張夢迪,張立鋒,陳之光,張 翔,趙 亮,李 奇,唐艷鴻,古 松,*

1 南開大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,天津 300071 2 中南林業(yè)科技大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,長沙 410004 3 中國科學(xué)院西北高原生物研究所,西寧 810008 4 北京大學(xué)城市與環(huán)境學(xué)院,北京 100871

蒸散(ET)是陸地生態(tài)系統(tǒng)水分收支中最主要的支出項,全球約70%的地表降水通過蒸散返回大氣,干旱區(qū)可達(dá)90%以上[1]。陸地生態(tài)系統(tǒng)ET既是全球水循環(huán)的主要過程之一,也是地球系統(tǒng)各圈層之間相互作用的關(guān)鍵環(huán)節(jié)[2]。ET作為水熱平衡中的重要組成部分,不僅是反映生態(tài)系統(tǒng)水分狀況的重要指標(biāo),也是影響區(qū)域氣候的重要因素,與全球氣候變化密切相關(guān)[3]。陸地生態(tài)系統(tǒng)ET主要包括土壤蒸發(fā)(E)和植被蒸騰(T),二者是決定生態(tài)系統(tǒng)-大氣間的水分平衡和能量交換的關(guān)鍵要素,而這兩個要素的變化又與氣候環(huán)境(如輻射、溫度、降水等)、植被類型(如森林、草地、灌叢等)、植被生長狀況等因素密切相關(guān)[4]。對于一個良好的生態(tài)系統(tǒng),土壤蒸發(fā)與植被蒸騰具有合適的比例[5],因此準(zhǔn)確把握土壤蒸發(fā)和植被蒸騰的變化,對于陸地生態(tài)系統(tǒng)的評價和管理具有重要現(xiàn)實意義[6]。然而,目前的研究主要是探討不同類型陸地生態(tài)系統(tǒng)蒸散的變化及其影響因子。相對于蒸散研究,由于受環(huán)境條件、觀測儀器管理等諸多因素的限制,對土壤蒸發(fā)和植被蒸騰的定量觀測研究還相當(dāng)匱乏[7-8]。雖然有學(xué)者報道了一些相關(guān)研究,但主要集中于農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)[8]。目前,對自然生態(tài)系統(tǒng)土壤蒸發(fā)和植被蒸騰的相關(guān)研究主要是利用模型進(jìn)行計算,如Hu等[9]和王海波等[10]基于Penman-Monteith 模型計算了高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)蒸散、土壤蒸發(fā)和植物蒸騰,但由于缺乏實測數(shù)據(jù),對模型的驗證帶來很大困難[11]。

草地是陸地生態(tài)系統(tǒng)中分布最廣泛的植被類型之一,天然草地約占陸地植被面積的1/3[12],準(zhǔn)確掌握草地生態(tài)系統(tǒng)的蒸散特征可為全面研究陸地生態(tài)系統(tǒng)的水分收支動態(tài)提供數(shù)據(jù)支撐,進(jìn)而為研究全球水量平衡提供依據(jù)[13]。青藏高原平均海拔在4000 m以上,面積約為250萬km2,被譽為“世界屋脊”,對我國氣候的形成和演變具有深刻影響[14]。青藏高原擁有世界上最大的高寒草地生態(tài)系統(tǒng),草地面積約16.54×105km2[15],約占中國和世界草地面積的41.88%和6%[16]。由于復(fù)雜的地形和獨特的氣候,形成了多樣的植被類型,其中高寒草甸廣泛分布于青藏高原東部及其周圍山地,面積達(dá)7×105km2,約占高原可利用草場的50%[17],是高原最主要的植被類型,在世界高寒地區(qū)范圍內(nèi)具有典型的代表性[18]。

三江源區(qū)位于青海省南部的青藏高原腹地,該區(qū)不僅是我國水資源的重要來源地,同時由于其獨特的地理環(huán)境以及豐富的生物多樣性而成為我國影響范圍最大的生態(tài)功能區(qū)[19]。然而,高寒生態(tài)系統(tǒng)對環(huán)境的變化極為敏感,在全球氣候變暖及超載放牧等因素的影響下,草甸退化面積不斷擴(kuò)大,嚴(yán)重地區(qū)已形成黑土型次生裸地-“黑土灘”[20]。高寒草甸的退化導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)和物種組成發(fā)生改變[21],降低了生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)功能,不僅影響當(dāng)?shù)匦竽翗I(yè)經(jīng)濟(jì)發(fā)展,對區(qū)域的生物多樣性、生態(tài)環(huán)境以及生態(tài)系統(tǒng)的水分收支也帶來極大的影響。目前草地退化和水資源減少已成為三江源區(qū)面臨的最主要生態(tài)問題之一,這已引起科學(xué)界和我國政府的高度重視[22]。雖然有些研究報道了三江源區(qū)退化高寒草甸的蒸散變化及其影響因子[11,13],但對土壤蒸發(fā)和植被蒸騰的定量研究還相當(dāng)匱乏,更缺少相關(guān)的直接觀測研究,對深入研究該區(qū)域高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)水分收支帶來影響。

