曾鍵文， 張亞祖， 王超， 慶保平， 張躍明， 葉元興， 何健

(1.西南科技大學(xué)生命科學(xué)與工程學(xué)院，四川綿陽621000； 2. 陜西漢中朱鹮國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，陜西洋縣723300；3.北京林業(yè)大學(xué)生態(tài)與自然保護(hù)學(xué)院，北京100083)

食物、水和隱蔽條件是影響野生動(dòng)物覓食地選擇的重要因素(牛翠娟等，2006；Qiaoetal.，2006；蔣愛伍等，2012)。冬季大面積冰封常導(dǎo)致小型非嚙齒類動(dòng)物(嚙齒動(dòng)物主要通過儲(chǔ)藏食物度過冬季)獲取食物困難(牛翠娟等，2006)，長期封凍甚至導(dǎo)致野生動(dòng)物因缺乏食物而大量死亡(孫儒泳等，2001；蔣志剛等，2002)。研究發(fā)現(xiàn)，安徽升金湖附近越冬的白頭鶴Grusmonacha種群數(shù)量主要受食物資源的限制(萬文靜，2016)。冬季野生動(dòng)物的覓食活動(dòng)除了應(yīng)對(duì)寒冷等惡劣環(huán)境因素，保障生存安全，還要為來年繁殖做好能量和物質(zhì)儲(chǔ)備。

朱鹮Nipponianippon是大中型涉禽，國家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物，被世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄列為瀕危(EN)物種。自1981年朱鹮被重新發(fā)現(xiàn)以來，政府部門和國內(nèi)外學(xué)者為拯救這一瀕危物種做了大量研究和保護(hù)工作(史東仇，曹永漢，2001；丁長青，2004；Lietal.，2017)，極大促進(jìn)了朱鹮種群數(shù)量的增長，分布范圍逐步擴(kuò)散至陜西省漢中市城固縣、西鄉(xiāng)縣、漢臺(tái)區(qū)、南鄭區(qū)、勉縣、佛坪縣、寧強(qiáng)縣、石泉縣、漢陰縣及太白縣等地(劉冬平等，2014；胡燦實(shí)，2016；王超等，2020)。截止2019年底，朱鹮野生種群數(shù)量增長至2 600只(王超等，2020)。

朱鹮以魚類、兩棲類、甲殼類、軟體動(dòng)物和昆蟲類為食(丁長青，劉冬平，2002；丁長青，2004)。食物是朱鹮活動(dòng)和擴(kuò)散的主要影響因子(胡燦實(shí)，2016)。研究發(fā)現(xiàn)，冬季食物不足是限制其種群發(fā)展的重要原因(路寶忠等，1989；丁長青，2004)。農(nóng)田，特別是冬水田，是朱鹮冬季最主要、利用率最高的覓食地(馬志軍等，2001；丁長青，2004)。目前，主要通過社區(qū)共管機(jī)制組建野生朱鹮保護(hù)監(jiān)測網(wǎng)絡(luò)，引導(dǎo)和鼓勵(lì)當(dāng)?shù)卮迕駥?duì)冬水田進(jìn)行翻犁蓄水，改善朱鹮冬季的覓食地(丁長青，劉冬平，2007；劉冬平等，2014；曾鍵文等，2018)。

