張 晶,左小安

中國科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院,蘭州 730030

放牧引起的草地退化問題早已備受關(guān)注,尤其是在我國,過度放牧導(dǎo)致的草地生產(chǎn)力持續(xù)衰減、生物多樣性喪失和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能下降等問題已經(jīng)成為當(dāng)前草地生產(chǎn)及理論方面的棘手難題[1]。季節(jié)性放牧是傳統(tǒng)的草原利用方式。研究通過比較春季、夏季和秋季放牧對草原植物生長和動物增重的影響,發(fā)現(xiàn)非生長季放牧能夠在不損害可再生自然資源(植物生產(chǎn))的情況下最大化動物生產(chǎn)[2],是實現(xiàn)草地科學(xué)管理和可持續(xù)發(fā)展的有效方式。全球氣候模型預(yù)測,降水格局會隨著全球變暖而發(fā)生改變[3-4],主要表現(xiàn)為:降水總量、降水分布發(fā)生了改變,以降水間隔時間增長、單次降水量增大為特征的極端降水事件的頻率將會持續(xù)增加[2-3,5]。大量研究表明,比起年降水量,生長季降水在調(diào)控草地植被生長過程方面發(fā)揮著重要的作用[6],植物功能性狀指植物對外界環(huán)境長期適應(yīng)與進化后所表現(xiàn)出的可量度、與生產(chǎn)力優(yōu)化或環(huán)境適應(yīng)等密切相關(guān)的屬性[7]。從性狀角度出發(fā)能夠?qū)⒅参锏倪m應(yīng)策略、群落構(gòu)建機制和生態(tài)過程等有機結(jié)合,揭示環(huán)境變化對群落生產(chǎn)力的影響機制[8-9],因此通過監(jiān)測生長季降水格局對草地植物功能性狀的影響可推演出草地生態(tài)系統(tǒng)功能對極端降水事件的響應(yīng)。伴隨著工農(nóng)業(yè)活動的加劇,通過大氣干濕沉降輸入到陸地生態(tài)系統(tǒng)中的含氮化合物日益增多[10]。氮沉降是導(dǎo)致生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性喪失的主要環(huán)境影響因子,同時氮肥也被用作提高生產(chǎn)力的主要營養(yǎng)元素來促進退化草地的恢復(fù)[11]。因此,氮素對不同區(qū)域和生態(tài)系統(tǒng)的作用是不一致、甚至是截然相反的。

植物功能性狀是指影響植物的生存和適應(yīng)以及影響植物獲取、利用和貯存資源的屬性,可以全面地反映有關(guān)植物生長和對環(huán)境適應(yīng)的重要信息[12-14]。總體而言,功能性狀包括了有關(guān)于植物形態(tài)、生理、物候特性等各個方面[15-16],通過研究植物功能性狀變化不僅能解釋植物對環(huán)境變化的適應(yīng)機理[17],還能預(yù)測植物群落的分布格局和組成[13],準(zhǔn)確評估生態(tài)系統(tǒng)功能[18]。在我國半干旱草原區(qū),放牧是草地利用和管理的重要方式,水分和氮素是限制植物生長最重要的兩種資源,因此,在人類活動和氣候變化背景下深入揭示放牧、降水變化和氮添加及其交互作用下本區(qū)域植物功能性狀的變化規(guī)律,不僅有助于預(yù)測未來草地生態(tài)系統(tǒng)功能的變化趨勢,而且對科學(xué)管理草地、遏制草地退化和促進草地生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展具有重要的科學(xué)意義。

科爾沁沙地是我國北方半干旱地區(qū)農(nóng)牧交錯帶的典型區(qū)域,近半個世紀(jì)以來由于過度放牧、降水格局變化、農(nóng)業(yè)活動引起的氮沉降的影響,導(dǎo)致該區(qū)域生物資源銳減和生產(chǎn)力下降,成為我國沙漠化最嚴(yán)重的地區(qū)之一[19]。在該區(qū)域,生長季降水在調(diào)控草地植被生長過程及生物量積累方面發(fā)揮著主要的作用[20],因此,深入研究全球變化和人類活動對該區(qū)域植物的功能性狀的影響及調(diào)控機制,能夠?qū)φJ(rèn)識半干旱沙質(zhì)草地植被生長過程中的適應(yīng)對策,預(yù)測未來沙質(zhì)草地生態(tài)系統(tǒng)功能變化提供充足的數(shù)據(jù)支撐和科學(xué)的管理依據(jù)。