測定陸地生態(tài)系統(tǒng)蒸散的方法很多(如蒸滲儀法、空氣動力學(xué)法等)[23]。目前,渦度相關(guān)技術(shù)被廣泛用于生態(tài)系統(tǒng)碳水通量觀測中,然而該方法無法將土壤蒸發(fā)和植被蒸騰區(qū)分開,且普遍存在能量不閉合現(xiàn)象,對蒸散研究帶來不確定性[14,24]。如何將土壤蒸發(fā)和植被蒸騰準(zhǔn)確地區(qū)分開,在陸地生態(tài)系統(tǒng)水分收支研究中成為被關(guān)注的問題[6]。蒸滲儀是通過稱重直接測定蒸散或蒸發(fā)的儀器,被認(rèn)為是最準(zhǔn)確的觀測方法[24],然而該儀器敏感性高,維護(hù)相對困難,受野外條件和管理等諸多不確定因素的限制,使其在自然陸地生態(tài)系統(tǒng)觀測中的廣泛應(yīng)用受到了局限,大多是用于農(nóng)田系統(tǒng)觀測中[25]。

本研究利用小型蒸滲儀和棵間土壤蒸發(fā)器對三江源區(qū)高寒草甸的蒸散和土壤蒸發(fā)進(jìn)行觀測,在此基礎(chǔ)上,結(jié)合微氣象系統(tǒng)觀測的相關(guān)環(huán)境因子,對2017和2018年獲取的數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析,其主要目的是：(1)定量揭示退化高寒草甸蒸散、土壤蒸發(fā)及植被蒸騰的變化特征；(2)闡明生長季土壤蒸發(fā)與植被蒸騰對草甸蒸散的貢獻(xiàn)；(3)探討高寒草甸蒸散、蒸發(fā)及蒸騰對植被和環(huán)境因子變化的響應(yīng)。通過該研究,以期為進(jìn)一步探討三江源區(qū)乃至青藏高原高寒草甸土壤蒸發(fā)與植被蒸騰對生態(tài)系統(tǒng)蒸散變化的影響提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)支撐。

1 研究方法

1.1 研究地概況

研究地位于青海省果洛州瑪沁縣大武鎮(zhèn)東南部的典型退化高寒草甸(34°21′N,100°29′E,海拔3963 m),該區(qū)屬于典型的高原大陸性氣候,無明顯四季之分,只有冷暖兩季,冷季持續(xù)時間長達(dá)7—8個月,天氣寒冷干燥,暖季長4—5個月,天氣涼爽濕潤。該地區(qū)太陽輻射資源豐富,年總輻射量為6238—6299 MJ/m2,年日照時數(shù)平均值在2500 h以上。研究地溫度年較差較小,而日較差較大,年平均氣溫為-0.5 ℃,最冷月1月平均氣溫為-9.7 ℃,最熱月7月的平均氣溫為10.0 ℃,全年無絕對無霜期。年降水量在420—560 mm范圍內(nèi)變動,其中85%的降水量集中在生長季(5—9月),呈現(xiàn)水熱同期的特征。研究地地勢平坦,植被分布均勻,是三江源區(qū)典型的高寒草甸植被類型,群落建群種為矮蒿草(Kobresiahumilis),主要伴生種有小蒿草(Kobresiapygmaea)、早熟禾(Poaannua)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、細(xì)葉亞菊(Ajaniatenuifolia)等。受過度放牧和氣候變化的影響,植被低矮,草甸退化較為嚴(yán)重。土壤類型以高山草甸土(Alpine meadow soil)為主[22]。

1.2 觀測方法

微氣象觀測系統(tǒng)安裝在退化高寒草甸上,觀測要素主要包括輻射通量、空氣溫濕度、不同深度土壤溫度、不同深度土壤含水量、降水量等,觀測儀器及安裝高度見表1。數(shù)據(jù)存儲在數(shù)據(jù)采集儀(CR23X和CR5000,CSI,USA)中,每15 min輸出一次平均數(shù)據(jù)。

表1 觀測要素及其儀器Table 1 Measurements of elements and instruments used

小型蒸滲儀(LYS40)主要用于測定高寒草甸的蒸散變化,直徑40 cm,高度50 cm,蒸發(fā)分辨率為0.01 mm,滲漏分辨率0.04 mm,滲漏水由自動排水泵排出；土壤棵間蒸發(fā)器(LYS20)用于測定高寒草甸的土壤蒸發(fā),直徑20 cm,高度25 cm,蒸發(fā)分辨率為0.01 mm。在上述微氣象觀測系統(tǒng)附近分別安裝小型蒸滲儀和土壤棵間蒸發(fā)器各三個(示意圖1),三個儀器觀測的平均值用于本研究數(shù)據(jù)分析。數(shù)據(jù)采集時間間隔為30 min,利用GPRS進(jìn)行數(shù)據(jù)遠(yuǎn)程傳輸。

圖1 三江源區(qū)及研究地小型蒸滲儀和土壤蒸發(fā)器設(shè)置示意圖Fig.1 The sketch and picture of TRSR and micro-lysimeter and soil micro-lysimeter set in study site

