀察，發(fā)現(xiàn)黃梁木移栽后迅速在15～45 cm土層建成較發(fā)達(dá)的根系網(wǎng)絡(luò)，形成較強(qiáng)的水分和養(yǎng)分吸收能力。因此，為保障黃梁木移栽后快速生長(zhǎng)，建議在15～45 cm土層追肥。

在造林過(guò)程中，對(duì)黃梁木生長(zhǎng)影響較大的害蟲(chóng)有：危害嫩枝的紅背腫沫蟬（Phymatostetha dorsivitta），危害枝干的咖啡錦天牛（Acalo‐lepta cervinus）、團(tuán)花旋皮天牛（Acalelopta lceruina）以及危害葉片的赭圓鉤蛾（Cyclidia orciferaria）、團(tuán) 花 絹 螟（Dianhania glauc‐ulelis）［33］。可噴施樂(lè)果、敵殺死等殺滅天牛害蟲(chóng)成蟲(chóng)，減少幼蟲(chóng)繁殖［18］。團(tuán)花絹螟幼蟲(chóng)危害較大，啃食葉肉留表皮與葉脈，常蛀入主梢頂芽，造成主干死亡，容易形成“多主干”現(xiàn)象，嚴(yán)重影響材質(zhì)通直度，一般采用敵百蟲(chóng)進(jìn)行殺滅［34］。

4 抗寒性和光合作用

黃梁木自然分布區(qū)位于北回歸線(xiàn)以南的亞熱帶和熱帶地區(qū)，鮮有在霜寒和零下低溫天氣的地區(qū)出現(xiàn)。鄒壽青［15］發(fā)現(xiàn)，黃梁木雖可承受短時(shí)0℃低溫，但不能承受數(shù)天，更不能承受連續(xù)10 d以上的0～2℃低溫。幼苗幼樹(shù)在0.5℃低溫時(shí)，葉色變紅并停止生長(zhǎng)，當(dāng)出現(xiàn)-2℃～-1℃的絕對(duì)低溫，幼苗極易凍傷和死亡；但成年植株可在第二年春季從凍傷處重萌新芽，繼續(xù)生長(zhǎng)［35］。黃浩等［11，36］通過(guò)人工低溫脅迫，測(cè)定黃梁木植株丙二醛、游離脯氨酸含量等生理指標(biāo)和枝條恢復(fù)生長(zhǎng)試驗(yàn)，應(yīng)用主成分分析和隸屬函數(shù)法對(duì)7個(gè)不同地理種源的抗寒性進(jìn)行綜合評(píng)判，結(jié)果表明，不同種源的半致死溫度（LT50）在-2.11～-0.74℃；抗寒性從強(qiáng)到弱，總體表現(xiàn)為廣東、廣西的種源抗寒性較云南種源強(qiáng)。

馮玉龍等［37］利用3種不同光強(qiáng)對(duì)黃梁木、滇南插柚紫、玉蕊和滇南紅厚殼的光合作用進(jìn)行了相關(guān)研究，發(fā)現(xiàn)經(jīng)夜晚低溫處理后，黃梁木在中低光強(qiáng)下較玉蕊對(duì)光抑制不敏感，即黃梁木光合機(jī)構(gòu)經(jīng)夜間低溫處理后，仍能進(jìn)行光合作用；黃梁木光飽和點(diǎn)（LSP）最高，表明其光合機(jī)構(gòu)在高光強(qiáng)下仍能較好地進(jìn)行光合作用而不受傷害；說(shuō)明黃梁木光合作用的可塑性大，能較好地適應(yīng)弱光和高光環(huán)境［38-40］。黃浩等［41］發(fā)現(xiàn)，不同種源的黃梁木光合特性有所差異，全天凈光合速率總和由大到小依次為桂興寧、桂龍州、粵天河、粵云浮、滇保山、滇景洪；并得出桂龍州和桂興寧種源可作為優(yōu)良種源的初選對(duì)象。

5 化學(xué)成分和綜合利用研究

在印度古醫(yī)“阿育吠陀”經(jīng)中，即記載有黃梁木用于治療蛇咬傷、解熱退燒、發(fā)燒、貧血、霍亂等多種疾病。自20世紀(jì)60年代，各國(guó)學(xué)者已從黃梁木樹(shù)皮和樹(shù)葉分離出許多化合物，如生物堿、甾醇［6，42-43］、皂甙［44-45］、黃酮甙［46］，單萜吲哚生物堿甙、卡丹賓、3α-二氫卡丹賓和3β-二氫卡丹賓、齊墩果酸和團(tuán)花酸［47-51］，以及環(huán)烯醚萜類(lèi)化合物馬錢(qián)素、馬錢(qián)酸等［52-53］。其中3α-二氫卡丹賓和3β-二氫卡丹賓為治療高血壓藥物“鉤藤總堿”的有效成分，具有較好的降血壓功效［54］。葉片、根或果實(shí)的提取物對(duì)降低小鼠血糖［55］和血脂［31］具有顯著作用。樹(shù)皮、葉片的水和酒精提取物對(duì)生物體中的大部分真菌和細(xì)菌如枯草芽孢桿菌、大腸桿菌、皮膚癬菌等具有抗性，而且有促進(jìn)傷口愈合能力［56-57］。用葉片與紅花等中草藥制成的浴足粉，具有舒筋通絡(luò)、殺菌止癢等功能［58］。