1 數(shù)據(jù)與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究在中國科學(xué)院奈曼沙漠化研究站附近的沙質(zhì)草地上進行。草地中以一年生(狗尾草Setariaviridis(L.)Beauv、蒺藜TribulusterretrisL、尖頭葉藜ChenopodiumacuminatumWilld)和多年生(糙隱子Cleistogenessquarrosa(Trin.)Keng、胡枝子LespedezabicolorTurcz、白草PennisetumcentrasiaticumTzvel)草本植物為主(表1)。該區(qū)氣候?qū)俚湫偷陌敫珊荡箨懶约撅L(fēng)氣候,年平均降水量為360 mm,其中近75% 集中在生長季節(jié)(5月至8月)。土壤為砂質(zhì)土壤,參照中國土壤分類系統(tǒng)(http://www.resdc.cn)。

表1 沙質(zhì)草地主要優(yōu)勢植物生活型和功能群特征Table 1 The characteristics of life form and functional group of dominant plants in sandy grassland

1.2 試驗設(shè)計

2014到2016年間,選取異質(zhì)性較小的同一塊退化沙質(zhì)草地開展封育/放牧、氮添加和增水的三因素控制實驗,樣地面積約為0.67 hm2,植被平均蓋度為60%—90%(2015年8月調(diào)查數(shù)據(jù))。放牧方式為非生長季(9月到第二年3月)放牧,生長季(4月到8月)禁牧。放牧強度為1頭牛/hm2,屬于重度放牧[21]；氮添加方式為5月和7月各添加10 g N/m2,總計20 g N/m2,氮肥以尿素的形式進行添加；每年按月降水量的30%進行增水。每種措施6個重復(fù),總計48個樣地,每個樣地為8 m×8 m,樣地間距為1 m。

2016年8月對每個樣地內(nèi)優(yōu)勢物種(每個樣地4—6種植物)葉片的功能性狀進行取樣和測定。植物功能性狀的指標(biāo)主要包括:植物高度(height)、比葉面積(SLA)、葉片干物質(zhì)含量(LDMC)、葉片氮含量(LNC)和葉片水分利用效率(δ13C)。在每個樣地內(nèi)針對每種優(yōu)勢植物各取植株5—10株,選擇10片無病蟲害的葉片展開,夾在濕潤的濾紙間,迅速放入密封袋貯藏于鋪滿冰袋的便攜式冰箱中(<5℃)?；氐綄嶒炇覍⑷~片浸入純凈水中,放置于黑暗的環(huán)境中(5℃)冷藏12 h。葉片取出后迅速用濾紙吸干表面的水分,在百萬分之一的電子天平上稱取葉鮮重。隨后將葉片平鋪在掃描儀上掃描,再用ImageJ 1.48軟件進行處理,得到葉面積。最后,將掃描后的葉片放入60℃烘箱內(nèi)烘干48 h,取出稱得葉干重。LDMC=葉干重/葉鮮重,SLA=葉面積/葉干重。為了保證每個植物中都有足夠的葉片用來測量樣品的氮含量和水分利用效率,在每個采樣植株附近獲取足夠的植物葉片樣品,與原來采集烘干的植物樣品相混合粉碎,過0.25 mm篩,存儲備用。分析前在65℃的干燥箱中烘干1 h,放入干燥器中保存待測。采用元素分析儀(Costech ECS 4010,意大利)測定樣地中每種植物的葉片LNC。葉片的碳同位素采用元素分析儀和碳同位素分析儀(Picarro 2101,美國)測定,δ13C值采用PDB標(biāo)準(zhǔn),分析誤差≤0.15‰。水分利用效率根據(jù)碳同位素比值及經(jīng)驗公式計算,降水利用效率為生物量與降水量的比值。

