時麗冉孫利王梅菊

(1.衡水學院生命科學系，河北 衡水 053000；2.深州市種業(yè)有限公司，河北 深州 053800)

引言

小麥作為第2大糧食作物，在生長和發(fā)育的過程中，經常受到來自于外界環(huán)境中各種各樣逆境脅迫因素的影響，其中干旱缺水是小麥在生長過程中最常見也是最主要的非生物脅迫[1]。因此，提高水資源的利用率和小麥品種的抗旱能力，是在水資源匱乏地區(qū)維持小麥穩(wěn)產的重要途徑。

與小麥抗旱性相關的鑒定是指通過一系列指標和方法來評價分析小麥不同品種間的抗旱性強弱，包括農藝指標和各種生理生化指標分析等評價方式[2-4]。植物在遇到干旱脅迫時，為了適應不良環(huán)境更好地進行生長發(fā)育，會激活自我防御機制，同時生理生化等方面會出現自適應調整。如，植物體內的葉綠素含量、游離脯氨酸、MDA、可溶性蛋白等生理指標的變化以及植物為抵御不良環(huán)境而產生一系列的保護酶，包括SOD、POD、CAT等酶活性的變化。但由于植物的抗旱性復雜多變，在生產實踐方面還需要長期的經驗積累和總結。

“盈億186”是深州市種業(yè)有限公司采用雜交、回交及定向選育的冬小麥抗逆、豐產、穩(wěn)產新品種，目前還沒有對其抗旱性進行全面研究。本課題通過對“盈億186”及對照品種苗期進行適度控水，對干旱脅迫下生理生化指標進行分析，進一步了解新品種“盈億186”的抗旱性，為篩選抗旱優(yōu)質小麥品種及雜交育種工作提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料選擇小麥雜交新品種“盈億186”與對照品種“濟麥22”、“石麥22”；“濟麥22”為全國水地組區(qū)域對照品種，“石麥22”為河北省節(jié)水組區(qū)域試驗對照品種。

1.2 培養(yǎng)與處理方法

將飽滿的種子均勻種植在盛滿蛭石的花盆中，自然光照，溫度20～30℃。前期澆等量自來水，待真葉長出后間苗，每盆保留20棵，并改澆1/2荷格倫特營養(yǎng)液，每5d澆灌1次，每盆1000mL。幼苗長至3葉1心期時開始控水處理。對照正常澆營養(yǎng)液，控水處理水分為每盆300mL，使其處于適度缺水狀態(tài)。干旱處理30d后進行指標測定。對照和處理均3次重復。

1.3 指標測定方法

硫代巴比妥酸法測定MDA含量；酸性茚三酮法測定Pro含量；考馬斯亮藍法測定可溶性蛋白含量；紫外吸收法測定過氧化氫酶活性(CAT)；NBT法測定SOD活性；愈創(chuàng)木酚法測定POD活性[5]。用電子天秤稱量地上和根部鮮重，計算根冠比。

1.4 數據處理

應用統(tǒng)計分析軟件SPSS 23.0對試驗數據進行差異顯著性分析。參考韓瑞宏等的方法計算各生理指標的隸屬函數值[6]。

2 結果與分析

2.1 干旱脅迫對小麥生長的影響

缺水直接導致小麥地上部分生長減緩，為了充分吸收水分維持生長發(fā)育，根部會加速生長。表1數據表明，干旱處理后所有品種均表現為地上部分生物量顯著降低，而根部生物量增加，并且差異顯著?！皾?2”地上部分鮮重降低幅度最大，但根部增長幅度也最大；“盈億186”地上部分生物量降低最少。干旱處理后3個品種根冠比表現為顯著增加，“濟麥22”增加幅度達到了345.2%。

表1 干旱脅迫對不同品種小麥鮮重和根冠比的影響

2.2 干旱脅迫對小麥葉片丙二醛含量的影響

干旱處理后，小麥葉片膜脂過氧化產物的丙二醛含量均增加，通過MDA能夠反映出細胞膜損傷后狀態(tài)。表2數據表明，“濟麥22”增加幅度最大，“盈億186”增長幅度最小。

表2 干旱脅迫對不同品種小麥丙二醛含量的影響

2.3 干旱脅迫對小麥葉片脯氨酸含量的影響

逆境脅迫尤其是干旱脅迫會導致脯氨酸大量增加。脯氨酸作為植物細胞質中滲透調節(jié)物質，可以發(fā)揮減少細胞酸性、抗氨毒、成為能量庫調節(jié)細胞氧化還原等強大作用，是研究抗旱生理的重要生理指標[7]。表3數據表明，3個小麥品種葉片中的脯氨酸在干旱脅迫下均顯著增加，其中“盈億186”增加幅度最大，“石麥22”次之。

表3 干旱脅迫對小麥葉片脯氨酸含量的影響

2.4 干旱脅迫對小麥抗氧化酶活性的影響

植物在受到干旱等逆境脅迫后，一般表現為抗氧化酶系統(tǒng)活性的增強。從表4數據可以看出，在遭受干旱脅迫后，3個小麥品種的抗氧化酶均增大，不同品種增加的幅度不同，“濟麥22”的SOD活性增加幅度最大，“盈億186”的POD、CAT活性增加最多。

表4 干旱脅迫對小麥葉片抗氧化酶活性的影響

2.5 干旱脅迫下3個小麥品種主要指標隸屬度比較

植物的抗旱性如果只采用單一生理指標進行衡量和分析，很難對其抗旱性進行準確評價。為了更加全面系統(tǒng)地評價小麥抗旱性強弱，對主要生理指標進行隸屬函數值的計算，并最終計算出隸屬度。表5數據表明，“盈億186”隸屬度最高，達到0.689，遠遠高于2個對照品種。

表5 不同品種小麥干旱脅迫下各項指標隸屬函數值和隸屬度

3 討論

作物根系是土壤水分和礦物質的直接吸收利用者，當受到水分脅迫時，首先感應的是根系，根系迅速發(fā)出相應信號，使整個植株對水分脅迫作出反應，同時影響地上部“光系統(tǒng)”的建成和產量。缺水條件下，作物的地上部分生長被抑制，但是根系卻能繼續(xù)伸長，有利于作物從土壤中吸收水分，這種根、莖對干旱逆境的不同反應通常認為是作物對干旱條件的適應性[8]。但根部過于發(fā)達會影響地上部分生長，干旱條件下建立合理的根冠比對水分利用和產量提高具有重要意義。本試驗結果表明，“盈億186”在干旱脅迫下地上部分生物量降低最少，根冠比增加幅度與對照品種相比處于中間水平，驗證了以上結論。

質膜是植物在逆境脅迫中首先受到傷害的原初位點，大量研究表明，干旱誘導的膜脂過氧化是造成植物細胞膜受到損傷的關鍵因素[9]。膜脂過氧化產物MDA對細胞具有很強的毒性，其含量的高低反映了植物受到干旱脅迫后受損傷的程度。本試驗結果表明，干旱缺水導致小麥葉片丙二醛含量增加，“盈億186”增加幅度最小，說明其膜脂過氧化程度相對較低，受到的傷害相對較小。

脯氨酸(Pro)是一種重要的滲透調節(jié)物質，能降低細胞滲透勢保持膨壓，增加植物的耐旱能力。大量研究表明，干旱脅迫會導致植物體內的Pro會大量積累，Pro的積累能力與抗旱性成正相關，增加植物在干旱逆境下的生存能力[10,11]。本研究表明，在干旱脅迫下，不同品種小麥的脯氨酸(Pro)含量較對照組均有增大的趨勢，“盈億186”增加幅度最大。

植物細胞在長期進化過程中形成了防御活性氧離子毒害的保護酶系統(tǒng)。即超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)、過氧化物酶(POD)等各種酶類，以維持植物體內活性氧離子代謝的動態(tài)平衡。這些保護酶在清除超氧自由基、過氧化氫、過氧化物以及阻止或減少羥基自由基形成等方面起重要的作用，酶活性越高，植物的抗逆性越強[12]。本試驗表明，干旱處理一段時間后，3個品種的小麥葉片以上3種抗氧化酶活性均有所增大，說明干旱缺水導致活性氧水平增加，小麥的抗氧化酶增加了表達量，及時清除有害物質，降低干旱對植物造成的生理水平的傷害。

作物抗旱是由多基因控制的復雜過程，其抗旱性和品種、干旱程度與干旱時間等密切相關。通過隸屬函數法對小麥苗期多個生理指標進行綜合分析，認為雜交新品種“盈億186”與對照品種相比具有較好的抗旱性。該研究結果為加快小麥育種提供了理論依據。