劉敬灶

(福建省建寧國(guó)有林場(chǎng)，福建 建寧 354500)

多穗柯(LithocarpuspolystachyusRehd)[1]為殼斗科常綠闊葉樹(shù)種，中國(guó)植物志稱為木姜石柯(Lithocarpuslitseifolius(Hance) Chun][2]。多穗柯葉含有豐富的黃酮類物質(zhì)，且有很好的藥理作用，具有清熱解毒、化痰、祛風(fēng)、降壓等功效，可治療濕熱瀉痢、肺熱咳嗽、皮膚瘙癢、高血壓等癥[3-4]。利用嫩芽、嫩葉、嫩枝制作的甜茶，色澤鮮艷，香氣濃郁，回味甘甜，風(fēng)味獨(dú)特。葉含黃酮—二氫查耳酮達(dá)到12.6%[5]，甜度是蔗糖的上百倍[6]，尤其是熱值無(wú)或熱值低，也沒(méi)有副作用，是糖尿病和心血管病人可食用的甜味劑，具有修復(fù)人體內(nèi)胰島素的功能[7-8]。民間用于中草藥和保健飲料已經(jīng)有悠久的歷史，而當(dāng)今世界上許多國(guó)家把它作為茶、糖、藥三位一體的第三代新茶源[9]。多穗柯在自然生長(zhǎng)狀況下頂端優(yōu)勢(shì)強(qiáng)盛，成枝率差[10]，嫩葉大多分布在樹(shù)體高處，采摘困難，成本高，費(fèi)工費(fèi)時(shí)，因此，矮化是葉用林提高經(jīng)營(yíng)效率的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。為此，本研究對(duì)不同截干高度的多穗柯體量以及枝構(gòu)型進(jìn)行測(cè)定分析，試圖探討不同截干高度對(duì)枝構(gòu)型的影響，以期為建立矮化密植多穗柯葉用林提供依據(jù)，進(jìn)一步制定科學(xué)、有效的經(jīng)營(yíng)技術(shù)措施，提高產(chǎn)量和質(zhì)量。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于福建省建寧國(guó)有林場(chǎng)，地處福建省西北邊陲建寧縣(26°32′—27°06′N、116°30′—117°03′E)，毗鄰江西省的南豐、廣昌、黎川等地。地形突兀，四周高中間低，呈階梯式下降。屬亞熱帶季風(fēng)氣候，表現(xiàn)出明顯的山地氣候特點(diǎn)，氣溫較低，冬季氣溫寒冷，夏季晝夜溫差大。年均氣溫16.8 ℃，極端最高溫39.9 ℃，極端最低溫-12.8 ℃，年均降水量1822 mm，全年積溫5000 ℃左右，適合林木生長(zhǎng)發(fā)育，植被茂密，分布有許多特色植物。這里多穗柯分布較多、較廣，而且品質(zhì)優(yōu)良。試驗(yàn)林位于林場(chǎng)將上管護(hù)區(qū)23林班7大班1小班，海拔305～328 m，坡向西南，坡度18°左右，林分為2014年春采用1年生實(shí)生苗營(yíng)造的多穗柯純林，株行距1.8 m×1.8 m。

2 試驗(yàn)方法

不同截干高度設(shè)4個(gè)水平，即4個(gè)處理：①J010處理，在主干離地面10 cm處截干；②J030處理，在主干離地面30 cm處截干；③J100處理，在主干離地面100 cm處截干；④CK處理，不截干，自然生長(zhǎng)。2015年底選擇同一坡面，林分生長(zhǎng)狀況基本相似的地塊建立3個(gè)區(qū)組，每個(gè)區(qū)組內(nèi)4個(gè)小區(qū)，每小區(qū)面積10 m×10 m，進(jìn)行不同截干高度試驗(yàn)。