植被地上部分生物量(above-ground biomass,AGB)和葉面積指數(shù)(LAI)的測定采用常規(guī)生態(tài)學(xué)方法。生物量測定采取收割法,隨機(jī)選擇5個大小為50 cm×50 cm的樣方,將每一樣方內(nèi)綠色植物齊地面剪下后放進(jìn)取樣袋內(nèi)并編號。之后將樣品帶回實驗室,放入65℃恒溫烘箱中72 h(烘干至恒重)稱重(g/m2)。同時選取5個大小為25 cm×25 cm的樣方,齊地面剪下地上部植物,用葉面積儀(Li-3000,Li-Cor)測定植物葉面積。上述5個重復(fù)的平均值用于本研究的數(shù)據(jù)分析。2017年6、7、9月和2018年6—9月每月中旬測定了LAI和AGB。

1.3 數(shù)據(jù)處理

由于蒸滲儀觀測系統(tǒng)受供電、儀器自身故障、降水等因素的干擾,會出現(xiàn)數(shù)據(jù)異?；蛉笔КF(xiàn)象,在數(shù)據(jù)處理過程中,首先對于異常數(shù)據(jù)進(jìn)行剔除,然后對缺失和剔除的數(shù)據(jù)進(jìn)行補(bǔ)值。對于3小時內(nèi)的缺失數(shù)據(jù),采用線性插補(bǔ)法[26]；對于3小時以上的缺失數(shù)據(jù),根據(jù)該時段蒸散與輻射之間的關(guān)系進(jìn)行補(bǔ)值。同時對微氣象系統(tǒng)采集到的環(huán)境數(shù)據(jù)進(jìn)行質(zhì)量檢測。本研究采用Excel 2010和SPSS 22.0軟件對相關(guān)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析。

根據(jù)水量平衡原理,可以得到蒸滲儀的蒸散量計算公式[1]：

ET=P-Q-ΔS-ΔR

式中,ET為蒸散量；P為降水量；Q為滲漏量；ΔS為蒸滲儀土壤水變化量；ΔR為地表徑流量。所有變量的單位以mm計。本研究中,由于地勢平坦,加之降水強(qiáng)度較小,ΔR可忽略不計,即ΔR=0

植被蓋度的計算采用數(shù)碼照片與Photoshop相結(jié)合的方法,植被覆蓋度計算公式為[27]：

Cυ=P1/P2

式中,Cυ為植被覆蓋度；P1為所選綠色范圍像素值；P2為整張照片像素值。

植被蒸騰量(T)由蒸散量(ET)與土壤蒸發(fā)量(E)的差值得出。

2 結(jié)果分析

2.1 環(huán)境因子的季節(jié)變化

2017與2018年該生態(tài)系統(tǒng)接受的凈輻射(Rn)年變化趨勢相同,最高值和最低值分別出現(xiàn)在7月和12月前后(圖2),然而,由于各月的天氣狀況、降水和云量變化等存在年際差異,兩年之間各月Rn值略有不同?？傮w上,2017年生態(tài)系統(tǒng)接受的Rn總量(2622.6 MJ/m2)略低于2018年(2683.5 MJ/m2),由觀測數(shù)據(jù)統(tǒng)計得到,2017和2018年生長季(5—9月)的Rn分別為1542.8、1646.4 MJ/m2,占年Rn的59%和61%。

氣溫(Ta)的年變化趨勢與Rn基本一致,且2017與2018年無明顯差異,月最高值均出現(xiàn)在7月,分別為9.7℃和10.3℃,月最低值在1月,分別為-11.5℃和-11.3℃(圖2),2017年Ta的平均值(-0.4℃)略高于2018年(-0.5℃)。即使在植物生長季的5—9月,2017與2018年的平均Ta分別為6.7℃和7.7℃,說明高寒草甸仍處于較低的溫度生長環(huán)境。

與Ta和Rn的變化相比,兩年降水量(P)呈現(xiàn)較大的年際差異和季節(jié)波動(圖2),2017年的降水量(441.6 mm)明顯低于2018年的(528.4 mm)。在降水季節(jié)分配上,年降水量的80%以上集中在生長季的5—9月,其中2018年生長季的降水量比2017年高約30%,最高降水量均出現(xiàn)在8月,分別為118.4 mm(2017)和137 mm(2018)。另外,由圖可知,兩年降水量的年際差異主要出現(xiàn)在6—10月,其中2018年6—9月降水量明顯高于2017年,特別是2017年6和7月降水量遠(yuǎn)低于多年降水量的平均值(97.5 mm)。

5 cm深度土壤含水量(SWC5)的季節(jié)變化主要受降水和蒸散影響(圖2),由于溫度的升高和降水的增加,4月的SWC5明顯上升,高值出現(xiàn)在降水較多的生長季,10月之后SWC5迅速下降。兩年的SWC5差異主要出現(xiàn)在7—9月,2017年生長季的SWC5明顯低于2018年,2017和2018年最高值均出現(xiàn)在植物生長末期的9月,為0.31、0.35 m3/m3,而最低值分別為0.19 m3/m3(7月)和0.23 m3/m3(5月)。說明2018年生長季的土壤水分比2017年更充足,這與2018年降水量相對較多有關(guān)。

