孟 柳,白芳芳,張 琳,弓 弼*

1.西北農(nóng)林科技大學(xué)風(fēng)景園林藝術(shù)學(xué)院,陜西 楊陵 712100

2.寶雞植物園,陜西 寶雞 721000

玉簪屬（Hosta）隸屬百合科，該屬植物為多年生宿根草本花卉，因其花葉俱佳，成為園林中倍受青睞的耐陰地被花卉，常被用在林蔭下和建筑物北側(cè)[1]。近年來越來越多的玉簪品種層出不窮，目前栽培品種已超過5000 個(gè)，大大豐富了玉簪屬植物的種類。與此同時(shí)，品種繁多的玉簪屬植物使人們眼花繚亂，不便于分門別類的應(yīng)用和開發(fā)，有待于對其在特定區(qū)域表現(xiàn)及合理分類進(jìn)行必要的研究，以便更好的指導(dǎo)玉簪育種和其在園林中的應(yīng)用。目前國內(nèi)對玉簪屬植物的研究主要集中在繁殖栽培技術(shù)[2]、園林應(yīng)用[3]及抗逆性研究等方面[4-8]。莫健彬[9]對上海植物園引進(jìn)并保留的玉簪屬種質(zhì)資源進(jìn)行了應(yīng)用分類與耐熱品種篩選；施愛萍[10,11]等對玉簪品種的耐陰性進(jìn)行了評價(jià)。李博[12]研究了玉簪植物對水分的脅迫耐受性。在種質(zhì)資源方面，喬謙[13]指出我國玉簪屬可分為中東部地區(qū)的玉簪亞屬（Subgenus Hosta）和東北地區(qū)的紫萼亞屬（Subgenus Bryocles）。雖然目前玉簪屬植物的品種分類研究受到了更多人們關(guān)注，但多集中在國外較早時(shí)期，未能涵蓋近年來一些新品種，且適應(yīng)西北地區(qū)的玉簪屬植物的分類的研究尚未見報(bào)道。因此，本研究主要通過統(tǒng)計(jì)寶雞植物園引入的玉簪屬植物地上部分的性狀，針對數(shù)量分類展開，以期為玉簪屬植物在寶雞市乃至西北其他地區(qū)的應(yīng)用與開發(fā)提供有價(jià)值的參考。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

寶雞植物園種植的25 個(gè)玉簪的種和品種：‘銀邊波葉’，‘特質(zhì)基因’，‘中國玉簪’，‘如此甜’，‘白花朝鮮玉簪’，‘伊拉特’，‘大富貴’，‘總和’，矮小玉簪，‘金鷹’，‘寬葉銀邊’，‘皇家標(biāo)準(zhǔn)’，‘那加木’，‘甜心’，‘金頭飾’，‘小黃金葉’，‘夏香’，‘記得我’，‘威嚴(yán)’，‘金毯’，‘小明’，‘黃河’，‘藍(lán)天’，紫萼，玉簪。其中，玉簪（白玉簪）、紫萼和矮小玉簪為種名，其余為品種名。玉簪（白玉簪）和紫萼為我國原產(chǎn)的兩個(gè)種[14]。

表1 供試25 個(gè)玉簪品種名稱及編號Table 1 Name and number of 25 Hosta

圖1 葉片照片F(xiàn)ig.1 Leafphotographs

圖2 花朵照片F(xiàn)ig.2 Photographsofflowers

1.2 試驗(yàn)方法

于2020 年5 月至8 月采集寶雞植物園每個(gè)種或品種的花朵各3 朵，測量花筒長、花冠長和花冠直徑，記錄花色并拍照。將每個(gè)品種于不同方位選擇3 株長勢基本一致的植株，每株選3 個(gè)葉片，測量葉子的葉柄，葉片長，葉片寬，葉色，側(cè)脈對數(shù)，葉形，葉緣，葉尖，葉基和光澤度并記錄。所有數(shù)據(jù)均測量3 次，取平均值，并拍攝其特征照片。

1.3 數(shù)據(jù)處理

將原始數(shù)據(jù)矩陣進(jìn)行數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化處理，以消除不同量綱[15]。采用SPSS26 對16 個(gè)性狀進(jìn)行R 型聚類，聚類方法選用組間聯(lián)接，以Pearson 相關(guān)性為度量標(biāo)準(zhǔn)，做出性狀指標(biāo)聚類的樹狀圖，然后采用主成分分析，將多項(xiàng)指標(biāo)轉(zhuǎn)化為少數(shù)幾項(xiàng)綜合指標(biāo)[15]，根據(jù)R 型聚類和主成分分析結(jié)果，選出貢獻(xiàn)率較大且較為有代表性的性狀進(jìn)行Q 型聚類，聚類方法選用組間連接和平方歐氏距離。對玉簪花朵與葉片色彩的評價(jià)參考英國皇家園藝協(xié)會比色卡第6 版（RHS colour chart，the sixth edition）。

表2 性狀及編碼Table 2 Traits and codes

2 結(jié)果與分析

2.1 R 型聚類分析

R 型聚類是對研究對象的性狀指標(biāo)進(jìn)行分類，能夠反映出各性狀之間的關(guān)系及性狀選取的合理性，使具有共同特征的指標(biāo)聚在一起，為Q 型聚類的性狀選取提供參考，同時(shí)也可以為育種和進(jìn)一步的生物學(xué)研究提供依據(jù)[15]。對25 個(gè)玉簪屬植物的16 個(gè)性狀進(jìn)行R 型聚類，從R 型聚類譜系圖（圖3）可知葉面皺縮、葉片光澤度、花長、長寬比和葉尖是否反曲，葉長與葉柄長，葉寬、花朵直徑和花色，葉尖形狀、葉緣皺曲、葉形、葉基形狀和葉色的相關(guān)性較大。

圖3 R型聚類譜系圖 Fig.3 Rclusterlineagemap

2.2 主成分分析

主成分影響力度的指標(biāo)一般以1 為標(biāo)準(zhǔn)，只提取特征根大于1 的主成分[15]。由主成分分析可以看出前5 個(gè)主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到了72.874%。

第1 主成分的貢獻(xiàn)率為22.771%，特征根絕對值在0.501 及以上的有花色、葉片光澤度、葉長、葉寬、葉長寬比、側(cè)脈對數(shù)、葉尖形狀，主要反映了葉片大小、花朵顏色的情況；第2 主成分的貢獻(xiàn)率為16.941%，特征根絕對值在0.535 及以上的有花色、葉柄長、葉基形狀、葉形和葉片光澤度，主要反映了花朵顏色、葉形和葉片形態(tài)的情況；第3 主成分的貢獻(xiàn)率為16.067%，特征根絕對值均在0.529 及以上的有花長、葉面皺縮和葉尖是否反曲，主要反映了花朵大小的情況；第4 主成分的貢獻(xiàn)率為10.756%，特征根絕對值在0.573 及以上的有葉色和葉長，主要反映了葉片顏色和葉片長度的情況；第5 主成分的貢獻(xiàn)率為6.338%，特征根絕對值在0.753 及以上的只有葉緣皺曲，主要反映了葉緣形態(tài)的情況。

2.3 Q 型聚類分析

根據(jù)16 個(gè)性狀的R 型聚類分析可列出影響較大的性狀11 個(gè)，保留性狀包括花長、葉長，葉寬、花朵直徑、花色、葉尖形狀、葉緣皺曲、葉形、葉基形狀、葉色、側(cè)脈對數(shù)。然后使用SPSS26 對此進(jìn)行Q 型聚類。根據(jù)Q 型聚類樹形圖（圖4）可知，一級分類標(biāo)準(zhǔn)為花總長。在等級結(jié)合線L1（D＝25.0）處，25 個(gè)玉簪種或品種按照花色被分為2 大類，第1 類包括5 個(gè)品種，包括紫萼、玉簪、‘皇家標(biāo)準(zhǔn)’、‘大富貴’、‘總和’，花長大于6 cm。第2 類共有20 個(gè)品種，包括‘小黃金葉’、‘小明’、矮小玉簪、‘藍(lán)天’、‘威嚴(yán)’、‘金頭飾’、‘甜心’、‘那加木’、‘伊拉特’、‘白花朝鮮玉簪’、‘中國玉簪’、‘特質(zhì)基因’、‘金鷹’、‘如此甜’、‘夏香’、‘記得我’、‘黃河’、‘寬葉銀邊’、‘銀邊波葉’、‘金毯’，花長小于6 cm。

圖4 Q型聚類譜系圖Fig.4 Qclusterlineagemap

在等級結(jié)合線L2（D＝20）處，25 個(gè)種或品種按照葉寬被分為3 組。第1 組共有5 個(gè)種或品種，是葉寬大于12 cm 的大型葉品種，葉長寬比均在0.6 左右。第2 組包括17 個(gè)品種，是葉寬在5 至12 cm 之間的中型葉品種，葉長寬比大于0.5。第3 組共有3 個(gè)種或品種，包括‘小黃金葉’，‘小明’和矮小玉簪。是葉寬小于5 cm 的小型葉品種，且葉形較為狹長，葉長寬比小于0.5。

在等級結(jié)合線L3（D＝15.0）處，25 個(gè)玉簪種或品種按照葉色被分為4 類。第1 類有5 個(gè)品種，均為綠色；第2 類包括7 個(gè)品種，均為花邊色葉；第3 類包括10 個(gè)品種，均為黃綠色葉；第4 類包括3 個(gè)品種，均為淺綠色葉。

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

研究結(jié)果表明：玉簪屬植物的數(shù)量分類中，花朵大小可以作為一級分類指標(biāo)，把試材分為花長大于6 cm 的大花類和花長小于6 cm 的小花類2 類；葉寬可作為二級分類指標(biāo)，把試材分為大型葉品種，中型葉品種和小型葉品種；葉色可以作為三級分類指標(biāo)，把試材分為深綠色葉，花邊色葉，黃綠色葉和淺綠色葉4 類。

在Q 型聚類中，綜合各類指標(biāo)的特點(diǎn)，可將25 個(gè)供試材料劃分為4 個(gè)大類，第一個(gè)大類中的共同特征是花大葉大，葉色為深綠色，花長大于6 cm，葉寬大于12 cm，總共有5 種；第二個(gè)大類的共同特點(diǎn)是花小，花長小于6 cm，葉為中型葉，葉寬為5 cm～12 cm，花邊色，共有7 種；第三個(gè)大類的共同特點(diǎn)是花長小于6 cm，中型葉，葉黃綠色，共有10 種；第四個(gè)大類的共同特征是花小葉小，花長均小于6 cm，葉寬均小于5 cm，葉色為淺綠色，共有3 種。

3.2 討論

主成分分析結(jié)果表明花長、葉寬、葉色和花色的貢獻(xiàn)率較大。Q 型聚類結(jié)果顯示花朵大小、葉片長寬和葉色是玉簪品種形態(tài)分類最主要的標(biāo)準(zhǔn)和依據(jù)。其中花的大小作為一級分類指標(biāo)與趙冰等在秦嶺秀雅杜鵑分類研究中的結(jié)果一致[16,17]；葉寬作為2 級分類指標(biāo)與韋立臺等在地被菊分類中的結(jié)果一致[18]；葉色作為3 級分類指標(biāo)與馮園園在彩葉桂分類中的結(jié)果一致[19]。無論從品種演化還是從觀賞價(jià)值方面考慮，葉色都是很重要的[20]。葉片也具有一定的穩(wěn)定性和保守性，能被作為形態(tài)分類的重要依據(jù)之一[21]。