2019年底在各小區(qū)內(nèi)進(jìn)行每木調(diào)查，測(cè)定樹(shù)高、地徑、冠幅、枝下高等體量指標(biāo)。每小區(qū)根據(jù)平均地徑、平均樹(shù)高選擇1株代表株(誤差控制在±5%范圍內(nèi))，以離心法確定枝序。即：將直接著生于主干上的枝作為1級(jí)枝，著生于1級(jí)枝上的側(cè)枝定為2級(jí)枝，以此類推[11]。根據(jù)不同的枝序測(cè)定標(biāo)準(zhǔn)株各枝徑的數(shù)量、枝基徑、分枝長(zhǎng)度、分枝角度(與垂直方向的夾角)。樹(shù)高、枝下高、冠幅和分枝長(zhǎng)度用卷尺(精度0.1cm)測(cè)定，地徑、枝基徑用MASTERPROOF數(shù)顯游標(biāo)卡尺(精度0.01 mm)測(cè)定，分枝角度用量角器測(cè)定?？偡种β?OBR)：OBR=(Nt-Ns)/(Nt-N1)，逐步分枝率(SBR)：SBRi∶i+1=Ni/Ni+1，枝徑比(RBD)RBD=Di+1/D，式中：Nt為所有枝級(jí)中的枝條總數(shù)；Ns為最上級(jí)分枝枝條數(shù)；N1為第1級(jí)分枝的枝條數(shù)；Ni、Ni+1指第i和第i+1級(jí)枝級(jí)中的枝條總數(shù)；Di、Di+1指第i和第i+1級(jí)分枝的枝條直徑[11]。數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和差異顯著性分析采用Excel和DPS軟件進(jìn)行處理。

3 結(jié)果與分析

3.1 體量指標(biāo)

不同經(jīng)營(yíng)目標(biāo)，追求不同的體量指標(biāo)。不同截干高度多穗柯的體量指標(biāo)測(cè)定結(jié)果見(jiàn)表1。由表1可知，截干后林木體量指標(biāo)發(fā)生了較大變化，與CK處理相比，J010、J030、J100處理樹(shù)高分別降低48.3%、45.4%、36.3%，樹(shù)高隨著截干高度降低而降低，截干4 a后J010處理樹(shù)高只有3.18 m，顯然有利于多穗柯葉用林的矮化密植經(jīng)營(yíng)目標(biāo)。樹(shù)高，J010、J030、J100處理與CK處理間在0.01水平上差異顯著，J010與J100處理間在0.05水平上差異顯著，J030與J010、J100處理間差異不顯著。CK處理主干通直，有明顯的頂端優(yōu)勢(shì)。

表1 不同截干高度多穗柯體量指標(biāo)

從表1也可知，J010、J030、J100處理與CK處理冠長(zhǎng)間在0.01水平上均差異顯著，J100與J010、J030處理冠長(zhǎng)間在0.05水平上差異顯著，J030與J010處理冠長(zhǎng)間差異不顯著。但地徑和冠幅各處理間差異不顯著。

3.2 枝構(gòu)型

枝條是樹(shù)冠形成的主要構(gòu)件單位，林木的枝條除了輸送水分和營(yíng)養(yǎng)外，主要功能之一是將葉等器官伸展到合適空間，以攝取光能，構(gòu)成一個(gè)合理的結(jié)構(gòu)整體[12]。枝構(gòu)型是植物外貌特征的重要組成部分，其對(duì)植株的生長(zhǎng)發(fā)育有影響。決定枝構(gòu)型的主要參數(shù)有：分枝率、枝條長(zhǎng)度、分枝角度、枝徑比等。

3.2.1 分枝率 分枝率是根據(jù)各級(jí)分枝數(shù)量計(jì)算的總體分枝率和逐步分枝率。總體分枝率表達(dá)整體分枝能力，逐步分枝率則反映不同分枝等級(jí)的分枝能力[13]。不同處理總分枝率和逐級(jí)分枝率測(cè)定計(jì)算結(jié)果見(jiàn)表2。從表2可知：CK處理一般有5個(gè)枝級(jí)，其它3個(gè)處理多為4個(gè)枝級(jí)?？偡种β蕪拇蟮叫∫来螢椋篊K>J100處理>J030處理>J010處理。CK處理總體分枝率顯著高于其它處理(P<0.01)，表明總體分枝能力高于截干處理，未截干處理按照自然生長(zhǎng)，其枝條以擴(kuò)展樹(shù)冠為主要形式。逐級(jí)分枝率從大到小基本上表現(xiàn)為：J010處理>J030處理>J100處理>CK處理。截干處理中隨著截干高度降低，逐級(jí)分枝率有不同程度增加。經(jīng)方差分析(數(shù)據(jù)已轉(zhuǎn)化)，逐級(jí)分枝率，除SBR2∶3截干處理與CK差異不顯著外，SBR1∶2截干處理均極顯著(P<0.01)高于CK，SBR3∶4截干處理均顯著(P<0.05)高于CK。截干處理后，促進(jìn)了分枝，增加了空間利用率。說(shuō)明截干增加了側(cè)枝數(shù)量，尤其是末級(jí)枝的數(shù)量，這與頂端優(yōu)勢(shì)被截?cái)嗪?，促進(jìn)了側(cè)枝萌發(fā)，也與多穗柯喜光的生物學(xué)特性有關(guān)。光照強(qiáng)度的增加，有利于樹(shù)體中潛伏芽的萌發(fā)。CK處理因自身及相鄰樹(shù)體的脅迫，使得光照強(qiáng)度大幅度減少，中下部枝葉光照不足，分枝受到嚴(yán)重抑制。CK處理分枝數(shù)較少，但生長(zhǎng)空間擴(kuò)展；截干處理則表現(xiàn)為單位體積分枝量增加，枝系相對(duì)集中，有利于采摘。