飽和水汽壓差(VPD)是飽和水汽壓和實際水汽壓的差值,可用來表征空氣的濕度。本研究中的VPD為11:30—15:30的平均值(北京時BST,比研究地的地方時早約1小時30分)。由VPD的季節(jié)變化可知(圖2),兩年VPD的季節(jié)變化趨勢大致相同,但各月的VPD仍存在年際差異。2017年生長季的VPD平均值為0.60 kPa,略高于2018的0.59 kPa,而非生長季的平均VPD分別為0.45、0.38 kPa,總體上2017年VPD高于2018年。

圖2 2017和2018年各月高寒草甸凈輻射(Rn)、空氣溫度(Ta)、降水量(P)、5 cm土壤含水量(SWC5)和飽和水汽壓差(VPD)的變化Fig.2 Annual variations in net radiation (Rn), air temperature (Ta), precipitation (P), soil water content at 5 cm depth (SWC5) and vapor pressure deficit (VPD) in alpine meadow for 2017 and 2018

2.2 高寒草甸蒸散變化

2.2.1季節(jié)變化

2017和2018年蒸散(ET)的年變化趨勢一致(圖3),高值出現(xiàn)在生長季,低值出現(xiàn)在冬季,但由于受輻射、降水和植被等因素的影響,其變化呈現(xiàn)出較大的波動。冬季(12月至翌年2月)由于溫度降至零下,土壤處于凍結(jié)狀態(tài),ET基本在0—0.8 mm/d之間變化。進(jìn)入3月以后,隨著輻射的增強(qiáng)和溫度的升高,土壤開始解凍,ET逐漸升高。植物從5月開始進(jìn)入生長季,隨輻射和溫度的上升、降水量的增加,加之植被蒸騰作用,ET呈快速增加趨勢,2017和2018年日蒸散量的最高值分別達(dá)到5.0 mm(6月21日)和6.3 mm(7月29日)。月蒸散量的最大值均出現(xiàn)在7月,2017和2018年分別為87.3 mm和95.7 mm,9月之后,隨著輻射和溫度的降低、植物生長季的結(jié)束,ET迅速下降(圖3)。2017和2018年總的ET分別為467.7 mm和479.2 mm,而生長季中的ET分別為335.1 mm和353.9 mm,分別占全年總蒸散量的72%和73%。

圖3 2017—2018年高寒草甸日蒸散量和月蒸散量的變化Fig.3 Annual variations in daily and monthly evapotranspiration (ET) in alpine meadow for 2017 and 2018

降水和蒸散是生態(tài)系統(tǒng)水分收支的主要收入項和支出項,為此對生態(tài)系統(tǒng)ET和降水量(P)的累計值年變化進(jìn)行了比較(圖4)。由圖可知,ET與P的累計值變化趨勢一致,3月之前,兩者均呈緩慢上升趨勢,之后上升速率明顯增加,特別是在生長季,兩者的上升速率尤為明顯,9月之后上升速率趨于平穩(wěn)。結(jié)果發(fā)現(xiàn),2017年的ET累計值基本維持在P累計值之上,年累計ET(467.7 mm)略高于P(441.6 mm)；與2017年相比,其主要區(qū)別表現(xiàn)在2018年6月之后,P的累計值基本高于ET,二者的年累計值分別為528.4 mm和479.2 mm。2017和2018年的ET/P分別為1.06和0.91,由此可知,兩年生態(tài)系統(tǒng)的蒸散占年降水量的比例非常高。

圖4 2017與2018年高寒草甸的蒸散量(ET)和降水量(P)累計值的年變化Fig.4 Annual variations in cumulative evapotranspiration (ET) and precipitation (P) in alpine meadow for 2017 and 2018

2.2.2日變化

利用小型蒸滲儀和土壤棵間蒸發(fā)器的觀測數(shù)據(jù),分析了晴天條件下(晴空指數(shù)大于0.7)[28]的ET、E、T的日變化及E和T對ET的貢獻(xiàn)。由圖5可知,2017和2018年生長旺季的7月ET、E、T均呈明顯的單峰型的日變化,日最高值均出現(xiàn)在13:00或14:00,夜間的值基本在零附近。進(jìn)一步的分析表明,在7月的晴空條件,2017年E和T占ET的比例(E/ET和T/ET)分別為42%和58%,2018年的比例分別為39%和61%,說明高寒草甸7月通過植被蒸騰散失的水汽高于土壤蒸發(fā)。

圖5 2017和2018年7月晴天條件下高寒草甸蒸散(ET)、土壤蒸發(fā)(E)、植被蒸騰(T)的日變化Fig.5 Diurnal variations in evapotranspiration (ET), evaporation (E) and transpiration (T) in alpine meadow under clear day condition in July for 2017 and 2018