基于Q 型聚類，25 個(gè)供試材料劃分為4 個(gè)大類。其中第一個(gè)大類的5 種分別為玉簪、‘皇家標(biāo)準(zhǔn)’、紫萼、‘大富貴’、‘總和’。其中又可細(xì)分為兩組，‘皇家標(biāo)準(zhǔn)’與玉簪始終在同一組中，除其花長、葉大小、葉色等主要指標(biāo)具有較高的一致性以外，其花色（白色）和外形也較為相似，說明其親緣關(guān)系更為接近。同時(shí)二者盛花期的時(shí)間都在8 月上中旬，展葉盛期都在3 月27 日，因此從物候?qū)W的角度也驗(yàn)證了這一點(diǎn)。在‘大富貴’、‘總和’與紫萼這一組中，前兩者具有葉形較大的相似性，雖在花色上白紫各不相同，由于在物候中，二者展葉期和盛花期較為接近，仍可認(rèn)為二者親緣關(guān)系較近?！偤汀c紫萼的花色同為淺紫色，但二者的葉片大小有一定差別，前者為巨型葉，后者為大型葉，物候較為相近，因此二者的親緣關(guān)系較近。第二個(gè)大類的7 個(gè)品種分別為‘夏香’、‘如此甜’、‘寬葉銀邊’、‘記得我’、‘黃河’、‘銀邊波葉’和‘金毯’。其中又可分為兩組，其中‘夏香’、‘如此甜’和‘寬葉銀邊’被細(xì)分在一組，它們的花色相對于其它4 種有明顯的區(qū)別，兩個(gè)白色，一個(gè)淡紫色。第二組中的‘記得我’、‘黃河’、‘銀邊波葉’和‘金毯’花色全為深紫色，它們的親緣關(guān)系較近?！南恪汀绱颂稹氖⒒ㄆ诙荚? 月上中旬，展葉盛期都在3 月26 日，說明‘夏香’和‘如此甜’的親緣關(guān)系更近?！S河’、‘記得我’、和‘金毯’的展葉盛期均在4 月上旬，但‘記得我’和‘金毯’盛花期均在7 月上中旬，因此二者親緣關(guān)系更近。其中‘黃河’與‘金毯’的展葉盛期均為4 月1 日，說明二者的抗寒性表現(xiàn)出較為一致的性狀。第三個(gè)大類的10 個(gè)品種分別是‘威嚴(yán)’、‘伊拉特’、‘那加木’、‘中國玉簪’、‘白花朝鮮玉簪’、‘藍(lán)天’、‘金頭飾’、‘甜心’、‘金鷹’和‘特質(zhì)基因’。其中，‘威嚴(yán)’和‘伊拉特’和‘那加木’花朵均帶有少許淺紫色，‘伊拉特’與‘那加木’的盛花期均在6 月18 日，展葉盛期分別為6 月9 日和6 月10 日，說明‘伊拉特’和‘那加木’具有較為相近的親緣關(guān)系。‘中國玉簪’花色為紫色，‘白花朝鮮玉簪’花色為白色，但展葉盛期分別在3 月24 日和3 月26 日，具有相近的物候特征，說明二者存在與抗寒性相關(guān)的遺傳因素，有較為一致的關(guān)系?！{(lán)天’、‘金頭飾’、‘甜心’、‘金鷹’和‘特質(zhì)基因’花色均為淺紫色。藍(lán)天和金頭飾盛花期均在6 月26 日，展葉盛期均為4 月1 日，因此可能具有更近的親緣關(guān)系，‘甜心’和‘金鷹’盛花期分別在6 月10 日和6 月11 日，展葉盛期均處于4 月上旬，說明親緣關(guān)系更近。第四個(gè)大類的3 個(gè)品種分別是‘小黃金葉’、‘小明’和矮小玉簪。‘小黃金葉’、‘小明’和矮小玉簪的花色均為深紫色。矮小玉簪和‘小明’的展葉盛期均為3 月27 日，小黃金葉為4 月1 日，前后相差不大。而且三者花期長短較為接近，也表明三者有較近的親緣關(guān)系。

本研究調(diào)查的品種樣本偏少，后續(xù)的研究中可以繼續(xù)擴(kuò)大樣本數(shù)量，從而完善玉簪品種分類系統(tǒng)[22]。此外還可以利用DNA 分子測序或者SSR 分子標(biāo)記法等分析品種演化關(guān)系[23]。綜上所述，玉簪屬植物的親緣關(guān)系演變還有待更深入的研究。