表2 不同截干高度的多穗柯分枝率

J010、J030、J1003種處理除1級(jí)分枝外，各級(jí)分枝數(shù)量都大于CK處理，表明CK處理近年新生枝數(shù)量較少，枝條以拓展空間為主，J010、J030、J100處理末級(jí)分枝率較大，說(shuō)明新生枝數(shù)量較多。一般認(rèn)為，在逐級(jí)分枝中以末級(jí)分枝率的生物生態(tài)學(xué)意義最為重要，因其涉及的外層1、2級(jí)枝系是葉片著生的主要部位，反映了不同截干處理后為獲取光能和占據(jù)空間在形態(tài)建成上表現(xiàn)出的不同生態(tài)適應(yīng)策略。

截干處理中同級(jí)SBR1∶2極顯著高于SBR2∶3、SBR3∶4處理，這可能是著生在1、2級(jí)枝上的3、4級(jí)側(cè)枝數(shù)量不能超過(guò)1、2級(jí)可承受的范圍，表明多穗柯中間枝條承受力有限，在生產(chǎn)上應(yīng)該通過(guò)增強(qiáng)分枝承受能力，以適應(yīng)經(jīng)營(yíng)模式的變化。

3.2.2 枝長(zhǎng) 枝長(zhǎng)是枝構(gòu)型中一個(gè)重要因子，表達(dá)枝條的空間伸展能力[14]。從表3可知，同一處理中多穗柯枝長(zhǎng)隨著枝級(jí)增加呈遞減。經(jīng)方差分析，同一處理不同枝級(jí)的枝長(zhǎng)間存在極顯著(P<0.01)或顯著差異(P<0.05)。

從表3中還可知，不同處理同級(jí)枝長(zhǎng)也存在差異，J010、J030、J100處理平均1級(jí)枝長(zhǎng)極顯著長(zhǎng)于CK處理；2級(jí)枝長(zhǎng)J010處理極顯著長(zhǎng)于CK處理，J030、J100處理顯著長(zhǎng)于CK處理；3級(jí)枝長(zhǎng)J010處理顯著長(zhǎng)于CK處理，J030、J100處理與CK處理雖然達(dá)不到顯著差異水平，但比CK處理增長(zhǎng)14.3%、9.1%；4級(jí)枝長(zhǎng)與CK處理相比，雖然也未達(dá)到顯著差異水平，但分別增長(zhǎng)19.9%、18.1%、14.1%，表明截干提高了枝條伸展能力。不同截干高度中隨著截干高度降低，同一枝級(jí)枝長(zhǎng)隨之增長(zhǎng)，表明J010處理有利于枝長(zhǎng)伸展。這是對(duì)可利用光、熱、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、水分以及相鄰木間競(jìng)爭(zhēng)的策略反應(yīng)，營(yíng)養(yǎng)供給和相鄰木競(jìng)爭(zhēng)的反應(yīng)，說(shuō)明截干在抑制主干生長(zhǎng)的同時(shí)也影響了枝條的伸展能力，有利于著生葉的側(cè)枝長(zhǎng)度伸展。

表3 不同截干高度多穗柯分枝長(zhǎng)度與角度

3.2.3 分枝角度 枝條的分枝角度是衡量林木生物量在空間分布能力的一個(gè)重要指標(biāo)，影響著林木對(duì)光照、溫度和CO2的利用[15]。從表3可知，同一處理從1級(jí)到4級(jí)(5級(jí))呈現(xiàn)逐級(jí)變小的趨勢(shì)，1～3級(jí)隨著枝長(zhǎng)增長(zhǎng)，分枝角變小的趨勢(shì)，但4級(jí)(5級(jí))枝分枝角則變大，這與枝條承載能力有關(guān)。J010、J030、J100處理與CK處理相比，1、2級(jí)枝分枝角小于CK處理，表明未截干處理枝條，以向外拓展為主，而截干處理枝條則是追求高生長(zhǎng)為主。但4級(jí)側(cè)枝分枝角并未有類似的變化規(guī)律，分枝角表現(xiàn)出大于CK處理，這是截干處理分枝較多，在外圍枝條的重力作用下，枝條向下拉開(kāi)，與垂直方向形成較大的夾角；CK處理則向外拓展受到密度抑制，恢復(fù)向上高生長(zhǎng)的屬性。從3種截干高度比較，隨著截干高度降低，各級(jí)分枝角總體變大，表明截干高度降低，使得逐級(jí)分枝角變大，能夠更好利用環(huán)境資源，進(jìn)行光合作用。