以往研究表明，影響朱鹮對(duì)農(nóng)田覓食地選擇的主要因素為海拔、開闊度、水田面積、蓄水深度、明水面積、土壤松軟度、植被覆蓋率和人為干擾等(馬志軍等，2001；宋虓，2012)。朱鹮偏好在人為活動(dòng)頻繁但干擾強(qiáng)度低、土壤松軟、水田面積較大、植被覆蓋度低的水田中覓食(馬志軍等，2001；丁長青，2004；宋虓，2012)。近年來，隨著朱鹮種群數(shù)量增長，種群不斷擴(kuò)散，其覓食環(huán)境發(fā)生了較大變化，首先是棲息地由高海拔山區(qū)轉(zhuǎn)移到漢江周邊的平川和低海拔丘陵地帶(顏文博等，2016)，其次是朱鹮分布區(qū)城鎮(zhèn)化、生態(tài)移民和農(nóng)民外出務(wù)工等社會(huì)因素對(duì)其覓食地的數(shù)量和質(zhì)量造成了干擾(劉冬平等，2014)。這些變化已經(jīng)對(duì)朱鹮繁殖期幼鳥的生長發(fā)育造成了影響(曾鍵文等，2017)。野生動(dòng)物可以通過調(diào)整自身的行為和棲息地選擇來適應(yīng)環(huán)境因素的變化(陳水華等，2002；Guthrieetal.，2009)。研究表明，朱鹮對(duì)覓食地的偏好已逐步發(fā)生變化，傾向于在明水面積較大、有植被覆蓋的水田淺水區(qū)覓食(宋虓，2012)，水田面積不再是覓食地選擇的影響因素(Huetal.，2016)。在當(dāng)前環(huán)境變化下，定量研究朱鹮對(duì)農(nóng)田的覓食選擇偏好，可以深入了解朱鹮種群的生態(tài)適應(yīng)能力，為合理制定科學(xué)的棲息地保護(hù)和恢復(fù)措施提供參考。

1 研究區(qū)域

研究區(qū)域?yàn)殛兾鳚h中朱鹮國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，位于漢中秦嶺南坡的洋縣和城固縣(107°21′～107°44′E，33°08′～33°35′N)境內(nèi)，總面積375.49 km2，海拔400～1 200 m，屬北亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，具有溫暖濕潤，雨熱、干冷同季的特點(diǎn)，地形以低山丘陵過渡地帶為主，境內(nèi)擁有以湑水河、溢水河和儻水河為主的眾多漢江支流，塘庫及附近成片的水田組成的豐富的濕地資源，是野生朱鹮主要分布地(丁長青，2004)。

2 研究方法

2.1 調(diào)查方法

利用ENVI 4.0對(duì)從LANDSAT 8.0上下載的2014年TM影像進(jìn)行裁剪和校準(zhǔn)，通過支持向量機(jī)法(SVM)提取出保護(hù)區(qū)農(nóng)田地類數(shù)據(jù)，運(yùn)用ArcGIS 10.2矢量化功能制成保護(hù)區(qū)農(nóng)田分布圖，并在保護(hù)區(qū)農(nóng)田分布圖上隨機(jī)選取12條1 000 m×50 m的樣線(圖1)。農(nóng)田分為未翻犁蓄水稻田(UI)、翻犁蓄水稻田(PI)、翻犁未蓄水稻田(PD)、未翻犁未蓄水稻田(UD)、旱地(DF)和撂荒地(AL)6種農(nóng)田類型(表1)。

表1 農(nóng)田類型及說明Table 1 Type and specification of farmland

調(diào)查時(shí)間為2016年11月—2017年2月、2017年 11月—2018年2月，每條樣線隔20 d調(diào)查1次，每條樣線累計(jì)調(diào)查10次。以約1.8 km·h-1速度在樣線上步行，統(tǒng)計(jì)樣線區(qū)域內(nèi)6種農(nóng)田內(nèi)覓食朱鹮的數(shù)量。研究人員使用手持式GPS儀(GARMIN GPSMAP60CSx)和手持式激光測距儀(SNDWAY SW-900A，5～900 m)輔助測定不同類型農(nóng)田面積。待朱鹮從覓食水田離開后，隨機(jī)在朱鹮覓食的田塊選5個(gè)點(diǎn)，用鋼卷尺(精度1 mm)測量水深，平均測量3次，去掉最大值和最小值，取平均值作為水田蓄水深度。另外，在7條朱鹮活動(dòng)頻繁的樣線上隨機(jī)抽取28個(gè)樣點(diǎn)，用長100 cm×寬100 cm×高40 cm的自制取樣器，按樣點(diