劉 巖,李寶林,*,袁燁城,祁佳麗,李 影,李 睿

1 中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所 資源與環(huán)境信息系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100101 2 中國科學(xué)院大學(xué),北京 100049 3 國家環(huán)境保護(hù)青藏高原生態(tài)環(huán)境監(jiān)測與評估重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,西寧 810007

三江源是中國江河中下游地區(qū)以及東南亞國家生態(tài)安全和區(qū)域可持續(xù)發(fā)展的重要生態(tài)屏障[1]。作為國家重點(diǎn)生態(tài)功能區(qū)的重要組成部分,過去幾十年間三江源在全球氣候變化與人類活動的雙重影響下,生態(tài)系統(tǒng)退化明顯[2-3]。鑒于此2005年和2014年國務(wù)院分別規(guī)劃投資75億元和161億元啟動了三江源生態(tài)環(huán)境保護(hù)與建設(shè)工程一期和二期工程,實(shí)施退牧還草、黑土灘治理、濕地保護(hù)等生態(tài)保護(hù)與修復(fù)項(xiàng)目[4-5]。因此,客觀評價區(qū)域生態(tài)質(zhì)量狀況及其變化,對國家生態(tài)保護(hù)成效評估及生態(tài)保護(hù)政策的制定具有重要意義。

遙感數(shù)據(jù)覆蓋范圍廣泛且獲取方便,是進(jìn)行大區(qū)域生態(tài)評估常用的技術(shù)手段。目前在三江源地區(qū)進(jìn)行的生態(tài)評估主要是利用遙感手段和地理信息系統(tǒng)技術(shù),側(cè)重從生態(tài)系統(tǒng)類型、生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)角度進(jìn)行評估。在國家實(shí)施三江源保護(hù)工程后,三江源地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)格局穩(wěn)定少動,水體與濕地生態(tài)系統(tǒng)整體有所恢復(fù)[6-9]；植被指數(shù)、凈初級生產(chǎn)力、地上生物量等表征草地生產(chǎn)力指標(biāo)的監(jiān)測也表明植被呈現(xiàn)恢復(fù)趨勢,生態(tài)狀況逐漸改善[10-19],但也有一部分研究結(jié)果表明高寒草地生產(chǎn)力下降或基本保持穩(wěn)定[20-23]；另外,生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能也呈好轉(zhuǎn)趨勢[24-26]。

遙感技術(shù)雖然對三江源區(qū)域宏觀生態(tài)狀況評估具有優(yōu)勢,但無法反映生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的變化。生態(tài)系統(tǒng)整體生產(chǎn)力提高,不一定代表著草地群落結(jié)構(gòu)向好的方向轉(zhuǎn)變。目前對三江源草地群落結(jié)構(gòu)變化評估主要是基于地面樣方調(diào)查數(shù)據(jù)來進(jìn)行,多數(shù)研究結(jié)果表明圍欄封育提高了地上生物量,草地禾本科和莎草科等優(yōu)良牧草增加,生態(tài)狀況改善[10,16-17,27-30]。但部分學(xué)者也發(fā)現(xiàn)部分地區(qū)在圍欄封育后,雖然地上草地蓋度與地上生物量恢復(fù),但沒有改變雜草的主導(dǎo)地位,莎草科等優(yōu)良牧草覆蓋度減少[31-33],雜草生物量比禾本科增加幅度更大,甚至出現(xiàn)了禾本科和莎草科植物幾乎消失的情況[34]。圍欄封育導(dǎo)致毒雜草比例增加在其他區(qū)域的研究中亦有過很多報(bào)導(dǎo),Li等在內(nèi)蒙古高原沙漠化草地禁牧26年后發(fā)現(xiàn)一年生雜草顯著增加并在群落中占據(jù)了主導(dǎo)地位[35],1998—2016年在內(nèi)蒙古進(jìn)行的禁牧實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)在長達(dá)18年禁牧后雜草生物量占比顯著增加,而禾本科的百分比顯著減少[36],在美國[37-38]、土耳其[39]、捷克[40]、蘇格蘭[41]、伊朗[42-43]等地區(qū)的圍欄實(shí)驗(yàn)也觀測到了禁牧后雜草生物量占比顯著提高的現(xiàn)象。從現(xiàn)有的研究成果來看,圍欄封育并不一定會改善草地植物群落結(jié)構(gòu)。在三江源地區(qū),由于地面監(jiān)測數(shù)據(jù)獲取困難,現(xiàn)有研究多樣點(diǎn)數(shù)量有限且缺乏連續(xù)長時間的觀測,給三江源區(qū)圍欄封育效果評價帶來了很大的不確定性。本文擬基于多監(jiān)測站點(diǎn)長時間序列草地各經(jīng)濟(jì)類群地上生物量的變化來評價三江源草地群落結(jié)構(gòu)的變化,從而評估三江源地區(qū)生態(tài)保護(hù)與修復(fù)措施的成效,為生態(tài)保護(hù)與修復(fù)績效評估以及生態(tài)保護(hù)政策制定提供可靠的依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