6—9月晴空條件下的E/ET與T/ET結(jié)果表明(圖6),2017年6月的E/ET明顯高于T/ET(分別為70%和30%),從7月至9月,E/ET逐漸增加,而T/ET則逐漸降低。2018年7—9月(6月土壤蒸發(fā)數(shù)據(jù)缺失)的E/ET與T/ET變化趨勢與2017年相同,7—8月的E/ET均低于50%,而9月達(dá)到70%以上。綜合以上結(jié)果,生長旺季的7—8月E/ET與T/ET的平均值分別為45%和55%,而6—9月E/ET與T/ET的平均值分別為56%和44%,說明即使在生長季,退化高寒草甸的ET總體上以土壤蒸發(fā)為主。

圖6 2017和2018年晴天條件下生長季中高寒草甸土壤蒸發(fā)(E)與植被蒸騰(T)對蒸散(ET)的貢獻(xiàn)Fig.6 Contribution of evaporation (E) and transpiration (T) to evapotranspiration (ET) in alpine meadow during the growing season under clear day condition for 2017 and 2018

3 討論

3.1 植被對蒸散分配的影響

蒸騰不僅受水分的影響,同時也受生態(tài)系統(tǒng)的生物學(xué)特性的影響[29],植被的生長狀況直接影響生態(tài)系統(tǒng)的蒸騰變化,同時影響土壤蒸發(fā)[30]。通常,進(jìn)入5月以后,植物開始返青,6月植物進(jìn)入快速生長階段,7—8月生物量或葉面積指數(shù)達(dá)到最大[11,31]。由于該草甸退化較為嚴(yán)重,即使在生長旺季,植物葉面積指數(shù)(LAI)也相對較低,2017和2018年7月的LAI分別為(0.8±0.1)m2/m2和(1.5±0.2)m2/m2。由圖6可知,2017和2018年7—9月E/ET的平均值分別為56%和52%,原因之一可能是2017年的LAI明顯低于2018年。Rosenberg等[32]指出,隨植被冠層蓋度的增加,其遮蔽作用減少了到達(dá)地表的輻射能,進(jìn)而降低土壤蒸發(fā)速率,最終導(dǎo)致E/ET的降低,這與本研究結(jié)果相一致。通常,Hu等[9]曾在研究報道指出,在較低的LAI條件下,生態(tài)系統(tǒng)ET主要以土壤蒸發(fā)為主。在不受水分條件限制的條件下,植被覆蓋度的降低可導(dǎo)致裸露土壤表面的蒸發(fā)增加,同時植物蒸騰失水減少[32]。當(dāng)LAI較低時,生態(tài)系統(tǒng)ET主要以土壤蒸發(fā)為主[9]。由于生長季中研究區(qū)降水相對較多,受水分限制相對較小[33],蒸發(fā)使水分從生態(tài)系統(tǒng)“自由逃逸”,而低矮的植被又降低了蒸騰,可能是導(dǎo)致2017年7—9月的E/ET比2018年同期高的原因。Zhang等[31]利用模型計算三江源區(qū)退化草甸和人工草地的潛熱通量,雖然前者的LAI明顯低于后者,但結(jié)果發(fā)現(xiàn)前者消耗的潛熱能高于后者,其主要原因是退化草甸的土壤蒸發(fā)明顯高于人工草地,與本結(jié)果也相似。但在以后的工作中,相關(guān)研究尚需進(jìn)一步加強(qiáng),以深入揭示其原因。

為進(jìn)一步闡明植被蓋度對土壤蒸發(fā)和植被蒸騰的影響,對生長旺季不同植被蓋度蒸滲儀測定的蒸散數(shù)據(jù)進(jìn)行了統(tǒng)計分析,2017年7月1、2、3號蒸滲儀的植被蓋度分別為51%、57%、82%,2018年同期分別為68%、88%、93%。兩年的結(jié)果表明,蒸滲儀測定的蒸散量均隨植被蓋度的增加而減小(圖7),這與田曉暉等[34]報道的高寒草甸蒸散隨LAI的增加而降低的結(jié)果一致,由于該高寒草甸的夜間蒸散量基本在零附近,與植被蓋度或環(huán)境因子相關(guān)性不大。劉志偉等[35]對青藏高原中部色林錯流域的研究結(jié)果表明,地上生物量的增加降低了土壤蒸發(fā)量。本研究結(jié)果說明,高寒草甸的退化意味著植被覆蓋度降低,導(dǎo)致土壤裸露面積增加,而生態(tài)系統(tǒng)ET隨植被蓋度的降低而增加,原因之一可能是草甸退化加劇了土壤蒸發(fā),降低了植被蒸騰,最終導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)ET的增加。張立鋒等[33]和田曉暉等[34]的研究結(jié)果表明,三江源區(qū)退化高寒草甸年蒸散量占降水的95%左右,遠(yuǎn)高于海北未退化高寒草甸的60%[36]。由此可推斷,三江源區(qū)高寒草甸的退化加劇了生態(tài)系統(tǒng)的蒸散量,進(jìn)而可能會降低其生態(tài)系統(tǒng)的水源涵養(yǎng)能力。徐翠[37]發(fā)現(xiàn),三江源區(qū)高寒草甸在重度退化階段土壤水源涵養(yǎng)能力顯著低于未退化階段,主要原因是高寒草甸發(fā)達(dá)的根系有利于土壤蓄水,我們的研究進(jìn)一步驗證了這一結(jié)論。

