洪文君 ，莫羅堅，張浩

1. 華南農(nóng)業(yè)大學，廣東 廣州 510642；2. 三亞市林業(yè)科學研究院，海南 三亞 572000；3. 東莞市林業(yè)科學研究所，廣東 東莞 523106；4. 香港高等教育科技學院，中國 香港 00852

間伐作為森林經(jīng)營的主要措施之一，為林木創(chuàng)造了良好的生長環(huán)境，使森林的生物多樣性發(fā)生變化，影響森林的生態(tài)功能。合理改造人工林成為提高人工林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的研究熱點，如間伐能增加植被多樣性和改善土壤理化性質(zhì)和交換性能，為本土植物提供適宜的生存條件，同時也改善林分結構并促使其向天然次生林方向發(fā)展演替（Battles et al.，2001；Zarmorch et al.，2004；馬履一等，2007；羅應華等，2013；王曉榮等，2019）。隨著社會經(jīng)濟的發(fā)展，木材量需求日益增加，大量的天然林被砍伐，人工林取而代之。由于人工林種植密度大，導致了林內(nèi)植被個體的光照、養(yǎng)分和生長空間均受到競爭或抑制（薛立等，2012），從而影響著植被的生長及生物量（Xue et al.，2011；Xue et al.，2012），也嚴重影響了人工林的可持續(xù)經(jīng)營（王祖華等，2010）。在上個世紀80年代，華南地區(qū)人工林主要以馬尾松（Pinus assoniana）、濕地松（P. elliottii）和杉木（Cunninghamia lanceolata）等營造純林，這些樹種生長快速、材質(zhì)好、生態(tài)效益和經(jīng)濟效益高，但單一樹種大面積造林已經(jīng)嚴重影響森林質(zhì)量和森林多功能效果的發(fā)揮，特別是松樹純林也帶來了頻繁的病蟲侵害（Deng et al.，2019；盛煒彤，2014）。在上世紀 80年代后期，廣東省開始引種外來闊葉樹種，常見南洋楹（Albizia falcataria）、大葉相思（Acacia auriculiformis）和馬占相思（A. mangium）等，這些樹種生長快，特別是相思類樹種能在干旱貧瘠、荒地上生長，是華南地區(qū)荒山造林綠化的優(yōu)良先鋒樹種，但隨著林分郁閉和年齡的增長，林分出現(xiàn)了一些弊端，如群落結構單一、抗干擾能力差、物種多樣性低等，進而使得森林生態(tài)功能低下（王祖華等，2010；李清湖等，2012）。

目前，國內(nèi)外人工林撫育間伐研究較多，為維持與恢復森林生態(tài)系統(tǒng)的固有功能奠定了良好的基礎。間伐研究主要集中在林下植被和土壤肥力等的影響及響應（Archer et al.，2007；Wang et al.，2008；張浩等，2008；謝錦等，2020），多數(shù)集中在松杉類針葉樹種人工林（馬履一等，2007；段劫等，2010；鄧送求等，2010；孫冬婧等，2015；謝錦等，2020）。但學者們研究間伐對林下植被物種多樣性的研究結論不一致，如間伐后提高物種數(shù)和多樣性（Zarmorch et al.，2004；段劫等，2010；羅應華等，2013），降低物種多樣性（Nagai et al.，2006）及無影響（毛志宏等，2006）。對于華南地區(qū)大部分相思林為人工純林，闊葉樹種人工純林的改造是近年來林業(yè)部門迫切需要解決的課題。當前能提供相思林分改造的模式和樹種選擇的理論依據(jù)和實踐經(jīng)驗鮮有報道。本研究以東莞市大嶺山林場實驗中心的20 a馬占相思人工林為研究對象，探討不同改造處理并套種闊葉樹種 10 a后相思人工復層林，對群落物種組成、物種多樣性和林分生長的影響，研究結果可為華南地區(qū)人工林營林措施和生態(tài)功能恢復評價提供重要參考依據(jù)。

1 調(diào)查與研究方法

1.1 調(diào)查地自然環(huán)境

東莞市林業(yè)科學園（新園）地處大嶺山林場，該林場位于廣東東莞虎門鎮(zhèn)、長安鎮(zhèn)和大嶺山鎮(zhèn)交界處，地處 22°39′—23°09′N，113°31′—114°15′E，屬南亞熱帶季風海洋氣候，全年溫暖多雨，年平均氣溫22.1 ℃，最熱月（7月）平均溫度28.2 ℃，極端最高溫 37.9 ℃，最冷月（1月）平均氣溫13.4 ℃，極端最低氣溫低于0 ℃；年降雨量1500—2400 mm，降雨集中在 4—9月，降雨量占全年的80%以上，并以臺風雨居多。試驗地為低丘陵，海拔約67 m，土壤為花崗巖發(fā)育而成的低丘赤紅壤，有機質(zhì)含量較低。地表植被以人工林為主，主要有馬尾松、杉木、尾葉桉（Eucalyptus urophylla）及相思樹種。

本研究所用馬占相思人工林種植時間為 1996年，種植密度 2500 plant·hm?2（株行距 2 m ×2 m），林下植被主要有鴨腳木（Schefflera heptaphyll）、毛葉冬青（Ilex pubilimba）、三叉苦（Evodia lepta）、烏毛蕨（Blechnum orientale）和九節(jié)（Psychotria rubra）等。2004年選擇立地條件相同的馬占相思純林進行人工疏伐試驗。相思林改造模式包括4種，分別：（1）不間伐+套種，林分郁閉度為0.75（模式 M1），在林下隨機種植火力楠（Michelia macclurei）、觀光木（Tsoongiodendron odorum）和陰香（Cinnamomum burmanni）等48個一年生的苗木，種植密度為 1950 plant·hm?2；（2）等距間伐 30%原有相思林，伐后林分郁閉度0.6（模式M2），同樣在林下隨機種植上述樹種，種植密度為 1950 plant·hm?2；（3）等距間伐60%原有相思林，伐后林分郁閉度0.4（模式M3），同樣在林下隨機種植上述樹種，種植密度為 1950 plant·hm?2；（4）以未改造原有的相思林作為對照（CK）。種植當年進行新種樹木的追肥和撫育管理，發(fā)現(xiàn)有缺株現(xiàn)象及時補植。

1.2 調(diào)查方法

采用樣方調(diào)查方法。2015年（林分改造10年后）對馬占相思人工林改造后的森林植被進行調(diào)查。在踏查的基礎上，選擇有代表的相思林4種改造模式林分，各設置12個10 m×10 m樣方中，記錄樣方內(nèi)所有喬木（胸徑d≥2 cm）植物的種名、胸徑和樹高；在每個10 m×10 m的樣地內(nèi)設置2個5 m×5 m的灌木層樣方，記錄樣方植物種名、樹高和株數(shù)；在每個10 m×10 m的樣地內(nèi)設置2個1 m×1 m的草本層樣方，記錄植物種名和蓋度。

2015年對每個改造模式進行測量，測定所有套種闊葉樹種的樹高和胸徑等生長因子，用于分析林分喬木層樹種生長；測定每個改造模式保留木的樹高和胸徑等生長因子，用于分析林分保留木樹種生長。

1.3 數(shù)據(jù)處理

對植物群落物種重要值、物種豐富度（S）、Shannon-Wiener指數(shù)（H′）和 Pielou 均勻度指數(shù)（J）計算分別按如下公式進行：

式中：

RA——相對多度，RA=(n/N)×100%；

n——某一物種個體數(shù)；

N——全部物種個體數(shù)；

RF——相對頻度，RF=(f/F)×100%；

f——某一物種的頻度；

F——所有物種的頻度和；

RD——相對顯著度，RD=(s/S)×100%；

s——某個樹種的胸高斷面積；

S——全部樹種的總胸高斷面積；

RC——相對蓋度，RC=(c/C)×100%；

c——某個物種的蓋度；

C——所有物種的總蓋度（Mueller-Dombois，1974）。

Shannon-Wiener指數(shù)：

式中：

Pi——物種i的個體數(shù)占群落中全部個體數(shù)的比例（Shannon et al.，1963）。

Pielou均勻度指數(shù)：

式中：

H′——Shannon-Wiener指數(shù)；

S——物種數(shù)，即物種豐富度指數(shù)（Pielou，1966）。

試驗數(shù)據(jù)用Excel 2010進行初步處理，通過SPSS 19.0軟件的單因素方差分析（ANOVA）比較檢驗；以群落喬灌草物種的重要值通過Canoco for Windows Version 4.5軟件完成DCA分析。