三江源是指長江、黃河、瀾滄江的源頭地區(qū),位于中國青海省南部,地理位置介于北緯31°39′—36°16′、東經(jīng)89°24′—102°23′之間,總面積約36.3萬km2,行政區(qū)域包括玉樹、果洛、海南、黃南四個藏族自治州的16個縣和格爾木市的唐古拉山鄉(xiāng)(圖1)。研究區(qū)以山原和峽谷地貌為主,海拔4000—6000m,西北-東南走向的巴顏喀拉山和阿尼瑪卿山將三江源分為以果洛州為主體的東北部黃河源區(qū)和以玉樹州為主體的西南長江、瀾滄江源區(qū),地勢由東南向西北逐漸升高。三江源屬典型的高原大陸性氣候,冷暖交替、干濕分明、水熱同期,年平均氣溫為-5.6—7.8℃,年總降水量在262—772mm之間。植被類型以草地為主(面積占比約為68%),包括高寒草甸、高寒草原、沼澤濕地和溫性草原等[13],另外還分布有針葉林、灌叢、高山植被等。土壤類型按海拔從高到低依次分布有高山寒漠土、高山草甸土、高山草原土、山地草甸土、灰褐土、栗鈣土和山地森林土,沼澤化草甸土也較為發(fā)育,凍土分布廣泛。雖然在三江源生態(tài)保護(hù)工程開始實(shí)施后開始減畜,但三江源地區(qū)草地多年平均載畜總量高達(dá)2003.7萬羊單位,仍處于超載狀態(tài)[44]。

圖1 研究區(qū)地理位置、植被類型及采樣點(diǎn)分布圖Fig.1 The location,grassland type and sampling points of the Three River Headwater Region

1.2 數(shù)據(jù)來源及預(yù)處理

研究中使用的數(shù)據(jù)包括牧草營養(yǎng)枝高度、生殖枝高度、植被蓋度以及地上生物量四個指標(biāo),數(shù)據(jù)來源于青海省草原總站,數(shù)據(jù)獲取的時段為2005—2017年。數(shù)據(jù)采集時間一般在夏季天然草地牧草生長盛期,多為8月中上旬。樣地面積不小于1km2,每個樣地布設(shè)3—6個樣方,樣方之間的間距為250m左右,樣方面積為1m×1m。地上生物量測定時在樣方內(nèi)將牧草齊地面刈割,按禾本科、莎草科、豆科、可食雜草、不可食雜草和毒草等經(jīng)濟(jì)類群分別稱重,其中禾本科和莎草科牧草統(tǒng)計(jì)的是牲畜喜食優(yōu)良牧草,兩個科中的毒雜草統(tǒng)計(jì)到其他相應(yīng)的各毒雜草經(jīng)濟(jì)類群中。在各經(jīng)濟(jì)類群生物量基礎(chǔ)上,統(tǒng)計(jì)了總生物量和可食草總量以反映草地總生產(chǎn)力與經(jīng)濟(jì)效用,統(tǒng)計(jì)了禾本科和莎草科牧草總生物量以及毒雜草總量來反映植被退化狀態(tài)。另外,為反映圍欄封育對草地植物群落結(jié)構(gòu)的影響,還計(jì)算了各經(jīng)濟(jì)類群、可食草總量、毒雜草總量以及禾莎總量占總生物量的比例。