1.3 數(shù)據(jù)分析

植物功能多樣性分析方法[22]:

植物群落功能性狀(CWM),即就某一性狀而言,群落內(nèi)所有該性狀的值與其相對生物量積的總和,表示群落內(nèi)某一功能性狀的均值,常用來評估群落動態(tài)和生態(tài)系統(tǒng)特征,CWM由下列公式計算:

(1)

式中,Pi是物種i在群落內(nèi)的相對生物量,n是群落內(nèi)物種總數(shù),traiti是物種i的性狀值。

1.4 統(tǒng)計分析

采用SPSS 21.0進行數(shù)據(jù)分析,所有數(shù)值均采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示。三因素方差分析比較放牧、增水和氮添加對沙質(zhì)草地植物群落(CWM)、一年生和多年生植物功能性狀的影響；多重比較采用最小顯著性差異法(LSD),主成分分析法(PCA)檢驗植物功能性狀之間的相關(guān)關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物群落功能性狀對放牧、增水、氮添加及其耦合效應(yīng)的響應(yīng)

本研究中,氮添加對CWMheight、CWMLDMC和CWMLNC具有極顯著影響(P<0.01),放牧和增水的耦合效應(yīng)對CWMSLA具有顯著影響(P<0.05),而單因素的放牧和增水對植物群落功能性狀無顯著影響(表2)。

表2 植物群落功能性狀對試驗處理響應(yīng)的方差分析Table 2 Analysis of variance (ANOVA) of plant community functional traits (CWM) in responses to experimental treatments

CWMheight和CWMLNC在氮添加處理下分別顯著提高了36.8%和73.6%(P<0.05),而CWMLDMC在氮添加處理下顯著降低了47.7%(P<0.05)。在封育情況下,CWMSLA在增水處理下顯著降低了14.3%(P<0.05),而在放牧情況下,增水對CWMSLA無顯著的影響；在正常降水情況下,CWMSLA在放牧處理下顯著降低了12.1%(P<0.05),而在增水情況下,放牧對CWMSLA無顯著影響(圖1)。

圖1 氮添加、放牧和增水耦合效應(yīng)對植物群落功能性狀(CWM)的影響Fig.1 Effects of nitrogen addition, coupling effects of grazing and increase water on plant community functional traits (CWM)不同小寫字母表示不同處理下植物群落功能性狀在P<0.05水平上的差異性；* 表示封育管理條件下增水處理對植物群落功能性狀在P<0.05水平上的差異性

2.2 一年生植物平均功能性狀對放牧、增水、氮添加及其耦合效應(yīng)的響應(yīng)

本研究中,放牧對一年生植物的高度具有顯著影響(P<0.05),氮添加對一年生植物的高度、LNC和δ13C具有極顯著影響(P<0.01),單因素的增水對一年生植物功能性狀無顯著影響(表3)。

表3 一年生植物平均功能性狀對試驗處理響應(yīng)的方差分析Table 3 Analysis of variance (ANOVA)of annuals in responses to experimental treatments

一年生植物高度在放牧處理下顯著降低了12.5%(P<0.05),一年生植物高度、LNC和δ13C在氮添加處理下分別顯著提高了39.7%、68.9%和12.2%(P<0.05)(圖2)。

圖2 放牧、氮添加對一年生植物平均功能性狀的影響Fig.2 Effects of grazing and nitrogen addition on plant functional traits of annuals不同小寫字母表示不同處理下一年生植物平均功能性狀在P<0.05水平上的差異性

2.3 多年生植物平均功能性狀對放牧、增水、氮添加及其耦合效應(yīng)的響應(yīng)

本研究中,氮添加對多年生植物的SLA、LNC和δ13C具有極顯著影響(P<0.01),放牧和增水的耦合效應(yīng)對多年生植物的SLA和LDMC具有顯著影響(P<0.05),而單因素的放牧和增水對多年生植物的功能性狀無顯著影響(表4)。

表4 多年生植物平均功能性狀對試驗處理響應(yīng)的方差分析Table 4 Analysis of variance (ANOVA) of perennials in responses to experimental treatments

