樊佳佳，馬冬梅，朱華平，黃樟翰，黃劍華，李輝安

（1.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院珠江水產(chǎn)研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部熱帶亞熱帶水產(chǎn)資源利用與養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/廣東省水產(chǎn)動(dòng)物免疫技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510380；2.乳源瑤族自治縣一峰農(nóng)業(yè)發(fā)展有限公司，廣東 乳源 512700；3.陽(yáng)江市中睿農(nóng)業(yè)發(fā)展有限公司，廣東 陽(yáng)江 529827）

【研究意義】禾花鯉泛指在華南地區(qū)稻田養(yǎng)殖的溫水性鯉魚(yú)，因魚(yú)采食禾花后魚(yú)肉具有禾花香味而得名“禾花鯉”。我國(guó)粵北山區(qū)的稻田禾花鯉養(yǎng)殖歷史悠久，稻漁綜合種養(yǎng)模式具有“以漁促稻、穩(wěn)糧增效、質(zhì)量安全和生態(tài)環(huán)?！钡膬?yōu)點(diǎn)，已成為發(fā)展農(nóng)村經(jīng)濟(jì)的重要途徑之一［1-2］。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，傳統(tǒng)稻田養(yǎng)殖的禾花鯉因未經(jīng)過(guò)系統(tǒng)選育，因此種質(zhì)混雜，生長(zhǎng)速度慢，且體型各異［3］。為增加稻田養(yǎng)殖禾花鯉的經(jīng)濟(jì)效益，提高禾花鯉的產(chǎn)量，本研究團(tuán)隊(duì)以生長(zhǎng)速度和短圓體型為指標(biāo)，對(duì)粵北地區(qū)現(xiàn)有的禾花鯉材料進(jìn)行選育，經(jīng)過(guò)5代連續(xù)選育培育出的禾花鯉（Cyprinus cɑrpio rubrofuscus）新品系，比未經(jīng)選育的禾花鯉具有生長(zhǎng)速度快、體型更加短圓、不易逃逸、骨軟刺少、肉質(zhì)更加細(xì)膩鮮嫩的特點(diǎn)，且生長(zhǎng)速度、基因型、體型體色更加一致［4-5］。為明確下一步選育目標(biāo)，制定選育方案，需要對(duì)F5代禾花鯉選育群體的形態(tài)性狀與體質(zhì)量的關(guān)系進(jìn)行分析。

【前人研究進(jìn)展】目前，國(guó)內(nèi)研究者已對(duì)多種水產(chǎn)經(jīng)濟(jì)動(dòng)物進(jìn)行了形態(tài)性狀與體質(zhì)量的關(guān)系分析，包括對(duì)許氏平鲉（Sebɑstes schlegelii）［6］、短吻鲾（Leiognɑthus brevirostris）［7］、眼斑雙鋸 魚(yú)（Amphiprion ocellɑris）［8］、黃鰭金槍 魚(yú)（Thunnus ɑlbɑcores）［9］和點(diǎn)籃子魚(yú)（Sigɑnus guttɑtus）［10］等海洋魚(yú)類(lèi)，翹嘴鱖（Sinipercɑ chuɑtsi）［11］、齊口裂腹魚(yú)（Schizothorɑx prenɑnti）［12］、大鱗鲃（Bɑrbus cɑpito）［13］等淡水魚(yú)類(lèi)，大麻哈魚(yú)（Oncorhynchus ketɑ）［14］、四指馬鲅（Eleutherollemɑ tetrɑdɑctyuulum）［15］等洄游魚(yú)類(lèi)的研究，結(jié)果表明，魚(yú)類(lèi)的體型、年齡、養(yǎng)殖環(huán)境和饑餓狀態(tài)等因素都會(huì)影響魚(yú)的形態(tài)性狀與體質(zhì)量的關(guān)系。其中，對(duì)鯉（C.cɑrpio Linnɑeus）的形態(tài)性狀與體質(zhì)量關(guān)系的研究顯示，影響黃河鯉F1代體質(zhì)量的主要性狀是體長(zhǎng)和體高［16］。

【本研究切入點(diǎn)】前人對(duì)鯉形態(tài)性狀與體質(zhì)量關(guān)系的研究都是針對(duì)池塘養(yǎng)殖的鯉魚(yú)，而對(duì)于稻田養(yǎng)殖的禾花鯉的形態(tài)性狀與體質(zhì)量關(guān)系研究還未見(jiàn)報(bào)道。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本研究對(duì)在稻田養(yǎng)殖條件下F5代禾花鯉的形態(tài)特征，及其形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)性進(jìn)行分析，以期為進(jìn)一步選育適合稻田養(yǎng)殖的禾花鯉提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試F5代禾花鯉選育系魚(yú)苗來(lái)自中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院珠江水產(chǎn)研究所養(yǎng)殖基地。2019年5月，取體長(zhǎng)約5 cm的苗種投放在廣東省乳源瑤族自治縣的稻田養(yǎng)殖基地，每667 m2投放500尾，養(yǎng)殖期間不投喂人工配合飼料，僅以稻田中的雜草、田螺和昆蟲(chóng)等天然餌料為食。養(yǎng)殖5個(gè)月后，隨機(jī)取43尾F5代禾花鯉暫養(yǎng)在水泥池中，24 h后對(duì)其生長(zhǎng)性狀進(jìn)行測(cè)量。

1.2 試驗(yàn)方法

采用60 mg/L魚(yú)定安（MS-222）浸泡待測(cè)禾花鯉進(jìn)行淺度麻醉，然后用電子天平稱量魚(yú)體質(zhì)量；用數(shù)碼相機(jī)進(jìn)行拍照，照片輸入魚(yú)類(lèi)外部形態(tài)測(cè)量V 1.0軟件，自動(dòng)對(duì)全長(zhǎng)、體長(zhǎng)、體高、頭長(zhǎng)、尾柄長(zhǎng)和尾柄高進(jìn)行測(cè)量；頭高和體寬用游標(biāo)卡尺測(cè)量。

利用Excel 2007軟件將上述測(cè)量得到的生長(zhǎng)性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和分析，統(tǒng)計(jì)各生長(zhǎng)數(shù)據(jù)的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)。將體質(zhì)量作為因變量（Y），全長(zhǎng)（X1）、體長(zhǎng)（X2）、體高（X3）、頭高（X4）、頭長(zhǎng)（X5）、尾柄高（X6）、尾柄長(zhǎng)（X7）和體寬（X8）8個(gè)形態(tài)性狀作為自變量，利用SPSS 19.0軟件的Analyze-Nonparametric Tests-1-Sample K-S模塊對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn)；Analyze-Correlate-Bivariate模塊對(duì)表型數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)性分析；Analyze-Regression-Linear模塊對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行回歸分析并建立多元回歸方程。通過(guò)標(biāo)準(zhǔn)化回歸系數(shù)法計(jì)算自變量對(duì)因變量的直接通徑系數(shù)，再經(jīng)過(guò)進(jìn)一步分解，獲得間接通徑系數(shù)。結(jié)合所得各形態(tài)性狀之間的相關(guān)系數(shù)，進(jìn)而求得單性狀的直接決定系數(shù)、兩兩性狀間共同決定系數(shù)，具體計(jì)算方法參照文獻(xiàn)［17-18］。

2 結(jié)果與分析

2.1 F5代禾花鯉生長(zhǎng)性狀的描述性統(tǒng)計(jì)分析

對(duì)所測(cè)量的43尾F5代禾花鯉樣品的全長(zhǎng)、體長(zhǎng)、體高、頭高、頭長(zhǎng)、尾柄高、尾柄長(zhǎng)、體寬和體質(zhì)量的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)進(jìn)行描述統(tǒng)計(jì)（表1），其中體質(zhì)量的變異系數(shù)為9.39%。利用SPSS 19.0軟件對(duì)上述生長(zhǎng)性狀進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn)，結(jié)果顯示所有性狀均符合正態(tài)分布（P＞0.05），符合通徑分析的數(shù)據(jù)要求。

表1 F5代禾花鯉形態(tài)性狀描述性統(tǒng)計(jì)結(jié)果Table 1 Descriptive statistics of morphological traits in the F5 generation of Cyprinus carpio rubrofuscus population

2.2 F5代禾花鯉生長(zhǎng)性狀間的相關(guān)性分析

對(duì)F5代禾花鯉群體的生長(zhǎng)性狀進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果（表2）表明，尾柄高與體高，尾柄高與頭長(zhǎng)，尾柄長(zhǎng)與頭長(zhǎng)性狀間沒(méi)有顯著相關(guān)，頭高與尾柄長(zhǎng)，尾柄高與尾柄長(zhǎng)，頭長(zhǎng)與體寬性狀達(dá)到顯著相關(guān)，其余性狀之間均達(dá)到極顯著相關(guān)。其中全長(zhǎng)與體長(zhǎng)的相關(guān)系數(shù)最大（0.983），表明這兩個(gè)性狀相互關(guān)聯(lián)度最大；頭長(zhǎng)與尾柄高的相關(guān)系數(shù)最小（0.222）。從體質(zhì)量和形態(tài)性狀的相關(guān)性來(lái)看，體質(zhì)量與8個(gè)形態(tài)性狀均達(dá)到極顯著相關(guān)，其中體質(zhì)量與體長(zhǎng)相關(guān)性最大（0.809），體質(zhì)量與尾柄高相關(guān)性最?。?.507）。

表2 F5代禾花鯉形態(tài)性狀間的相關(guān)系數(shù)Table 2 Correlation coefficients among morphological traits in the F5 generation of Cyprinus carpio rubrofuscus population

2.3 F5代禾花鯉形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的通徑分析

F5代禾花鯉形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的通徑分析結(jié)果（表3）表明，體寬對(duì)體質(zhì)量的直接通徑系數(shù)最大、為0.617，其次是體長(zhǎng)，直接通徑系數(shù)為0.403；體寬對(duì)體質(zhì)量的間接通徑系數(shù)為0.264，體長(zhǎng)的間接通徑系數(shù)為0.404。

表3 F5代禾花鯉形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的通徑分析結(jié)果Table 3 Path analysis of morphological traits to body weight in the F5 generation of Cyprinus carpio rubrofuscus population

2.4 F5代禾花鯉形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù)

通過(guò)公式計(jì)算體寬對(duì)體質(zhì)量的直接決定系數(shù)最大（0.381），體長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的直接決定系數(shù)為0.162，體寬和體長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的共同決定系數(shù)為0.163。形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的復(fù)相關(guān)分析結(jié)果（表4）表明，若只引入體寬性狀時(shí)相關(guān)系數(shù)（R）為0.881，復(fù)相關(guān)系數(shù)（R2）為0.775；若同時(shí)引入體寬和體長(zhǎng)性狀時(shí)R=0.932、R2=0.868，因R2≥0.850，表明已找到影響體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀。

表4 F5代禾花鯉形態(tài)性狀與體質(zhì)量的復(fù)相關(guān)分析Table 4 Multiple correlation analysis of morphological traits and body weight in the F5 generation of Cyprinus carpio rubrofuscus population

2.5 F5代禾花鯉形態(tài)性狀與體質(zhì)量的回歸分析

利用逐步多元回歸方法進(jìn)行以形態(tài)性狀為自變量、體質(zhì)量為因變量的回歸分析，偏回歸系數(shù)和回歸常數(shù)的顯著性檢驗(yàn)結(jié)果見(jiàn)表5。回歸方程為第二步回歸結(jié)果，即Y=-231.615+71.416X8+10.934X2（R2=0.868）。兩步回歸分析結(jié)果見(jiàn)表6，兩步回歸后，回歸方程的F值為121.90，顯著性檢驗(yàn)均呈極顯著差異。通徑分析和多元逐步回歸分析結(jié)果與偏回歸分析結(jié)果一致，表明建立的回歸方程可靠性強(qiáng)。經(jīng)回歸預(yù)測(cè)，估計(jì)值和實(shí)際值差異不顯著，說(shuō)明該回歸方程可以應(yīng)用于實(shí)際生產(chǎn)中。

表5 F5代禾花鯉偏回歸系數(shù)和回歸常數(shù)的顯著性檢驗(yàn)Table 5 Test significant of partial regression and constant in the F5 generation of Cyprinus carpio rubrofuscus population

表6 F5代禾花鯉形態(tài)性狀與體質(zhì)量的回歸分析Table 6 Regression analysis of morphological traits and body weight in the F5 generation of Cyprinus carpio rubrofuscus population

3 討論

復(fù)相關(guān)系數(shù)R2反映了所有自變量和因變量關(guān)系的密切程度，其值越接近1，說(shuō)明線性關(guān)系越強(qiáng)。多元回歸中，自變量變異在因變量變異中所占的比率會(huì)隨著自變量個(gè)數(shù)的增加而增大，為了消除自變量個(gè)數(shù)對(duì)相關(guān)系數(shù)的影響而引進(jìn)矯正得到［19］。一般認(rèn)為，只有在R2≥0.85時(shí)才能表明被保留的性狀是影響因變量的關(guān)鍵自變量［20］。本研究分析了稻田養(yǎng)殖F5代禾花鯉體質(zhì)量和形態(tài)性狀間的相關(guān)系數(shù)，結(jié)果表明全長(zhǎng)、體長(zhǎng)、體高、頭高、頭長(zhǎng)、尾柄高、尾柄長(zhǎng)、體寬和體質(zhì)量間均存在極顯著相關(guān)（P＜0.01）。但經(jīng)通徑分析后被保留的形態(tài)性狀僅有體寬（X8）和體長(zhǎng)（X2）2項(xiàng)，R2為0.868，高于0.85，表明已找到影響F5代禾花鯉體質(zhì)量的關(guān)鍵性狀組合，即體寬和體長(zhǎng)。

稻田養(yǎng)殖F5代禾花鯉群體中對(duì)體質(zhì)量影響最大的形態(tài)性狀為體寬，其次為體長(zhǎng)，性狀間接通徑系數(shù)大于直接通徑系數(shù)。而有研究表明，影響黃河鯉（C.cɑrpio）F1代體質(zhì)量的主要性狀是體長(zhǎng)和體高，體長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的通徑系數(shù)大，體高對(duì)體質(zhì)量的通徑系數(shù)小，間接作用大于直接作用［16］。對(duì)4種體色類(lèi)型甌江彩鯉（C.cɑrpiovar.color）形態(tài)性狀與體質(zhì)量相關(guān)程度的分析結(jié)果表明，體高與體質(zhì)量的相關(guān)程度最高，且不同體色甌江彩鯉的形態(tài)特征差異較為明顯，各形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響程度存在較大差異［21］。由于對(duì)禾花鯉體型選育的主要指標(biāo)是體長(zhǎng)/體高，而經(jīng)過(guò)連續(xù)5代選育，該指標(biāo)已經(jīng)較一致，因此經(jīng)過(guò)逐步多元回歸分析，將體長(zhǎng)選入，而體高因共線性問(wèn)題未被選入。體寬性狀高低影響魚(yú)的厚度，也是選擇育種的一個(gè)重要指標(biāo)，根據(jù)本試驗(yàn)分析結(jié)果，體寬對(duì)體質(zhì)量的影響效果最顯著，因此下一步可以將體寬作為禾花鯉的選育目標(biāo)。

有研究對(duì)稻田養(yǎng)殖的全州禾花鯉群體的研究結(jié)果表明，全長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的單獨(dú)決定系數(shù)最大，體高和全長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的共同決定系數(shù)最高；融水金邊禾花鯉（Procypris cɑrpio）全長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的單獨(dú)決定系數(shù)最大，全長(zhǎng)和頭長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的共同決定系數(shù)最高［22］。稻田養(yǎng)殖泥鰍的研究結(jié)果表明，全長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量和凈體質(zhì)量直接作用最大［23］。本研究結(jié)果也表明，稻田養(yǎng)殖F5禾花鯉群體體寬和體長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的共同決定系數(shù)最高。由此可見(jiàn)，稻田養(yǎng)殖的魚(yú)類(lèi)中，體長(zhǎng)或全長(zhǎng)或許成為影響體質(zhì)量最重要的因素之一。

4 結(jié)論

利用通徑分析對(duì)稻田養(yǎng)殖的F5代禾花鯉8個(gè)形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量影響的效果進(jìn)行研究，結(jié)果顯示經(jīng)過(guò)連續(xù)5代按照生長(zhǎng)速度和體型為選育指標(biāo)選育后，其體質(zhì)量變異系數(shù)僅為9.39%，說(shuō)明選育增加群體整齊度。利用逐步多元回歸分析表明，體寬和體長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量起主要作用，其體寬的直接通徑系數(shù)為0.617，間接通徑系數(shù)為0.264；體長(zhǎng)的直接通徑系數(shù)為0.403，間接通徑系數(shù)為0.404。其判別公式為Y=-231.615+71.416X8+10.934X2（R2=0.868）。在后續(xù)稻田養(yǎng)殖禾花鯉選育研究過(guò)程中，體長(zhǎng)和體寬可以作為重要選育目標(biāo)性狀。