2 結果與分析

2.1 不同改造模式對群落物種組成特征的影響

調(diào)查結果顯示，4個林分共記錄76種植物（53種木本植物，19種草本植物），隸屬47科59屬。M1林分的科數(shù)、屬數(shù)和種數(shù)最為豐富，M2和M3林分次之，CK林分的科屬種數(shù)最低（20科25屬27種）。M1林分共記錄了52種；M2林分共記錄33種，隸屬26科32屬；M3林分群落共記錄34種，隸屬22科29屬，各林分均以雙子葉植物最為豐富（表1）。

表1 不同改造模式群落物種組成比較Table1 Comparison of species composition of communities in the four treatments

在種類組成上，各類改造模式喬木層樹種數(shù)分別是：M1林分26種、M2林分22種和M3林分22種，均顯著高于CK林分（9種）；各類改造模式灌木層樹種數(shù)分別為M1林分23種、M2林分8種和M3林分9種，CK林分為14種；各類草本層物種數(shù)（14—15種）均低于CK林分（圖1）。

圖1 不同改造模式群落各層次物種數(shù)Fig. 1 Species of different layers in different transformation treatments and the result of multiple comparison

2.2 不同改造模式對林分的生長比較

2.2.1 林下套種的樹種生長比較

由表2可知，不同強度間伐后林分的密度隨之發(fā)生改變，不同間伐處理下不同套種樹種的生長表現(xiàn)不同。M1處理組的林分株數(shù)最高，達 1600 plant·hm?2；林下套種樹種的平均樹高和平均胸徑以M1和CK樣地較高，分別為7.60 m、7.82 m、12.58 cm和 12.36 cm。但林下套種樹種的胸高斷面積隨著間伐強度的增大而減少，M1林分的胸高斷面積最高（19.88 m2·hm?2），M3 林分最低（6.11 m2·hm?2）。方差分析結果表明，M1處理的林分套種樹種的株數(shù)、樹高、胸徑和胸高斷面積均顯著高于其他兩個間伐處理。

表2 不同改造模式對林分喬木層的樹種生長比較Table 2 Comparison of growth performance of tree in the four treatments

2.2.2 林分保留木的樹種生長比較

間伐或套種處理10年后，馬占相思保留木的樹高、胸徑和胸高斷面積生長存在差異（表3）。由于 CK林分保留著較多馬占相思樹種，其平均樹高高于其他處理組，平均胸徑和胸高斷面積高于M2和M3林分。由表3可知，馬占相思平均樹高、平均胸徑和胸高斷面積隨著間伐強度增大而呈下降趨勢，但以 M1林分保留木的平均胸徑和胸高斷面積最大，分別為 15.38 cm和 32.01 m2·hm?2。方差分析結果表明，與 CK相比，M2和M2處理組的平均樹高和胸徑均顯著低于 CK和M1處理組；胸高斷面積中，M1組顯著高于其他處理組和CK。

表3 不同改造模式對林分保留木生長的影響Table 3 Growth performance of understorey vegetation in the four treatments

2.3 不同改造模式對人工林各層次植物的影響

2.3.1 喬木層

馬占相思的重要值較大，在各個林分喬木層樹種占絕對優(yōu)勢；處理組林分樹種重要值較高的有多花山竹子（Garcinia multiflora）、米老排（Mytilaria laosensis）、樟樹（Cinnamomum bodinieri）、楓香（Liquidambar formosana）和海南蒲桃（Syzygium hainanens）。將各林分喬木層樹種重要值繪制成DCA排序圖（圖2）。結果表明，CK林分與其他3個改造模式林分喬木層樹種有明顯的界限。CK林分分布于排序圖的左下方，僅楝葉吳茱萸（Tetradium glabrifolium）、梅葉冬青（Ilex asprella）和豺皮樟（Litsea rotundifoliavar.oblongifolia）樹種聚在CK林分；M1林分位于排序圖的中部，樹種分布較密集，適宜楓香、海南蒲桃和樟樹等24個套種樹種；M2林分位于排序圖的上方，蝴蝶果（Cleidiocarpon cavaleriei）、大頭茶（Gordonia axillaris）、破布葉（Microcos paniculata）、嶺南山竹子和短穗魚尾葵（Caryota mitis）聚在M2；山蒼子（Litsea cubeba）、楊桐（Adinandra millettii）、三叉苦（Melicope pteleifolia）和紅錐（Castanopsis hystrix）等樹種主要聚在M3林分。

圖2 不同改造模式喬木層樹種DCA排序分析Fig. 2 The first two axes of DCA ordination for different species in the tree layer on the four plots