3.2.4 枝徑比 枝徑比是一個(gè)表征不同級(jí)別枝條間承載能力的指標(biāo)[13]。從表4可知，各處理枝徑比均表現(xiàn)為i級(jí)大于i+1級(jí)，各處理枝徑比值呈逐級(jí)減小趨勢(shì)。4個(gè)處理中，CK處理RBD2∶1枝徑比均大于截干處理，表明CK處理一級(jí)枝承載能力大于截干各處理；其它各級(jí)枝徑比均表現(xiàn)為J010處理>J030處理>J100處理>CK處理，這與截干后使得逐級(jí)分枝數(shù)增加，為了適應(yīng)分枝數(shù)增加，在枝徑上做出了增大響應(yīng)，以提高其枝條承載力。CK處理受到環(huán)境因素的影響，分枝數(shù)量降低；截干處理相鄰木之間的脅迫較少，使得各級(jí)分枝得到較充分的資源條件，滿足其生長(zhǎng)發(fā)育，提高了各級(jí)枝條的承載能力。說(shuō)明截干可以營(yíng)造一個(gè)更加適宜生物量積累的生長(zhǎng)環(huán)境，光、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和水分的滿足供給，促進(jìn)生長(zhǎng)。

表4 不同截干高度多穗柯枝徑比

4 小結(jié)與討論

構(gòu)型是植物內(nèi)部遺傳信息在一定時(shí)間內(nèi)的外部形態(tài)表現(xiàn)[13]，在外界環(huán)境變化時(shí)具有一定的可塑性[16]，從而在形態(tài)建成上呈現(xiàn)出不同的生態(tài)適應(yīng)策略，為差異化經(jīng)營(yíng)提供了依據(jù)。采取不同高度截干處理的多穗柯枝構(gòu)型存在差異。未截干處理，頂端生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)明顯，總分枝率顯著高于截干處理，但逐級(jí)分枝率則反之，大部分截干處理逐級(jí)分枝率極顯著或顯著高于CK處理；截干后總體分枝長(zhǎng)度大于CK處理，前者1～3級(jí)分枝長(zhǎng)極顯著或顯著大于CK處理；截干處理分枝角1～3級(jí)枝分枝角小于CK處理，4級(jí)分枝角大于CK處理，枝徑比總體表現(xiàn)為J010處理>J030處理>J100處理>CK處理；截干處理改變了枝構(gòu)型，樹(shù)高降低，末級(jí)分枝數(shù)增加，對(duì)營(yíng)建矮化密植多穗柯葉用林有積極意義。隨著截干高度降低，擾動(dòng)效果更好，但枝構(gòu)型的變化隨著時(shí)間推移有恢復(fù)原有構(gòu)型屬性的趨勢(shì)。枝構(gòu)型的穩(wěn)定性有較多研究，早期的研究認(rèn)為其與外界環(huán)境變化不敏感，一種植物有相對(duì)穩(wěn)定的構(gòu)型[17]，后來(lái)更多研究表明，外界條件的變化會(huì)影響分枝格局[16，18]，Hallé等[19]則認(rèn)為，植物的構(gòu)型是一個(gè)較為穩(wěn)定的性狀，但分枝格局的變化也存在。多穗柯不同高度截干的構(gòu)型變化，與Hallé等[19]的觀點(diǎn)相一致，多穗柯的枝構(gòu)型相對(duì)穩(wěn)定，在一定尺度范圍內(nèi)是穩(wěn)定的。要較大程度重塑枝構(gòu)型，適應(yīng)矮化密植葉用林的需要，持續(xù)進(jìn)行動(dòng)態(tài)干擾，比如拉大分枝角，持續(xù)抑制頂端優(yōu)勢(shì)生長(zhǎng)，促進(jìn)分枝。通過(guò)對(duì)枝長(zhǎng)、分枝角等調(diào)整對(duì)光、熱以及鄰體間的競(jìng)爭(zhēng)做出反應(yīng)。