2005—2017年三江源區(qū)共布設(shè)了227個樣地,由于布設(shè)的樣地是逐年增加的,樣地?cái)?shù)量在不同年份差異較大。為保證數(shù)據(jù)的可比性,本研究只選擇了研究時段內(nèi)序列完整的監(jiān)測數(shù)據(jù)。其中,圍欄封育樣地從三江源保護(hù)工程開始實(shí)施的2005年開始圍封,且在研究時段內(nèi)持續(xù)禁牧,放牧樣地從2005年開始持續(xù)放牧。在圍欄和放牧樣地中分別有39個和18個滿足要求,其中包括八個對照樣地,樣點(diǎn)分布如圖1所示。在數(shù)據(jù)分析時,對比圍欄內(nèi)外各個指標(biāo)統(tǒng)計(jì)量大小時采用了8對對照樣地?cái)?shù)據(jù)。為盡量反映三江源圍欄封育整體效果,在對比圍欄內(nèi)外變化趨勢時,圍欄內(nèi)外都采用了全部樣地?cái)?shù)據(jù)進(jìn)行分析。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Shapiro-Wilk檢驗(yàn)和Kolmogorov-Smirnov檢驗(yàn),對牧草營養(yǎng)枝高度、生殖枝高度、蓋度、各經(jīng)濟(jì)類群生物量、可食草總量、毒雜草總量、禾莎總量、總生物量以及各經(jīng)濟(jì)類群、可食草總量、毒雜草總量以及禾莎草總量占總生物量比例等指標(biāo)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)后,發(fā)現(xiàn)多不服從正態(tài)或?qū)?shù)正態(tài)分布。因此對各指標(biāo)在圍欄區(qū)與放牧區(qū)總體大小差異進(jìn)行統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)時采用了Mann-Whitney U檢驗(yàn)方法,總體大小比較時統(tǒng)計(jì)量采用中位數(shù)。

除了判斷圍欄區(qū)與放牧區(qū)各指標(biāo)總體大小差異以外,本文還采用最小二乘法擬合各指標(biāo)中位值的時間序列變化趨勢,采用F檢驗(yàn)對擬合方程進(jìn)行可靠性檢驗(yàn),并在此基礎(chǔ)上比較圍欄區(qū)與放牧區(qū)各指標(biāo)總體大小變化趨勢的差別,具體計(jì)算公式如下:

(1)

ACRi=TCRi/(tn-t1)

(2)

y=a+β×t

(3)

式中,TCRi表示研究時段內(nèi)第i個指標(biāo)總變化率,ACRi表示研究時段內(nèi)第i個指標(biāo)年變化率,t1和tn分別為研究時段的起始和終止年份。y為某指標(biāo)值,t為年份,a和β為擬合方程的參數(shù),采用最小二乘法擬合獲得。

2 研究結(jié)果

2.1 主要指標(biāo)總體大小

2.1.1高度、蓋度與總生物量

圍欄封育顯著提高了牧草的高度和地上生物量,蓋度略有提高但不顯著。2005—2017年從圍欄內(nèi)外對照數(shù)據(jù)來看,圍欄內(nèi)營養(yǎng)枝平均高度、生殖植平均高度和地上總生物量都顯著高于圍欄外對照區(qū)。圍欄內(nèi)營養(yǎng)枝平均高度中位值為6.7cm,圍欄外為6.0cm,圍欄內(nèi)比圍欄外高11.6%(P=0.043),圍欄內(nèi)生殖枝平均高度中位值為17.5cm,圍欄外為15.1cm,圍欄內(nèi)比圍欄外高15.9%(P=0.008),圍欄內(nèi)地上生物量中位值為4569.8kg/hm2,圍欄外為3741.1kg/hm2,圍欄內(nèi)比圍欄外高22.2%(P<0.001)(表1)。

表1 圍欄與放牧區(qū)主要指標(biāo)總體大小差異Table 1 Significance test between two averages of main indicators between fenced and grazed samples