2.3.2 灌木層

各林分的灌木層優(yōu)勢種有九節(jié)、銀柴（Aporusa dioica）、梅葉冬青、楊桐和水楊梅（Adina rubella）等。將灌木層物種的重要值繪制成DCA排序圖（圖3），結果表明，林分灌木層植物分布與改造模式可分成3類，一類為CK林分，由于林分郁閉度較高，豺皮樟、三花冬青（Ilex triflora）和儀花（Lysidice rhodostegia）等9個樹種聚在模式此林分；第二類是為M1林分，杉木、桂葉黃梅（Ochna thomasiana）和假鷹爪（Desmos chinensis）等17個樹種聚在一起，其中黧蒴（Castanopsis fissa）、非洲楝（Khaya senegalensis）、土沉香（Aquilaria sinensis）和方枝蒲桃（Syzygium tephrodes）為套種鄉(xiāng)土樹種；第三類是M2和M3林分，主要分布著三叉苦、銀柴、九節(jié)和水楊梅等7個樹種。

圖3 不同改造模式灌木層樹種DCA排序分析Fig. 3 The first two axes of DCA ordination for different species in the understorey layer on the four plots

2.3.3 草木層

草本層物種DCA排序結果顯示，多數(shù)植物分布在排序圖中部，主要聚在 M1、M2和 M3林分（圖4）。三叉苦、山菅蘭（Dianella ensifolia）、錫葉藤（Tetracera sarmentosa）、山銀花（Lonicera confusa）和團葉鱗始蕨（Lindsaea orbiculatavar.orbiculata）聚在M1林分，扇葉鐵線蕨（Adiantum flabellulatum）、海金沙（Lygodium japonicum）和九節(jié)等6個樹種聚在M2林分，黧蒴、梅葉冬青、兩面針（Zanthoxylum nitidum）、芒箕（Dicranopteris pedata）等14個物種聚在M3林分，但CK林分草本植物在排序圖上樹種分布較為分散。

圖4 不同改造模式草木層樹種DCA排序分析Fig. 4 The first two axes of the DCA ordination for different species in the herbaceous layer on the four plots

2.4 人工林物種多樣性的比較

物種多樣性結果表明，不同改造模式喬木層的物種豐富度（S）和Shannon-Wiener指數(shù)（H′）顯著高于CK，Pielou指數(shù)（J）稍高于CK；灌木層物種豐富度和 Shannon-Wiener指數(shù)均以 M1林分最高，而 M2和 M3林分的物種豐富度和 Shannon-Wiener指數(shù)顯著低于M1和CK林分，各改造模式Pielou指數(shù)與CK的差異不顯著；草本層物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)均以M2和CK林分較高，顯著高于M1和M3林分（表4）。

表4 不同改造模式對相思人工林物種多樣性的比較Table 4 Diversity of aboveground vegetation in the four treatments

3 討論

3.1 間伐對林分樹種生長的影響

馬占相思人工林作為中國南方最重要人工林之一，由于不同改造模式，其林下樹種因生物學特性如生長速率、耐陰性等差異，因而早期生長表現(xiàn)出差異。莊雪影等（2000）表明了火力楠、陰香等這些樹種均適宜造林，成活較高且生長快。本研究結果顯示，土沉香、儀花、海南蒲桃、楓香和米老排等皆為中生性樹種，幼苗耐蔭性較強，在未改造林分中由于林冠層的遮蔭作用，早期生長均較快。隨著林分林冠層被打破，增加林下光照條件，讓下層闊葉樹得到充足的光照促進其生長。本研究蝴蝶果（Cleidiocarpon cavaleriei）、大頭茶和嶺南山竹子（Garcinia oblongifolia）在30%強度間伐的林分中生長較好；火力楠、陰香和樟樹（Cinnamomum camphora）等樹種為陽性樹種，在60%強度間伐的林分中生長較好。由此可見，采用未改造與套種相結合模式不僅促進單一林分向異齡復層林分轉化，也促進林下套種樹種生長，發(fā)揮著適應性強和生長迅速的優(yōu)勢，提升人工林的生態(tài)功能，這些都表明對相思人工林進行“未改造與套種”是提高林分質(zhì)量的有效經(jīng)營措施。

