瞿華香，崔國(guó)賢，張?jiān)榔?/p>

（1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)，長(zhǎng)沙，411000；2.岳陽(yáng)市農(nóng)業(yè)綜合行政執(zhí)法支隊(duì)；3.岳陽(yáng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院）

蘆筍（Asparagus off icinal isL.）營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，富含天冬酰胺、皂苷、黃酮、硒和植物多糖等多種活性成分，能抗腫瘤、抗氧化和降血脂，被譽(yù)為“蔬菜之王”“世界十大名菜”之一[1，2]。蘆筍原產(chǎn)于地中海東岸及小亞細(xì)亞，已有2000 a以上的栽培歷史，20世紀(jì)初傳入中國(guó)，60年代中國(guó)臺(tái)灣的蘆筍外銷(xiāo)量大幅遞增，70年代我國(guó)內(nèi)陸開(kāi)始大量種植蘆筍，遍及華北、西北、西南等地區(qū)。20世紀(jì)90年代以來(lái)，我國(guó)蘆筍面積逐漸擴(kuò)大，主要加工成蘆筍罐頭出口，蘆筍成為重要的出口創(chuàng)匯型蔬菜[3]。當(dāng)前，中國(guó)是世界上蘆筍種植面積最大的國(guó)家，總種植面積約150萬(wàn)畝（10萬(wàn)hm2），占全球種植總面積一半以上[4]。蘆筍加工產(chǎn)業(yè)鏈長(zhǎng)，可生產(chǎn)出蘆筍茶、酒、飲料和蘆筍抗癌藥等高附加值產(chǎn)品，在醫(yī)藥、食品等領(lǐng)域應(yīng)用開(kāi)發(fā)前景廣闊。近年來(lái)，我國(guó)蘆筍莖枯病平均發(fā)病率居高不下，可導(dǎo)致減產(chǎn)30%以上，嚴(yán)重時(shí)甚至絕收[5～8]。鑒于莖枯病為害已成為制約我國(guó)蘆筍生產(chǎn)可持續(xù)發(fā)展的突出問(wèn)題，筆者對(duì)蘆筍莖枯病的發(fā)生和防控策略進(jìn)行了綜述，為生產(chǎn)上較好地進(jìn)行蘆筍莖枯病的防控提供借鑒與參考。

1 蘆筍莖枯病發(fā)生及其病原菌研究進(jìn)展

病害是制約蘆筍產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展的重要因素之一，主要包括莖枯病、褐斑病和根腐病等，其中莖枯病為害最為嚴(yán)重，極易造成毀滅性影響。蘆筍莖枯病由蘆筍莖枯病菌（Phomopsis asparagi）引起，在全球范圍內(nèi)廣泛發(fā)生，美國(guó)、澳大利亞和希臘等國(guó)均有報(bào)道，中國(guó)、日本和泰國(guó)等亞洲諸國(guó)因主產(chǎn)區(qū)的濕熱氣候和品種生態(tài)適應(yīng)性差導(dǎo)致病害十分嚴(yán)重[4，6，9]。 目前，蘆筍莖枯病在發(fā)病癥狀、生活周期、生化防控及病原生物學(xué)特性等方面的研究取得了一定進(jìn)展，然而，病原菌的致病機(jī)制研究仍然較為薄弱，不利于蘆筍莖枯病的綜合防控[10，11]。目前，基于全基因組和轉(zhuǎn)錄組測(cè)序數(shù)據(jù)的植物病原真菌與寄主的生物學(xué)互作機(jī)制研究是國(guó)內(nèi)外研究熱點(diǎn)[12～16]，對(duì)莖枯病原菌與蘆筍的互作研究意義重大，有利于探明莖枯病的發(fā)生過(guò)程及相關(guān)機(jī)制，為病害防控提供科學(xué)依據(jù)和方法基礎(chǔ)[17～19]。前期研究表明[20，21]，蘆筍莖枯病菌為半活體營(yíng)養(yǎng)寄生型（hemibiotrophs）絲狀病原真菌，病菌無(wú)性分生孢子分α型（5.0～12.5）μm×（1.8～3.8）μm、β型（17.5～26.0）μm×（1.0～2.0）μm和中間型（12.0～17.0）μm×（2.5～4.5）μm 3種。其中，α型占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，且通常內(nèi)含1～2個(gè)油球，主要為害嫩莖，也可侵染枝梗和擬葉，分生孢子接種后5～7 d可出現(xiàn)明顯病斑，病斑初呈水漬條狀、后漸變成暗黑色梭條形，中部赤褐色凹陷，其上散生大量小黑點(diǎn)，為分生孢子器，隨后病株枯死并迅速傳染相鄰植株，病菌以分生孢子（器）或菌絲體越冬，適宜條件下進(jìn)行初侵染和再侵染[23，24]。目前，有關(guān)其致病接種方法、病害分級(jí)指標(biāo)和病情評(píng)價(jià)體系相對(duì)成熟[12]，主要致病接種方法包括分生孢子液噴霧接種法，噴霧苗齡30～40 d幼苗的分生孢子濃度一般為（1～10）×105個(gè)/mL，接種后置于室溫下（25℃）7～10 d后即可發(fā)病。蘆筍嫩莖可采用菌絲塊或分生孢子器致病接種法，接種后7～10 d可觀測(cè)分析致病效果。

蘆筍莖枯病分生孢子形態(tài)

2 蘆筍莖枯病防控技術(shù)研究

2.1 栽培管理技術(shù)

選擇合適的栽培方式，加強(qiáng)田間栽培管理是生產(chǎn)上莖枯病防控的有效手段[22]。一是采用設(shè)施避雨栽培方式，通過(guò)大棚設(shè)施可有效阻隔雨水傳播病害途徑、降低環(huán)境濕度，從而有效降低病害發(fā)生率，南方高溫高濕、雨水偏多的地區(qū)，建議采用設(shè)施避雨栽培模式。蘆筍設(shè)施栽培有別于普通蔬菜栽培，對(duì)大棚高度要求相對(duì)較高，以確保蘆筍植株充分的生長(zhǎng)空間。二是加強(qiáng)田間肥水管理，不同時(shí)期合理施肥，及時(shí)排灌，促使植株健壯生長(zhǎng)，增強(qiáng)抗病力。合理使用有機(jī)、無(wú)機(jī)、生物肥，于催芽、壯株和秋發(fā)3個(gè)時(shí)期調(diào)整N、P、K比例分別為5∶3∶5、5∶4∶4和5∶3∶4，注意施用適量有機(jī)肥和生物菌肥[23，24]，提升土壤綜合肥力，確保植株生長(zhǎng)健壯，增強(qiáng)抗病能力。蘆筍耐旱怕澇，合理開(kāi)溝排水對(duì)病害防控和促進(jìn)蘆筍健康生長(zhǎng)具有重要意義。三是加強(qiáng)田間病枝敗葉的清園管理。南方一般12月底左右及時(shí)割除地上部的枯黃母莖，并徹底清除田間越冬病殘?bào)w，做好土壤消毒處理。總體來(lái)說(shuō)，通過(guò)加強(qiáng)綜合栽培模式和田間管理技術(shù)能有效防控蘆筍莖枯病，尤其是推廣應(yīng)用設(shè)施避雨栽培模式，可有效降低病害發(fā)生率，但設(shè)施栽培會(huì)增加蘆筍生產(chǎn)的前期大棚投入。

2.2 化學(xué)農(nóng)藥防治

為提升病害綜合防控效果，蘆筍莖枯病化學(xué)防治需與栽培管理技術(shù)相結(jié)合。一般設(shè)施大棚內(nèi)，蘆筍在栽培管理技術(shù)到位的情況下，莖枯病發(fā)生較輕，不需過(guò)多使用化學(xué)農(nóng)藥。露地田塊在雨水偏多的年份，如栽培管理措施不到位，易暴發(fā)莖枯病，給蘆筍生產(chǎn)帶來(lái)較大影響，此時(shí)需要合理及時(shí)使用化學(xué)農(nóng)藥加以防控，且提前預(yù)防十分重要，做到預(yù)防為主、合理防控。常用的化學(xué)農(nóng)藥有苯醚甲環(huán)唑、硫磺、代森錳鋅、百菌清、多菌靈、甲基托布津（甲基硫菌靈）等[25]。目前，生產(chǎn)上缺乏根治性的化學(xué)農(nóng)藥，且不同農(nóng)藥需要間隔施用，以免產(chǎn)生抗藥性；同時(shí)，防治時(shí)期也很關(guān)鍵。若露地生產(chǎn)遇上降雨偏多年份，防治效果會(huì)受到一定影響。

2.3 生物農(nóng)藥防控

相比化學(xué)農(nóng)藥，生物農(nóng)藥具有毒性較低、殘留期較短、安全性較高等特點(diǎn)，因此采用生物農(nóng)藥防控蘆筍莖枯病具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。蘆筍嫩莖期是施用生物農(nóng)藥進(jìn)行莖枯病預(yù)防的關(guān)鍵時(shí)期，常用的生物藥劑有芽孢桿菌、枯草拮抗菌（枯草桿菌）、殼低聚糖等。前人研究發(fā)現(xiàn)，芽孢桿菌菌株B96-Ⅱ可與蘆筍莖枯病菌產(chǎn)生明顯的生長(zhǎng)拮抗作用，顯著抑制蘆筍莖枯病菌菌絲的正常生長(zhǎng)，且使菌絲變得明顯稀疏[26]。高芬等[27]研究表明，蠟質(zhì)芽孢桿菌發(fā)酵液及其分泌的抑菌物可對(duì)蘆筍莖枯病菌產(chǎn)生穩(wěn)定的抑菌作用，且其對(duì)外界環(huán)境的適應(yīng)力較強(qiáng)。周德平等[28]從蘆筍種植土壤中分離出1株芽孢桿菌，其發(fā)酵液可顯著提高土壤中微生物總數(shù)和促進(jìn)土壤微生態(tài)多樣性，從而提升蘆筍對(duì)莖枯病的抗性。生物農(nóng)藥防控方法具有較好的發(fā)展前景，尤其是開(kāi)展有機(jī)生產(chǎn)，但尚需進(jìn)一步研發(fā)防控效果更好、成本更低的高效生物農(nóng)藥。