2.1.2各經(jīng)濟(jì)類群生物量

2005—2017年只有禾本科、可食草總量和禾莎總量在圍欄封育區(qū)和放牧區(qū)有顯著的差異(P<0.05),而莎草科、豆科、可食雜草、不可食雜草以及毒草則沒有顯著差異。圍欄封育區(qū)禾本科生物量中位值為1187.7 kg/hm2,放牧區(qū)為792.2kg/hm2,圍欄區(qū)比放牧區(qū)高49.9%。圍欄封育區(qū)可食草生物量中位值為3554.5 kg/hm2,放牧區(qū)為2861.7kg/hm2,圍欄區(qū)比放牧區(qū)高24.2%。禾莎總量在圍欄封育區(qū)中位值為2207.3 kg/hm2,在放牧區(qū)為1654.5 kg/hm2,圍欄區(qū)比放牧區(qū)高33.4%(表2)。

表2 圍欄與放牧區(qū)各功能群生物量總體大小檢驗(yàn)Table 2 Inspection of the difference in biomass of functional groups in fenced and grazed sites

2.1.3各經(jīng)濟(jì)類群生物量占比

2005—2017年6個經(jīng)濟(jì)類群中莎草科生物量占比最高,在圍欄封育區(qū)和放牧區(qū)分別為26.7%和28.6%；其次為可食雜草,占比分別為25.4%和24.5%；禾本科占比分別為22.2%和20.1%；不可食雜草為12.3%和13.0%；毒草占比分別為9.8%和10.1%；豆科牧草占比最小,都為3.6%。各經(jīng)濟(jì)類群生物量占比在圍欄封育區(qū)和放牧區(qū)呈現(xiàn)出相似的規(guī)律,各個指標(biāo)在圍欄內(nèi)外都沒有顯著的差異(表3)。

表3 圍欄與放牧區(qū)各功能群生物量比例總體大小Table 3 The difference in biomass proportion of functional groups in fenced and grazed sites

2.2 主要指標(biāo)變化趨勢

2.2.1高度、蓋度與總生物量

2005—2017年總生物量在圍欄封育區(qū)和放牧區(qū)都沒有顯著的趨勢性變化(P>0.1),營養(yǎng)枝平均高度、生殖枝平均高度與植被蓋度在圍欄封育區(qū)都呈現(xiàn)出顯著的減少趨勢(P<0.05),而在放牧區(qū)變化趨勢都不顯著(P>0.1)。在圍欄封育區(qū),研究時段內(nèi)圍欄封育區(qū)營養(yǎng)枝平均高度減少了34.8%,平均每年減少2.9%；生殖枝平均高度減少了38.4%,平均每年減少3.2%；植被蓋度減少了4.8%,平均每年減少0.4%(圖2)。

圖2 圍欄封育區(qū)與放牧區(qū)主要指標(biāo)變化趨勢 Fig.2 Change trend of main indicators in fenced and grazed sites表示所用擬合方程的顯著性水平;**表示顯著(P<0.05),***表示非常顯著(P<0.01)

2.2.2各經(jīng)濟(jì)類群生物量

2005—2017年各經(jīng)濟(jì)類群生物量多數(shù)未表現(xiàn)出明顯的趨勢性變化,只有毒草和可食雜草在圍欄封育區(qū)和放牧區(qū)表現(xiàn)出趨勢性變化(P<0.1)。在研究時段內(nèi)圍欄封育區(qū)毒草生物量共增加了335.0%,平均每年增加27.9%；可食雜草增加了26.2%,平均每年增加2.2%。在研究時段內(nèi)放牧區(qū)毒草增加了136.6%,平均每年增加11.4%；可食雜草減少了29.5%,平均每年減少2.5%(圖3)。

圖3 圍欄封育區(qū)與放牧區(qū)各經(jīng)濟(jì)類群生物量變化趨勢Fig.3 Change trend of biomass of different economic groups in fenced and grazed sites表示所用擬合方程的顯著性水平,*表示邊際顯著(P<0.1),**表示顯著(P<0.05)

2.2.3各經(jīng)濟(jì)類群生物量占比

2005—2017年各經(jīng)濟(jì)類群生物量占比多數(shù)表現(xiàn)出明顯的趨勢性變化(P<0.1),但在圍欄封育區(qū)與放牧區(qū)具有明顯的差異。在5個基本經(jīng)濟(jì)類群中,圍欄封育區(qū)禾本科、莎草科、可食雜草和毒草各功能群生物量占比有顯著的趨勢性變化；放牧區(qū)可食雜草、不可食雜草與毒草具有明顯變化趨勢(P<0.1),豆科牧草生物量占比在圍欄封育區(qū)和放牧區(qū)都沒有顯著的變化趨勢。在圍欄封育區(qū)和放牧區(qū),可食草總量都具有顯著的變化趨勢,而禾莎草總量則只有圍欄封育區(qū)具有顯著的變化趨勢(P<0.1)。

在圍欄封育區(qū)禾本科和莎草科生物量占比都呈顯著減少趨勢,研究時段內(nèi)分別減少了48.2%和23.9%,平均每年分別減少4.0%和3.3%；毒草占比增加了230.2%,平均每年增加19.2%；可食雜草增加了42.0%,平均每年增加3.5%；禾莎草總量占比減少了31.2%,平均每年減少2.6%。在放牧區(qū),可食雜草占比在研究時段內(nèi)減少了37.7%,平均每年減少3.1%；不可食雜草占比增加了113.9%,平均每年增加9.5%；毒草在研究時段內(nèi)增加了170.3%,平均每年增加14.2%。圍欄封育區(qū)和放牧區(qū)的可食草總量占比在研究時段內(nèi)分別減少了13.5%和14.9%,平均每年減少1.1%和1.2%(圖4)。

圖4 圍欄封育區(qū)與放牧區(qū)各經(jīng)濟(jì)類群生物量占比變化趨勢Fig.4 Change trend of biomass ratios of different economic groups to total biomass in fenced and grazed sites表示所用擬合方程的顯著性水平,*表示邊際顯著(P<0.1),**表示顯著(P<0.05),***表示非常顯著(P<0.01)

3 討論

3.1 圍欄封育區(qū)群落構(gòu)成變化形成機(jī)制

圍欄封育區(qū)草地地上生物量在時間序列上表現(xiàn)為波動中保持穩(wěn)定(圖5),但其內(nèi)部種群結(jié)構(gòu)發(fā)生了變化。具體表現(xiàn)為減少未退化狀態(tài)下作為建群種的禾本科和莎草生物量占比,增加雜草與毒草占比。研究時段內(nèi)禾本科和莎草科生物量占比分別減少48.2%和23.9%,毒草增加了230.2%,可食雜草增加了42.0%,而從整個可食草量占比來看,也降低了13.5%(圖3)。從放牧區(qū)來看,禾本科和莎草科生物量占比都較穩(wěn)定,未呈現(xiàn)顯著性變化,生物量占比變化主要通過減少可食雜草增加不可食雜草和毒草來實(shí)現(xiàn)(圖4)。研究時段內(nèi),可食雜草減少了37.7%,不可食雜草和毒草分別增加了14.6%和170.3%。可見圍欄封育區(qū)盡管總生物量保持穩(wěn)定,但群落結(jié)構(gòu)已呈現(xiàn)出顯著的惡化趨勢,且比同期自由放牧區(qū)惡化更為突出。這與Li等[31]在三江源的研究結(jié)果類似。

圖5 圍欄封育區(qū)與放牧區(qū)地上生物量年際變化Fig.5 Variation of aboveground biomass in fenced and grazed sites

圍欄區(qū)莎草科生物量占比下降主要是由于莎草科牧草在與禾本科和毒雜草對光照的競爭中處于劣勢。在放牧壓力消除后,由于禾本科牧草和毒雜草等多植株高大,枝葉繁盛,在光熱資源競爭中處于優(yōu)勢地位[45-46],而植株低矮的莎草科牧草作為下繁草,由于植株被遮陰導(dǎo)致光合速率降低[47],在競爭中處于弱勢地位,盡管不再被牲畜啃食,生物量占比也會逐年下降。

毒雜草尤其是毒草快速增長,首先與放牧壓力消除后其對光熱資源的強(qiáng)競爭能力有關(guān)。青藏高原的毒雜草主要有黃花棘豆(Oxytropisochrocephala)、狼毒(Stellerachamaejasme)、醉馬草(Achnatheruminebrians)、黃帚橐吾(Ligulariavirgaurea)等[48]。毒雜草大多株體較高,具有繁茂的葉層以及較大的比葉面積,在與禾本科和莎草科尤其是莎草科植物對光熱資源的競爭中處于優(yōu)勢地位,導(dǎo)致天然草地植物禾本科和莎草科牲畜喜食的優(yōu)良牧草逐漸減少,草地經(jīng)濟(jì)價值逐漸降低[49-50]。其次,由于放牧壓力的消除,毒雜草不再遭受牲畜的踩踏,植株相對較高大的莖不再折斷,葉層也就更為繁盛,使禾本科與莎草科這些耐牧牧草進(jìn)一步喪失了競爭優(yōu)勢。另外,毒雜草多以有性生殖為主,繁殖能力強(qiáng),且生長迅速,適應(yīng)性強(qiáng),進(jìn)一步加劇了毒雜草的蔓延,從而使毒雜草生物量占比逐漸增加[51-53]。

禾本科牧草在圍欄封育后占比降低,主要與其同毒雜草競爭中失去對光熱資源的競爭優(yōu)勢有關(guān),可能還與禾本科與莎草科分布區(qū)地表會產(chǎn)生更多枯落物有關(guān)。天然草地中禾本科與莎草科植株多呈現(xiàn)為緊伏地表的流線型墊狀體,有效地減少了植物體的受風(fēng)面積,可以保留更多的枯落物,而毒雜草植株高大且比葉面積大,在枯黃后枯落物尤其是葉子會快速被秋冬季大風(fēng)所侵蝕,地表很難保留較多的枯落物。從表4可以看出,禾本科生物量占比與返青期和主要生長季平均氣溫具有良好的相關(guān)關(guān)系,而毒雜草受溫度影響則小得多(表4)。在三江源低溫嚴(yán)寒環(huán)境下,較多的枯落物限制了禾本科(包括莎草科)牧草對光熱資源的獲取,進(jìn)一步導(dǎo)致了禾本科牧草生物量占比逐漸減少。另外,禾本科植物多數(shù)植株較高,對富含木質(zhì)素結(jié)構(gòu)成分的氮投資更多,其枯落物質(zhì)量較差,分解速率慢,導(dǎo)致相對較高的地表遮蔽和較低的土壤養(yǎng)分,不利于植物生長[53]。

表4 生長季降水與溫度與各功能群生物量比例相關(guān)系數(shù)Table 4 Relationship between temperature,precipitation and biomass proportion in growing season

另外,毒草對禾本科牧草存在化感作用,可通過自身的分泌物或揮發(fā)物抑制種子的萌發(fā)和胚根的生長來限制禾本科牧草的發(fā)育[54]。馬瑞君等對黃帚橐吾(Ligulariavirgaurea)的研究發(fā)現(xiàn)其體內(nèi)富含的揮發(fā)物會減少禾本科植物種子的萌發(fā)率、抑制種子的萌發(fā)速率,從而獲得競爭優(yōu)勢[55]。唐燕研究表明白苞筋骨草(Ajugalupulina)和鐵棒棰(Aconitumpendulum)的水浸提液對當(dāng)?shù)睾瘫究颇敛菥哂酗@著的化感抑制作用[56]。

3.2 放牧區(qū)群落結(jié)構(gòu)變化與放牧壓力

國家在十二五(2011—2015)和十三五(2016—2020)開始實(shí)施“草原生態(tài)保護(hù)補(bǔ)助獎勵政策”,其中對禁牧區(qū)域以外的草原根據(jù)承載能力核定合理載畜量,實(shí)施草畜平衡管理,并按照每年每公頃0.17元的測算標(biāo)準(zhǔn)給予草畜平衡獎勵。從監(jiān)測數(shù)據(jù)來看,盡管總生物量都沒有表現(xiàn)出顯著的趨勢性變化,但放牧區(qū)草地群落結(jié)構(gòu)已發(fā)生了明顯變化,說明該政策對三江源高寒草甸區(qū)群落結(jié)構(gòu)確實(shí)產(chǎn)生了深刻的影響。

從圍欄封育區(qū)來看,禾本科、莎草科生物量占比呈顯著減少趨勢,毒草和可食雜草呈增加趨勢；而在同時段放牧區(qū)的群落結(jié)構(gòu)可以看出明顯的階段性特征,禾莎草生物量占比先減少后增加,2005—2011年快速減少,而2012—2017年又呈明顯增加趨勢(圖6)?？墒畴s草生物量占比在2005—2011年維持較高的比例,而2012—2017則維持較低的比例。毒草生物量占比2005—2011年持續(xù)增加,而2012—2017則持續(xù)降低。