多年生植物的SLA、LNC和δ13C在氮添加處理下分別顯著升高了17.4%、32.1%和14.1%(P<0.05)。在正常降水的情況下,多年生植物的SLA在放牧處理下顯著降低了14.7%(P<0.05),而多年生植物的LDMC在放牧處理下顯著升高了16.4%(P<0.05),在增水情況下,放牧對多年生植物的SLA和LDMC無顯著影響。在圍封情況下,增水對多年生植物的SLA和LDMC無顯著影響,在放牧情況下,增水對多年生植物的SLA無顯著影響,而多年生植物的LDMC在增水處理下顯著降低了18.4%(P<0.01)(圖3)。

圖3 氮添加、放牧和增水耦合效應(yīng)對多年生植物平均功能性狀的影響Fig.3 Effects of nitrogen addition, coupling effects of grazing and increase water on plant functional traits of perennials不同小寫字母表示不同處理下多年生植物平均功能性狀在P<0.05水平上的差異性; ** 表示放牧管理條件下增水處理對多年生植物平均功能性狀在P<0.01水平上的差異性

2.4 植物群落功能性狀在不同處理下的主成分分析

本研究對不同處理下沙質(zhì)草地植物群落5個功能性狀進行了主成分分析,結(jié)果表明:在對照處理下,CWMheight、CWMLDMC、CWMLNC和CWMδ13C在第一主成分上有較高的荷載,而CWMSLA在第二主成分上有較高的荷載,其中第一主成分的貢獻(xiàn)率為56.4%,第二主成分的貢獻(xiàn)率為27.8%,累計貢獻(xiàn)率為84.3%；在放牧處理下,CWMSLA、CWMLDMC、CWMLNC和CWMδ13C在第一主成分上有較高的荷載,而CWMheight在第二主成分上有較高的荷載,其中第一主成分的貢獻(xiàn)率為70.5%,第二主成分的貢獻(xiàn)率為21.3%,累計貢獻(xiàn)率為91.7%；在增水處理下,CWMLDMC、CWMLNC和CWMδ13C在第一主成分上有較高的荷載,而CWMheight和CWMSLA在第二主成分上有較高的荷載,其中第一主成分的貢獻(xiàn)率為58.1%,第二主成分的貢獻(xiàn)率為31.2%,累計貢獻(xiàn)率為89.3%；在加氮處理下,CWMSLA、CWMLDMC和CWMδ13C在第一主成分上有較高的荷載,而CWMheight和CWMLNC在第二主成分上有較高的荷載,其中第一主成分的貢獻(xiàn)率為53.0%,第二主成分的貢獻(xiàn)率為30.6%,累計貢獻(xiàn)率為83.7%；在放牧和增水耦合處理下,CWMSLA和CWMδ13C在第一主成分上有較高的荷載,而CWMheight、CWMLDMC和CWMLNC在第二主成分上有較高的荷載,其中第一主成分的貢獻(xiàn)率為61.1%,第二主成分的貢獻(xiàn)率為22.0%,累計貢獻(xiàn)率為83.1%；在放牧和加氮耦合處理下,CWMSLA和CWMδ13C在第一主成分上有較高的荷載,而CWMheight、CWMLDMC和CWMLNC在第二主成分上有較高的荷載,其中第一主成分的貢獻(xiàn)率為61.1%,第二主成分的貢獻(xiàn)率為30.6%,累計貢獻(xiàn)率為91.4%；在增水和加氮耦合處理下,CWMheight和CWMLDMC在第一主成分上有較高的荷載,而CWMSLA、CWMLNC和CWMδ13C在第二主成分上有較高的荷載,其中第一主成分的貢獻(xiàn)率為41.7%,第二主成分的貢獻(xiàn)率為29.6%,累計貢獻(xiàn)率為71.3%；在放牧、增水和加氮耦合處理下,CWMSLA、CWMLDMC、CWMLNC和CWMδ13C在第一主成分上有較高的荷載,而CWMheight在第二主成分上有較高的荷載,其中第一主成分的貢獻(xiàn)率為56.2%,第二主成分的貢獻(xiàn)率為28.1%,累計貢獻(xiàn)率為84.3%(圖4)。

圖4 植物群落功能性狀在不同處理下的主成分分析 Fig.4 Principal component analysis (PCA) of plant community functional traits (CWM) under different treatmentsSLA:一年生植物的平均比葉面積 the average specific leaf area of annuals；LDMC:一年生植物的平均葉干物質(zhì)含量 the average leaf dry matter content of annuals；LNC:一年生植物的平均葉片氮含量 the average leaf nitrogen content of annuals；δ13C:一年生植物的平均碳同位素the average leaf carbon isotopes of annuals

2.5 一年生植物平均功能性狀在不同處理下的主成分分析

本研究對不同處理下一年生植物5個平均功能性狀進行了主成分分析,結(jié)果表明:在對照處理下,植物高度、LDMC和δ13C在第一主成分上有較高的荷載,而SLA和LNC在第二主成分上有較高的荷載,其中第一主成分的貢獻(xiàn)率為51.5%,第二主成分的貢獻(xiàn)率為28.9%,累計貢獻(xiàn)率為80.4%；在放牧處理下,SLA、LDMC、LNC和δ13C在第一主成分上有較高的荷載,而植物高度在第二主成分上有較高的荷載,其中第一主成分的貢獻(xiàn)率為74.1%,第二主成分的貢獻(xiàn)率為21.0%,累計貢獻(xiàn)率為95.1%；在增水處理下,LDMC、LNC和δ13C在第一主成分上有較高的荷載,而植物高度和SLA在第二主成分上有較高的荷載,其中第一主成分的貢獻(xiàn)率為57.0%,第二主成分的貢獻(xiàn)率為34.6%,累計貢獻(xiàn)率為91.6%；在加氮處理下,SLA和δ13C在第一主成分上有較高的荷載,而植物高度、LDMC和LNC在第二主成分上有較高的荷載,其中第一主成分的貢獻(xiàn)率為51.9%,第二主成分的貢獻(xiàn)率為35.8%,累計貢獻(xiàn)率為87.7%；在放牧和增水耦合處理下,所有性狀在在第一主成分上已經(jīng)有了較高的荷載,主成分的貢獻(xiàn)率為67.1%；在放牧和加氮耦合處理下,植物高度和LNC在第一主成分上有較高的荷載,而SLA和LDMC在第二主成分上有較高的荷載,其中第一主成分的貢獻(xiàn)率為57.4%,第二主成分的貢獻(xiàn)率為24.5%,累計貢獻(xiàn)率為81.9%；在增水和加氮耦合處理下,植物高度、LNC和δ13C在第一主成分上有較高的荷載,而SLA和LDMC在第二主成分上有較高的荷載,其中第一主成分的貢獻(xiàn)率為48.6%,第二主成分的貢獻(xiàn)率為33.6%,累計貢獻(xiàn)率為82.2%；在放牧、增水和加氮耦合處理下,所有性狀在在第一主成分上已經(jīng)有了較高的荷載,主成分的貢獻(xiàn)率為73.3%(圖5)。

圖5 一年生植物平均功能性狀在不同處理下的主成分分析 (PCA)Fig.5 Principal component analysis (PCA) of average functional traits of annuals under different treatments