圖7 2017和2018年7月晴天條件下高寒草甸不同植被蓋度的蒸散(ET)日變化Fig.7 Diurnal variations of evapotranspiration (ET) of different vegetation coverages in alpine meadow under clear day condition in July for 2017 and 2018

E/ET和T/ET是表征陸地生態(tài)系統(tǒng)蒸發(fā)或蒸騰對蒸散貢獻(xiàn)率的重要參數(shù),通常用于研究植被蒸騰與土壤蒸發(fā)的分配比例對植被變化的響應(yīng)[38],有研究指出,T/ET在季節(jié)尺度上主要受植被葉面積指數(shù)的影響[9]。通過與不同類型草地生長季的E/ET、T/ET比較(表2)可發(fā)現(xiàn),本研究的退化高寒草甸T/ET高于美國亞利桑那州草原(0.2)和黃土高原草地(0.33),然而,明顯低于內(nèi)蒙古草原(0.6)、草甸化草原(0.51)、美國的科羅拉多州草原(0.93),以及同是青藏高原的未退化高寒草甸(0.65)。由表2可知,本研究LAImax(LAI最大值)(1.36)也同樣高于美國亞利桑那州草原與黃土高原草地,而低于其他幾個類型的草地。另外,在全球尺度上,陸地生態(tài)系統(tǒng)T/ET的平均水平約在57%[5],明顯高于本研究的T/ET(44%)。結(jié)果說明,LAI可能是引起陸地生態(tài)系統(tǒng)T/ET差異的主要原因之一,總體上,草地的LAImax越大,對應(yīng)的T/ET值越大,而E/ET值則相對較低,對于三江源區(qū)退化高寒草甸,由于LAI相對較低,加之降水相對豐富,因此土壤蒸發(fā)對生態(tài)系統(tǒng)蒸散的貢獻(xiàn)大于植被蒸騰。

表2 不同草地蒸散及相關(guān)參數(shù)的比較Table 2 Comparisons of evapotranspiration (ET) and related parameters between different grasslands

3.2 環(huán)境因子對蒸散的影響

3.2.1輻射

太陽輻射是生態(tài)系統(tǒng)蒸散最主要的驅(qū)動因子,凈輻射(Rn)是驅(qū)動土壤蒸發(fā)和植被蒸騰的有效能量,常利用Rn討論輻射對ET影響[11,44]。2017和2018年ET與Rn存在良好的相關(guān)性,且兩年的變化非常接近(圖8),當(dāng)Rn低于4 MJ/m2/d時,主要發(fā)生在冬季,由于溫度在零度以下,土壤處于凍結(jié)狀態(tài),ET受Rn的影響非常??；當(dāng)Rn高于4 MJ/m2/d時,隨表層凍土的融化,輻射、溫度和降水的增加,ET都隨Rn的升高呈直線增加趨勢,這與已報道的很多結(jié)果一致[33-34]。2017年E和T與Rn的關(guān)系與2018年相同,均隨Rn的增加呈明顯的上升趨勢,這與前人報道的結(jié)果一致[35,45]。然而,由圖可發(fā)現(xiàn),在相同Rn條件下,E值高于T,根據(jù)線性回歸公式(圖的下方),兩年生長季中E與Rn的線性回歸斜率均大于T與Rn,說明土壤蒸發(fā)對退化高寒草甸蒸散的貢獻(xiàn)更大,與T相比,E對Rn的響應(yīng)更為敏感。

圖8 2017和2018年高寒草甸蒸散量(ET)、生長季土壤蒸發(fā)(E)和植被蒸騰(T)與凈輻射(Rn)的關(guān)系Fig.8 Relationships between evapotranspiration (ET), evaporation (E) and transpiration (T) in the growing season and net radiation (Rn) in alpine meadow for 2017 and 2018

2017年ET=0.2491Rn-0.636(R2=0.9719)；E=0.1959Rn-0.1688(R2=0.9362)；

T=0.1221Rn-0.5371 (R2=0.9296)

2018年ET=0.2537Rn-0.8305(R2=0.9109)；E=0.1798Rn+0.2066(R2=0.8369)；

T=0.1178Rn-0.5848(R2=0.8287)

研究期間,退化高寒草甸接受的太陽輻射年總量為6365.6 MJ/m2,而凈輻射年總量為2653.1 MJ/m2,Rn占Rs的比例(Rn/Rs)約為0.42,該比值明顯低于全球平均值(0.61)和已報道的其他類型草地[46-47]。高寒草甸相對較高的反照率、以及相對較強(qiáng)的凈長波輻射是導(dǎo)致青藏高原Rn/Rs較低的主要原因[46]。結(jié)果表明,盡管到達(dá)該區(qū)域的太陽總輻射較高,但由于Rn/Rs偏低,導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)接受的Rn相對較低,因此,Rn仍是控制ET、E及T最主要因子。