圖6 各經(jīng)濟(jì)類群生物量占比年際變化Fig.6 Interannual variation of biomass proportion of each functional group

各經(jīng)濟(jì)類群生物量占比變化的時間轉(zhuǎn)折點(diǎn)與國家天然草原保護(hù)政策實(shí)施節(jié)點(diǎn)非常吻合?！肚嗪Ｊ〔菰鷳B(tài)保護(hù)補(bǔ)助獎勵機(jī)制實(shí)施意見(試行)》青政辦[2011]229號明確要求,在2011—2015年對全省1.6千萬公頃中度以上退化天然草原實(shí)施禁牧,《新一輪草原生態(tài)保護(hù)補(bǔ)助獎勵政策實(shí)施方案(2016—2020年)》青政辦〔2016〕195號文要求在2016—2020年開始的新一輪草原生態(tài)保護(hù)補(bǔ)助獎勵政策中,繼續(xù)對這1.6千萬公頃天然草原實(shí)施禁牧?？梢?實(shí)施草畜平衡明顯改善了草地群落的物種結(jié)構(gòu)。在草畜平衡政策開始的第二年(2012年),草畜平衡在非禁牧區(qū)開始全面實(shí)施,在減少了牲畜壓力后,禾本科與莎草科等優(yōu)良牧草得到一定程度的修養(yǎng)生息,生物量占比由未實(shí)施前的持續(xù)減少而改變?yōu)槌掷m(xù)增加,相應(yīng)地可食雜草則占比迅速減少,基本穩(wěn)定在20—30%之間,不可食雜草生物量占比改變了持續(xù)增加的趨勢,從2014年開始生物量占比也基本穩(wěn)定在10%以下。

需要注意的是,毒草生物量占比在實(shí)施草畜平衡政策后,迅速增加而后逐漸減少。這反映了在實(shí)施草畜平衡政策前,在牲畜壓力減輕后,這些具有較大葉面積的毒雜草受牲畜踩踏的機(jī)會減少,而退化草地又為其擴(kuò)張?zhí)峁┝松L空間。然而,這些闊葉毒草畢竟耐牧性差,在后續(xù)牲畜不斷踩踏下植株受損,影響了毒草的生長與繁殖,其生物量占比逐漸減小,可見牲畜的踩踏對控制毒雜草擴(kuò)張就有重要意義。

3.3 持續(xù)圍欄封育負(fù)面效應(yīng)與對策

三江源地區(qū)目前采取圍欄封育的區(qū)域并不能顯著提高草地的生產(chǎn)力,反而造成了草地群落結(jié)構(gòu)變差等負(fù)面效應(yīng)。未退化狀態(tài)下作為建群種的禾本科與莎草科牲畜喜食的優(yōu)良牧草生物量占比持續(xù)下降,毒雜草尤其是毒草增加迅速,經(jīng)過10余年的封育草地群落結(jié)構(gòu)變差且沒有出現(xiàn)好轉(zhuǎn)的跡象。草地群落結(jié)構(gòu)變差首先影響的是草地經(jīng)濟(jì)價值,禾莎草生物量占比在研究時段內(nèi)降低了31.2%,即使可食雜草增加了42.0%,但可食草總量總體上降低了13.5%,而且減少的主要是優(yōu)良牧草。

現(xiàn)有的圍欄封育措施還可能帶來生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)。禾本科和莎草科植物一般具有較發(fā)達(dá)的須根,尤其是莎草科植物根冠比明顯高于雜類草[57-58]。禾本科和莎草科生物量占比下降,尤其是莎草科生物量占比下降,意味著高寒草甸區(qū)地下根系量減少[59],從而降低了草地生態(tài)系統(tǒng)的水源涵養(yǎng)和水土保持功能。另外,禾本科和莎草科凋落物分解速率明顯低于雜類草[60],雜類草占比增加也會導(dǎo)致地表凋落物存量減少,進(jìn)一步削弱了草地水源涵養(yǎng)和水土保持功能。

毒雜草增加可能加速圍欄封育區(qū)的土壤風(fēng)蝕。毒雜草植株多高大且比葉面積大,在枯黃期枯落物會快速被秋冬季大風(fēng)所侵蝕,地表很難保留較多的枯落物,在植被枯萎季節(jié)大大加速了土壤風(fēng)蝕。禾本科與莎草科牧草披針形和針形葉片及以緊伏地表的流線型墊狀體,可有效地減少植物體的受風(fēng)面積[61],從而保留更多的枯落物,大大減少土壤風(fēng)蝕影響。