2.6 多年生植物平均功能性狀在不同處理下的主成分分析

本研究對不同處理下多年生植物5個平均功能性狀進行了主成分分析,結(jié)果表明:在對照處理下,SLA、LNC和δ13C在第一主成分上有較高的荷載,而植物高度和LDMC在第二主成分上有較高的荷載,其中第一主成分的貢獻(xiàn)率為56.0%,第二主成分的貢獻(xiàn)率為33.8%,累計貢獻(xiàn)率為89.9%；在放牧處理下,植物高度、LDMC、LNC和δ13C在第一主成分上有較高的荷載,而SLA在第二主成分上有較高的荷載,其中第一主成分的貢獻(xiàn)率為58.8%,第二主成分的貢獻(xiàn)率為28.5%,累計貢獻(xiàn)率為87.3%；在增水處理下,植物高度、SLA、LDMC、LNC和δ13C在第一主成分上有較高的荷載,其中第一主成分的貢獻(xiàn)率為55.7%,第二主成分的貢獻(xiàn)率為22.5%,累計貢獻(xiàn)率為78.2%；在加氮處理下,植物高度、SLA和LDMC在第一主成分上有較高的荷載,而和LNC和δ13C在第二主成分上有較高的荷載,其中第一主成分的貢獻(xiàn)率為61.3%,第二主成分的貢獻(xiàn)率為31.8%,累計貢獻(xiàn)率為93.1%；在放牧和增水耦合處理下,所有性狀在在第一主成分上已經(jīng)有了較高的荷載,主成分的貢獻(xiàn)率為89.4%；在放牧和加氮耦合處理下,LNC和δ13C在第一主成分上有較高的荷載,而植物高度、SLA和LDMC和在第二主成分上有較高的荷載,其中第一主成分的貢獻(xiàn)率為44.0%,第二主成分的貢獻(xiàn)率為27.4%,累計貢獻(xiàn)率為71.4%；在增水和加氮耦合處理下,所有性狀在在第一主成分上已經(jīng)有了較高的荷載,主成分的貢獻(xiàn)率為81.8%；在放牧、增水和加氮耦合處理下,SLA、LDMC和δ13C在第一主成分上有較高的荷載,而植物高度和LNC在第二主成分上有較高的荷載,其中第一主成分的貢獻(xiàn)率為54.5%,第二主成分的貢獻(xiàn)率為28.9%,累計貢獻(xiàn)率為83.4%(圖6)。

圖6 多年生植物平均功能性狀在不同處理下的主成分分析Fig.6 Principal component analysis (PCA) of average functional traits of perennials under different treatments

3 討論

3.1 放牧、增水、氮添加及其耦合效應(yīng)對沙質(zhì)草地植物功能性狀的影響

外界環(huán)境變化下,不同植物通過在進化與演替過程中不斷權(quán)衡和分配資源,最終形成特有的功能性狀組合。研究表明,植物在放牧壓力下會顯現(xiàn)出植株變矮、節(jié)間縮短等表型性狀的集合,是植物防御家畜采食、避免機械損傷的主動逃避策略[23]。本研究中,放牧對沙質(zhì)草地植物群落和多年生植物的植物高度無顯著影響,而顯著降低了一年生植物的植物高度,這主要是由于在本試驗中,放牧采取的方式為非生長季(9月到第二年3月)放牧,生長季(4月到8月)禁牧,多年生植物根系深且發(fā)達(dá),粗根和細(xì)根分布復(fù)雜且根基深厚,非生長季遭受啃食的多年生植物在生長季禁牧的條件下容易發(fā)生補償性生長[24],從而使草地植物群落高度維持在穩(wěn)定的狀態(tài)。相比于多年生植物,一年生植物多為細(xì)根且分布較淺,在放牧壓力下,它們進一步喪失了陽光和土壤養(yǎng)分的競爭力,導(dǎo)致一年生植物物種組成和結(jié)構(gòu)發(fā)生變化,更矮物種的種類和個數(shù)整體增加。綜上,放牧降低了一年生植物的平均高度,并沒有改變沙質(zhì)草地植物群落的高度,而植物群落高度是影響草地生產(chǎn)力最主要的影響因素[25],因此,在本區(qū)域推行非生長季放牧、生長季禁牧的放牧措施能夠在草地利用和維持方面找到平衡點,有利于沙質(zhì)草地的可持續(xù)發(fā)展和管理。