3.2.2溫度

溫度(Ta)不僅是調(diào)節(jié)植物生長和發(fā)育的重要因子[48],同時通過影響土壤蒸發(fā)和植物蒸騰而影響生態(tài)系統(tǒng)蒸散[49]。本研究結(jié)果表明,在年尺度上ET隨Ta的升高均呈指數(shù)上升趨勢(圖9),且ET與Ta呈現(xiàn)較好的相關(guān)性,這與諸多研究結(jié)果相似[33,48]。

圖9 2017和2018年退化草甸蒸散量(ET)、生長季土壤蒸發(fā)(E)和植被蒸騰(T)與空氣溫度(Ta)的關(guān)系Fig.9 Relationships between evapotranspiration (ET), the growing season evaporation (E), transpiration (T) and air temperature (Ta) in degraded meadow for 2017 and 2018

2017年ET=1.2879e0.0855 Ta(R2=0.9501)；E=-0.0075Ta2+0.1766Ta+ 0.9537 (R2=0.1837)；

T=0.0158Ta2-0.1121Ta+ 0.2023 (R2=0.9638)

2018年ET=1.4526e0.0881 Ta(R2=0.965)；E=0.0132Ta2-0.1153Ta+ 1.9327 (R2=0.3363)；

T=0.0231Ta2-0.2123Ta+ 0.6218 (R2=0.9192)

然而在植物生長季,雖然E和T均隨Ta的升高而呈增加趨勢,但與ET與Ta相比,相關(guān)性明顯偏低,可能是在年尺度上溫度的變化范圍較大,而生長季的溫度變化較小的原因。另外,與E相比,T對Ta的響應(yīng)更為敏感(圖9),可能是由于該生態(tài)系統(tǒng)長期處于低溫和相對較低的VPD環(huán)境,而在低VPD條件下,植物葉片氣孔的開閉對溫度變化更為敏感[50],進(jìn)而導(dǎo)致溫度對植被蒸騰的影響更大,這與Li等[11]的研究結(jié)果一致。

3.2.3土壤水分

土壤水分是生態(tài)系統(tǒng)ET的物質(zhì)基礎(chǔ),無論是E還是T主要依賴于土壤水分供給[51]。通常在土壤水分受限時,ET對土壤水分響應(yīng)比較敏感,反之對土壤水分的響應(yīng)則相對較弱[52]。高寒草甸的根系主要分布在0—10 cm的表層土壤[28],由ET與5 cm深度土壤含水量(SWC5)的關(guān)系(圖10)可知,當(dāng)SWC5低于0.25 m3/m3,ET隨SWC5的升高而增加,當(dāng)高于0.25 m3/m3時,ET隨SWC5的增高呈平穩(wěn)(2018年)或下降(2017年)趨勢,這主要因為驅(qū)動蒸散的Rn和Ta出現(xiàn)在生長旺季的7—8月(圖2),而2017年7—8月的SWC5則相對較低,這可能是2017年7—8月ET低于2018年同期的原因之一。本研究ET對SWC5的響應(yīng)與已報道的高寒草甸結(jié)果相類似[33-34],而對于干旱或半干旱地區(qū),草地ET與土壤水分通常呈線性關(guān)系[48],可能是干旱區(qū)受土壤水分限制較大的原因。

圖10 2017和2018年高寒草甸蒸散(ET)、生長季的土壤蒸發(fā)(E)和植被蒸騰(T)與5 cm土壤含水量(SWC5)的關(guān)系Fig.10 Relationships between evapotranspiration (ET), evaporation (E) and transpiration (T) in the growing season and soil water content at 5 cm depth (SWC5) in alpine meadow for 2017 and 2018

2017年ET=-46.391 SWC52+ 22.228 SWC5-0.7667 (R2=0.7218)；

E=-1.0689 SWC5+ 2.1432 (R2=0.0698)；T=-7.3543 SWC5+ 2.3091 (R2=0.8882)

2018年ET=-23.991 SWC52+ 15.635 SWC5-0.5368 (R2=0.8152)；

E=-2.6347 SWC5+ 2.8791 (R2=0.3283)；T=-5.214 SWC5+2.3013 (R2=0.7251)

2017和2018年E和T隨SWC5的增加均呈降低趨勢,相似結(jié)果在前人的研究中已有報道[11,53]。雖然SWC5是影響E和T的重要因子之一,但同時E和T還受到輻射、溫度和植被生長狀況等諸多因子的影響,其中輻射是驅(qū)動蒸發(fā)和蒸騰最重要的因子。通常,高寒草甸T、Rn和Ta的高值出現(xiàn)在生長旺季的7—8月。然而,SWC5的最高值則出現(xiàn)在9月(圖2),而此時植物已開始進(jìn)入枯萎期,Rn和Ta也明顯低于7—8月,所以出現(xiàn)T隨SWC5的增加而呈明顯下降的趨勢。Maseyk等[54]指出T主要受植物根區(qū)土壤含水量控制,而2017年7—8月的SWC5明顯低于2018年同期,因此導(dǎo)致2017年T對SWC5的響應(yīng)比2018更為敏感。