3.2 間伐對植物群落物種組成的影響

由于人工林的組成存在著結構單一的問題，采取何種強度的改造方式是人工林近自然經(jīng)營的關鍵技術問題。間伐只是經(jīng)營措施，但林分郁閉度會隨林齡的增加而增加，林中小生境也會相應產(chǎn)生變化，進而直接影響著林下植物的種類組成和結構（張浩等，2008；劉思澤等，2020）。本研究結果顯示，不同改造相思林10 a后，林分物種結構組成存在差異。林下套種多種樹種增加了物種的多樣性。在早期相思林改造過程中，林分喬木層樹種對套種樹種幼苗尚未造成競爭效應，且因不同程度間伐使林冠開闊度增大，林下光照條件和生長空間得到改善，促進林下套種樹種幼苗的定居及其生長；同時也促進馬占相思成年個體生長，并隨著時間的推移，林分中喬、灌、草層次明顯分化，使得林下灌木層和套種樹種幼苗幼樹迅速進入喬木層或灌木層。

本研究中未改造林分屬于低效林分，林分物種數(shù)遠小于其他改造后林分，這與改造時引入新物種有關。未改造喬木層以馬占相思為優(yōu)勢種，灌木層以九節(jié)為優(yōu)勢種；改造10 a后，未間伐直接套種與間伐套種模式的喬木層和灌木層的優(yōu)勢種物種數(shù)量均明顯增多；但后者改造模式在灌木層和草本層物種數(shù)與未改造林分差異不明顯，這與光照條件或樹種生物學特性有關（Small et al.，2005），早期改造過程中部分耐蔭樹種在衰退，物種組成在競爭資源過程中發(fā)生變化。

3.3 改造對相思林林下生物多樣性影響

物種多樣性是群落結構和林分景觀質(zhì)量的重要反映，豐富的生物多樣性是生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的基礎，也是促進生態(tài)系統(tǒng)功能的優(yōu)化（郝建鋒等，2015；陳絲露等，2018）。本研究結果顯示，間伐或套種模式改造后林分喬木層的物種豐富度指數(shù)、Shannon指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)均高于未改造林分。從干擾角度來看，中等的擾動率群落物種多樣性最高（Connell，1978）。這是由于間伐可以通過降低林分密度和郁閉度來改善林分內(nèi)的光照條件，提高植物的營養(yǎng)面積和生長空間，促進林下灌木和草本的生長發(fā)育。因此，適當?shù)母蓴_會改善林內(nèi)溫度、濕度等條件，增大林下物種的入侵、定居與生長空間，并使其更新至喬木層，從而促進了喬木層物種多樣性。本研究間伐套種對林下灌木層和草本層物種多樣性的影響表現(xiàn)為，灌木層物種多樣數(shù)指數(shù)以 0%間伐與套種模式最高但草本層以未間伐林分較高，而30%間伐和60%間伐處理均未顯著提高林下植被豐富度和物種多樣性，該研究結果與何友均等（2013）和羅應華等（2013）研究高強度間伐處理的研究結果一致，但與多數(shù)研究者表明中度強度間伐的研究結果不同（馬履一等，2007；段劫等，2010；郝建鋒等，2015；陳貝貝等，2021）。這可能是因闊葉樹種林冠較大，與針對樹種林冠有所差異所致；也可能由于林分改造時間較短有關，仍需更長時間的跟蹤研究來證實改造模式的效果。

影響林下植物多樣性因素較多，除林分年齡和林分密度外，光照條件、土壤理化性質(zhì)和種子傳播等均是影響群落生物多樣性的因素（Small et al.，2005；Zhang et al.，2013），這些干擾因素會增大其空間異質(zhì)性。間伐前林分郁閉度較高，間伐處理后，由于林內(nèi)的林冠被打破，原生境本土物種的種子庫受到強光照抑制發(fā)芽，卻促進林下的陽生性物種迅速生長，其根系發(fā)達，擴散能力強，因此對套種樹種幼苗生長受到一定影響。因此，掌握關鍵影響因子的作用機制，可為適時調(diào)整相思人工林生產(chǎn)經(jīng)營策略提供科學依據(jù)。

4 結論

間伐套種模式改造10 a后對 3種改造模式對馬占相思林分生長、物種組成和生物多樣性的影響存在差異。兩種間伐強度改造模式的林分物種多樣性低于未改造林分，直接套種樹種模式改變了林分物種組成結構，促進林分群落演替和群落結構的穩(wěn)定性。隨著間伐后時間的推移，不同闊葉樹種的生長會因環(huán)境條件的變化和自身樹種特性存在差異。