水分是植物生長發(fā)育所必需的因子,與其他因子相比,水分對植物功能性狀的影響更為強烈,如缺水會提高植物葉片的氮含量[26],常綠樹種的葉片滲透水含量、葉綠素含量均會隨著干季到濕季的變化而降低,而比葉重、葉片密度會隨之增大[27]。然而在本研究中,增水對沙質(zhì)草地植物的功能性狀無顯著影響,與以往研究結(jié)果存在差異的主要原因是不同地區(qū)的環(huán)境因子(溫度、濕度、海拔等)具有較大差異,沙質(zhì)草地中的砂土顆粒較大,土壤飽和導(dǎo)水率和蒸發(fā)率較高,降雨事件后土壤含水量因其持水能力較低而下降較快[28],因此,增水處理不會對沙質(zhì)草地植物的功能性狀產(chǎn)生顯著影響。本研究中在正常降水下,放牧顯著降低了沙質(zhì)草地植物群落和多年生植物的SLA,這說明,放牧導(dǎo)致植物葉片具有低的SLA,從而使植物具有低的光合能力和養(yǎng)分周轉(zhuǎn)速率,表現(xiàn)出植物對資源利用的“資源保持型”策略[29],而在增水30%的情況下,放牧對SLA的降低作用完全消除,這與澳大利亞東南部多年生植物的SLA隨著降水的增多而升高的研究結(jié)果相一致[30],同時也強調(diào)了放牧和增水之間的耦合效應(yīng),表明增水能夠減緩放牧壓力對于草地植物SLA的影響。

內(nèi)蒙古克氏針茅草地的研究表明,在施肥量少的處理中,克氏針茅StipakryloviiRoshev、冷蒿ArtemisiafrigidaWilld等植物的SLA和LNC相對較低,而LDMC較高,主要是養(yǎng)分稀缺的情況下,植物種對單位葉面積上干物質(zhì)投入較高,單位葉片的光合能力和單位時間內(nèi)的回報率較低；隨著施肥量不斷提高,植物種在單位葉面積上的干物質(zhì)投入下降,葉片氮含量、單位葉片光合能力和單位時間內(nèi)的回報率也逐步上升[31]。與以上研究結(jié)果相一致,本研究中氮添加顯著降低了沙質(zhì)草地植物群落的LDMC,說明隨著氮素水平的增加,沙質(zhì)草地植物群落通過改變單位面積上干物質(zhì)投入來調(diào)節(jié)自身對資源的競爭[32]。此外,放牧和增水對沙質(zhì)草地多年生植物的LDMC存在耦合效應(yīng),在正常降水情況下,放牧顯著升高了多年生植物的LDMC含量,這體現(xiàn)了沙質(zhì)草地中多年生植物的“資源保持型”策略,主要原因是多年生植物對于放牧的抵抗性較強,主要通過降低光合速率來應(yīng)對干擾[33]。此外,擁有較高LDMC的葉片也同時有較高的木質(zhì)素和纖維素,葉片硬且適口性較差,不利于反芻動物的消化代謝,是沙質(zhì)草地多年生植物“耐牧”的策略[34]。然而,在增水30%的情況下,放牧對多年生植物L(fēng)DMC的影響不復(fù)存在,說明增水能夠減緩放牧壓力對沙質(zhì)草地多年生植物L(fēng)DMC的影響。

氮是植物的基本營養(yǎng)元素,也是光合作用的底物來源[35]。研究表明,施用氮肥能夠促進植物根系發(fā)育,從而有效擴大植物覓取水分和養(yǎng)分的土壤空間,同時還能增大蒸騰強度,降低葉水勢,提高傷流液中氨基酸含量,最終提高植物吸取和運轉(zhuǎn)土壤水分的能力[36]。還有研究人員構(gòu)建了大氣氮沉降對植物光合作用影響機理的模型,分析了全球尺度下氮添加對14種植物光合作用相關(guān)功能性狀的影響。研究發(fā)現(xiàn),氮添加顯著增加了葉片的總面積,顯著提高了植物葉片光合能力、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率。隨著實驗持續(xù)時間增長和施氮總量增加,植物蒸騰速率的響應(yīng)顯著增強,表明水分消耗的增益作用隨氮沉降的持續(xù)而增強[37-38]。本研究中,氮添加顯著提高了沙質(zhì)草地中一年生和多年生植物的水分利用效率,這與以往的研究結(jié)果相一致,表明氮添加有利于植物同化δ13C、提高葉片中δ13C的分配,最終提高植物葉片的水分利用效率。