3.2.4飽和水汽壓差

飽和水汽壓差(VPD)表示大氣對水分的需求能力,通過影響冠層導(dǎo)度而影響生態(tài)系統(tǒng)ET[11]。研究期間,兩年ET隨VPD的增加呈直線上升趨勢(圖11),該結(jié)果與已報道的諸多研究相似[53,55]。

圖11 2017和2018年高寒草甸蒸散量(ET)、生長季土壤蒸發(fā)(E)和植被蒸騰(T)與飽和水汽壓差(VPD)的關(guān)系Fig.11 Relationships between evapotranspiration (ET), evaporation (E) and transpiration (T) in the growing season, and vapor pressure deficit (VPD) in alpine meadow for 2017 and 2018

2017年ET=1.9548 VPD + 0.2457 (R2=0.9721)；E=1.9322 VPD + 0.7348 (R2=0.8926)；

T=2.5163 VPD-1.5418 (R2=0.9766)

2018年ET=2.7127 VPD + 0.0153 (R2=0.9382)；E=3.0162 VPD +0.1494 (R2=0.9315)；

T=2.3401 VPD -0.9349 (R2=0.9387)

兩年E隨VPD的增加均呈明顯直線上升趨勢,這與劉志偉等[35]和孟飛[56]報道的結(jié)果相一致,Seneviratne等[57]指出,通常VPD的升高會提高大氣蒸發(fā)需求,在不受土壤水分限制的條件下,E隨VPD的上升而增加。由T與VPD的關(guān)系發(fā)現(xiàn),當(dāng)VPD<0.75 kPa時,T對VPD變化的響應(yīng)并不敏感,其原因之一可能是生長季的VPD的變動范圍約在0.01—1.53 kPa之間,明顯低于已報道其他草地的2—5 kPa[58],而較低的水汽壓可能限制植被的蒸騰作用[35],進(jìn)而導(dǎo)致T隨VPD的變化不明顯。

3.2.5環(huán)境因子綜合作用對蒸散的影響

為綜合分析研究期間環(huán)境因子的影響,利用逐步回歸方法分析了上述環(huán)境因子對該生態(tài)系統(tǒng)ET、E和T的影響,逐步回歸分析結(jié)果如下：同時對相關(guān)系數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計分析(表3)。

表3 2017和2018年退化草甸ET、E、T與主要環(huán)境因子的Pearson相關(guān)系數(shù)Table 3 Pearson correlation coefficient between evapotranspiration,evaporation,transpiration and major environmental factors in degraded meadow for 2017 and 2018

ET=0.631Rn+0.261Ta+0.251 VPD+0.092 SWC5-0.046 (R2=0.723,P=0.001);

E=0.489Rn+0.327 VPD+0.353 (R2=0.693,P=0.000);

T=0.412Rn+0.305Ta+0.213 VPD-0.024 (R2=0.6823,P=0.001)

結(jié)果表明,該生態(tài)系統(tǒng)ET與上述環(huán)境因子均呈極顯著相關(guān),其中Rn和Ta相關(guān)性最高。除SWC5外,其他環(huán)境因子對E和T的影響均呈顯性相關(guān),E與Rn相關(guān)性最高,其次是VPD,而T與Rn和Ta的相關(guān)性最高。研究說明,該生態(tài)系統(tǒng)Rn對ET、E、T的影響最大,而E對VPD的響應(yīng)相對敏感,T受Ta的影響相對較大,而SWC5對三者的影響相對較小。

4 結(jié)論

利用小型蒸滲儀、土壤棵間蒸發(fā)器和微氣象系統(tǒng)連續(xù)觀測了三江源區(qū)退化高寒草甸的蒸散、土壤蒸發(fā)和相關(guān)環(huán)境因子,通過數(shù)據(jù)解析,初步揭示了生態(tài)系統(tǒng)蒸散、土壤蒸發(fā)、植被蒸騰的變化特征。2017與2018年生態(tài)系統(tǒng)蒸散的年變化趨勢相同,但由于植被和氣候要素的年際差異,導(dǎo)致蒸散量的年際變化。該退化高寒草甸的年蒸散量占降水量的比例明顯高于已報道的未退化高寒草甸及全球陸地生態(tài)系統(tǒng)的平均值,且蒸散隨植被蓋度的降低而增加,說明草甸退化加劇了土壤表面蒸發(fā),進(jìn)而導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)蒸散的增加。因此,根據(jù)本研究結(jié)果推斷,高寒草甸的退化可能降低其生態(tài)系統(tǒng)的涵養(yǎng)水源能力,這對于深入掌握三江源區(qū)的水資源動態(tài)變化具有重要參考意義。由于本研究缺失生長季中部分土壤蒸發(fā)數(shù)據(jù),今后還需加強(qiáng)植被和環(huán)境因子影響生態(tài)系統(tǒng)蒸散、土壤蒸發(fā)和植被蒸騰的長期研究,進(jìn)而為全面揭示三江源區(qū)高寒草甸植被變化對其生態(tài)系統(tǒng)水分收支的影響提供數(shù)據(jù)支撐和科學(xué)依據(jù)。