3 蘆筍野生種質(zhì)資源及其抗莖枯病應(yīng)用前景分析

蘆筍野生種質(zhì)資源與蘆筍較為相似，枝葉呈須狀，有似松柏的針狀擬葉，常具粗厚的根狀莖和稍肉質(zhì)的根，有時(shí)有紡錘狀的塊根[29～31]。其中，A.racemosus是泰國(guó)、印度和尼泊爾較為流行的一種傳統(tǒng)藥，具有消炎、滋陰和催乳之功效，用于婦女更年期輔助治療，被當(dāng)?shù)鼐用穹Q(chēng)之為“Rak-Sam-Sip”[32]。意大利近緣野生種A.maritimus，是四倍體，耐鹽堿，其嫩莖粗壯、柔嫩可口，與蘆筍種間雜交親和性較好[33]。A.tenuifolius，生長(zhǎng)在高山、高海拔地區(qū)，適應(yīng)酸性土壤[34]。A.acutifolius，一種多刺近緣野生種，生長(zhǎng)在地中海沿岸，比較耐旱，有二倍體和四倍體之分， 嫩莖能食用[35]。 天門(mén)冬（A.cochi nchinensis），在國(guó)內(nèi)廣泛分布，其塊根是常用的中藥，有滋陰潤(rùn)燥、清熱止咳之效[36]。除了食用和藥用外，許多蘆筍近緣野生種枝葉優(yōu)美，造型獨(dú)特，可供觀賞使用，如文竹（A.plumosus）、天冬草（A.sprengeri）和卵葉天門(mén)冬（A.asparagoides）。綜上所述，蘆筍野生種質(zhì)資源廣泛存在，其中包括初步研究具有一定抗性的羊齒天門(mén)冬（A.filicinus）等抗性種質(zhì)。將來(lái)，可嘗試通過(guò)種間遠(yuǎn)緣雜交等遺傳改良手段將蘆筍野生種中的抗性基因?qū)氲浆F(xiàn)有的商業(yè)化品種中，從而培育蘆筍抗莖枯病新品種。這些野生種質(zhì)資源將為今后蘆筍抗莖枯病選育提 供材料[37，38]。

4 蘆筍抗病育種的重要性與展望

蘆筍莖枯病分生孢子器形態(tài)

培育抗莖枯病品種是蘆筍產(chǎn)業(yè)突破莖枯病為害的關(guān)鍵且根本的技術(shù)手段。然而，蘆筍為雌雄異株多年生草本植物，基因雜合度較高，抗病品種培育周期較長(zhǎng)。同時(shí)，因?yàn)楝F(xiàn)有蘆筍商業(yè)品種遺傳背景相對(duì)狹窄，高抗莖枯病品種匱乏，加強(qiáng)高抗蘆筍莖枯病種質(zhì)資源尤其是野生資源的創(chuàng)新利用，盡快選育出蘆筍抗莖枯病品種勢(shì)在必行。我們正在開(kāi)展相關(guān)抗病選育工作，今后，亟需充分利用傳統(tǒng)的雜交授粉和現(xiàn)代生物信息學(xué)、基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白組學(xué)等技術(shù)手段，構(gòu)建抗病遺傳群體，深入揭示抗病遺傳規(guī)律，從而為抗病育種提供理論基礎(chǔ)。

蘆筍莖枯病為害莖稈癥狀

鑒于此，筆者對(duì)蘆筍莖枯病抗病育種研究提出以下2點(diǎn)建議。

①?gòu)V泛搜集蘆筍種質(zhì)資源，尤其是野生種質(zhì)資源和雄性?xún)尚灾辏⒎N質(zhì)資源圃，挖掘優(yōu)異的基因材料，拓寬蘆筍遺傳背景。

②在引種和自主育種研究中，除了適宜主產(chǎn)區(qū)品種外，還應(yīng)注重培育適于不同生態(tài)條件栽培的蘆筍新品種，尤其是把抗莖枯病作為品種選育的一個(gè)重要指標(biāo)，選育出高抗莖枯病的蘆筍新品種，從根本上解決蘆筍莖枯病為害的問(wèn)題。