本課題組在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，植株萌蘗枝的幼葉，長(zhǎng)、寬可達(dá)88、53 cm，具較大的生物產(chǎn)量。王益等［59］發(fā)現(xiàn)，葉片中粗蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)為22.89%，高于盛花期紫花苜蓿（14%～15%），中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維質(zhì)量分?jǐn)?shù)均低于熱帶木本飼用灌木中性、酸性洗滌纖維的含量，可作為牛、羊等家畜的飼料來(lái)源。汪勝楠等［60］發(fā)現(xiàn)，黃梁木的青貯對(duì)育肥期樂(lè)至黑山羊的生長(zhǎng)性能、屠宰性能和肉品質(zhì)有一定的提高作用。青貯黃梁木對(duì)黑山羊的平均日采食量提高、平均日增重影響極顯著可提高肩寬、眼肌面積，以及蘇氨酸和賴(lài)氨酸的含量，降低料肉比。

另外，成年黃梁木頂端對(duì)生枝條呈層狀排列，組成圓形的傘狀輪廓，是較好的景觀綠化樹(shù)種；葉片寬大、全年常綠、落葉可提高地表吸水性和透水性，有較好的碳匯功能，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)和重建均有較好的幫助。

6 生物技術(shù)

李偉等［61］、李娜［62］從黃梁木韌皮部成功克隆出木葡聚糖轉(zhuǎn)葡糖苷酶（XET）基因，發(fā)現(xiàn)該基因含有1個(gè)960 bp的開(kāi)放閱讀框，編碼1個(gè)由320個(gè)氨基酸組成的蛋白質(zhì)，為研究黃梁木XET基因在樹(shù)木形成層中的表達(dá)調(diào)控機(jī)制及其在維管系統(tǒng)發(fā)育過(guò)程中的作用奠定了基礎(chǔ)。歐陽(yáng)昆唏［63］和Li等［64］從黃梁木形成層中成功克隆AcEXPA基因，并分析其家族成員在不同幼嫩組織中的表達(dá)差異，發(fā)現(xiàn)AcEXPA8基因可促進(jìn)束間纖維細(xì)胞的伸長(zhǎng)和增大細(xì)胞壁的厚度，但不改變細(xì)胞壁中的纖維素含量，其基因家族在植物根尖生長(zhǎng)過(guò)程中起著促進(jìn)纖維細(xì)胞二次伸長(zhǎng)的作用。該研究為進(jìn)一步了解蛋白基因與黃梁木木質(zhì)部生長(zhǎng)速度、材質(zhì)間的關(guān)系提供了理論基礎(chǔ)。為了提高黃梁木葉片和木材的利用率，Li等［65］對(duì)黃梁木木質(zhì)素生物合成進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)咖啡酰莽草酸酯酶（NcCSE）和羥基肉桂?；D(zhuǎn)移酶（NcHCT）在莖段的表達(dá)水平最高，并且NcCSE的表達(dá)水平明顯高于NcHCT；而在CSE-35S：：NcCSE穩(wěn)定轉(zhuǎn)基因株系中，CSE-2的突變表型與野生型（WT）顯著互補(bǔ)，但NcHCT在CSE-2突變體中的過(guò)表達(dá)與CSE-35S：：NcCSE結(jié)果不同，僅提供了部分互補(bǔ)，該結(jié)果表明，NcCSE可能比NcHCT更能促進(jìn)黃梁木的木質(zhì)素合成。

7 結(jié)語(yǔ)

黃梁木作為華南地區(qū)速生鄉(xiāng)土樹(shù)種，用途廣，具有較好的應(yīng)用前景和開(kāi)發(fā)潛力。近年來(lái)，人們種植積極性較高，在海南、廣東、廣西等地，已有造林面積近萬(wàn)畝（1畝＝667 m2）。在黃梁木的種子特性、種苗繁育、優(yōu)良種源選育、種植管護(hù)、化學(xué)成分、生物技術(shù)等方面，已有較深入的研究和較大的進(jìn)展，并獲得了較好的成果；黃梁木的種質(zhì)保護(hù)、種質(zhì)改良、造林、材質(zhì)改良和成分研究等方面也取得較好的效果。然而，黃梁木抗逆性特別是抗蟲(chóng)和抗寒研究，以及綜合利用方面的研究相對(duì)較少；其有效成分的作用機(jī)制研究不夠深入，作為藥用、飼用、工業(yè)原料、園林綠化樹(shù)種等方面的價(jià)值還需要進(jìn)一步挖掘，優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源的匱乏一定程度上抑制著黃梁木的開(kāi)發(fā)利用和產(chǎn)業(yè)化進(jìn)程。因此，繼續(xù)開(kāi)展黃梁木選育、優(yōu)良種質(zhì)創(chuàng)制工作，改善其應(yīng)對(duì)生物和非生物環(huán)境脅迫的抗性，提高黃梁木種質(zhì)產(chǎn)量及品質(zhì)，以及深入開(kāi)展黃梁木產(chǎn)業(yè)化開(kāi)發(fā)研究，是科技工作者下一步努力的方向。