圍欄封育后植被群落結(jié)構(gòu)改變,可能進(jìn)一步加劇鼠害,進(jìn)而加劇草地的退化。在三江源地區(qū)主要野生鼠類為喜馬拉雅旱獺、高原鼢鼠和高原鼠兔,其食譜狹窄且對鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)、甘肅棘豆(Oxytropiskansuensis)、藍(lán)花棘豆(Oxytropiscaerulea)、蘭石草(Lanceatibetica)等雜類草有偏好性[62-63]。毒雜草增加為這三類動物都提供了更為豐富的食物來源。而植被生殖枝和營養(yǎng)枝變得低矮,蓋度降低,也會為嚙齒類動物提供了更好的生存環(huán)境[64]。

草地禁牧是青海省草地恢復(fù)的主要手段之一。然而,從10余年多樣點(diǎn)持續(xù)地面觀測結(jié)果來看,在三江源地區(qū)中重度退化草地中長期持續(xù)禁牧并不能顯著提高草地的生產(chǎn)力,反而會導(dǎo)致禾本科與莎草科牲畜喜食的優(yōu)良牧草生物量占比持續(xù)下降,毒雜草尤其是毒草顯著增加,降低草地的經(jīng)濟(jì)價值,也會損害水源涵養(yǎng)與水土保持等生態(tài)功能。目前,放牧在草地生態(tài)恢復(fù)中的作用容易被忽視,牲畜踐踏與采食可以增加牧草分蘗,加速牧草葉片更新,進(jìn)而可以提高光合能力。牧草種子在牲畜踐踏后更易進(jìn)入土壤,且牲畜踐踏對闊葉雜草的控制,牲畜糞便對土壤氮、磷平衡的維持以及牲畜活動對鼠類的控制等,對草地恢復(fù)都具有正面意義。因此,草畜平衡政策可以在不同退化程度草地上實(shí)施,在草畜平衡的前提下對各類退化草地減畜可能是目前草地恢復(fù)需要特別重視的途徑。實(shí)際操作中可以基于牲畜可以采食的實(shí)際產(chǎn)草量以及生態(tài)保護(hù)目標(biāo),確定更為合理的載畜量,對各類退化草地實(shí)施更為精準(zhǔn)的草畜平衡管理。

4 結(jié)論

圍欄封育是三江源生態(tài)保護(hù)與修復(fù)主要措施之一,本文基于2005—2017年多樣地草地各經(jīng)濟(jì)類群地上生物量的監(jiān)測數(shù)據(jù),對草地群落結(jié)構(gòu)變化進(jìn)行了分析。研究結(jié)果表明研究時段內(nèi)三江源地區(qū)圍欄封育顯著提高了群落地上生物量,在圍欄封育期間地上生物量穩(wěn)定,但群落結(jié)構(gòu)出現(xiàn)惡化趨勢。研究時段內(nèi)禾本科和莎草科優(yōu)良牧草生物量占比分別減少了48.2%和23.9%,毒草增加了230.2%,可食雜草增加了42.0%。而放牧區(qū)草地群落結(jié)構(gòu)變化具有明顯的階段性特征,禾莎草生物量占比先減少后增加,毒草雜草生物量占比先增加后減少,其變化可能與國家推行的草原生態(tài)保護(hù)補(bǔ)助獎勵政策中草畜平衡措施有關(guān)。從現(xiàn)有研究結(jié)果來看,大部分研究中圍欄區(qū)與放牧區(qū)的毒雜草比例和生物量無顯著性差異,可能與圍欄封育的觀測年限較短有關(guān)?，F(xiàn)有的持續(xù)圍欄封育措施不但降低了草地的經(jīng)濟(jì)價值,也帶來了一定的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)。基于草地實(shí)際產(chǎn)草量以及生態(tài)保護(hù)要求,確定更為合理的載畜量,實(shí)施更為精準(zhǔn)的草畜平衡管理,應(yīng)該比切斷牲畜與草地關(guān)系的長期禁牧封育更為有效。