3.2 沙質(zhì)草地植物群落功能性狀相關(guān)關(guān)系

有關(guān)于植物功能性狀間關(guān)系的相關(guān)研究已經(jīng)有很多報道。綜合不同生態(tài)系統(tǒng)植物葉片功能性狀之間的關(guān)系,總體得出葉片光合能力與LNC和SLA顯著正相關(guān)[39],但是由于不同研究區(qū)域植物葉片性狀之間存在著一定的差異,有些地區(qū)植物的SLA和LNC之間無相關(guān)性或呈負(fù)相關(guān)[40]。通常而言,SLA與LDMC之間為顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系[41],主要是因為LDMC越大的葉片組織密度越高,光和CO2在葉組織中的傳導(dǎo)受到限制[42],導(dǎo)致光合速率降低的同時SLA變小。植物能否適應(yīng)極限環(huán)境條件,最主要的看它們能否很好地協(xié)調(diào)碳同化和水分耗散之間的關(guān)系,即植物水分利用效率是其生存的關(guān)鍵因子[43]。本研究通過對不同處理下沙質(zhì)草地植物的不同功能性狀進行主成分分析,結(jié)果表明在對照條件下,δ13C與植物高度顯著負(fù)相關(guān),其原因為具有較高δ13C的植物使用較保守的水分利用策略以允許植物生存和維持,而具有較低δ13C和揮霍的水分利用模式的植物能獲得較高的生產(chǎn)力[44]。植物高度是直接影響草地生產(chǎn)力的主要因子,因此植物高度越高,水分利用效率越低,同時也表明沙質(zhì)草地植物群落能夠通過改變其水分利用效率適應(yīng)不同的土壤水分狀況,使其在植物群落中表現(xiàn)出更強的競爭能力和生態(tài)適應(yīng)性；然而在放牧處理下,植物群落和多年生植物SLA與LDMC、LNC和δ13C之間產(chǎn)生了顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系,這一結(jié)果也進一步證實SLA和LDMC間的負(fù)相關(guān)關(guān)系是陸地生態(tài)系統(tǒng)植物在獲取養(yǎng)分、水分過程中不斷權(quán)衡的規(guī)律。總體而言,植物群落功能性狀相關(guān)性間的變化和多年生植物平均功能性狀間相關(guān)性變化在不同處理下具有較為一致性的變化,說明多年生植物在調(diào)控草地植物群落應(yīng)對干擾和環(huán)境變化時具有較強的主導(dǎo)性作用。

4 結(jié)論

放牧、增水、氮添加及其耦合效應(yīng)對科爾沁沙質(zhì)草地植物群落、一年生和多年生植物的功能性狀產(chǎn)生了不同影響,具體表現(xiàn)為:氮添加顯著提高了CWMheight和CWMLNC,降低了CWMLDMC,同時放牧和增水的耦合效應(yīng)對CWMSLA具有顯著影響；放牧顯著降低了一年生植物的平均高度,氮添加顯著提高了一年生植物的平均高度、LNC和δ13C；氮添加顯著提高了多年生植物的平均SLA、LNC和δ13C,同時放牧和增水的耦合效應(yīng)對多年生植物的平均SLA和LDMC具有顯著影響。主成分分析表明,放牧促進了植物群落和多年生植物SLA與LDMC、LNC和δ13C的負(fù)相關(guān)關(guān)系,增水促進了植物群落和多年生植物高度與SLA的正相關(guān)關(guān)系以及LDMC、LNC和δ13C間的正相關(guān)關(guān)系,植物群落和多年生植物功能性狀的相關(guān)性變化在不同處理下具有較為一致性的變化,表明多年生植物在調(diào)控草地植物群落應(yīng)對干擾時具有較強的主導(dǎo)性作用。植物通過性狀權(quán)衡將獲取的資源轉(zhuǎn)變?yōu)樯锪?進而影響生產(chǎn)力和生態(tài)系統(tǒng)功能,然而放牧對沙質(zhì)草地植物群落各個功能性狀無顯著影響,說明非生長季放牧、生長季禁牧有利于沙質(zhì)草地的可持續(xù)發(fā)展和管理,增水能夠減緩放牧壓力對于草地植物的影響,氮添加有利于植物同化δ13C,并提高植物葉片的水分利用效率。

致謝：中國科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院奈曼沙漠化研究站提供外業(yè)調(diào)查支持,特此致謝。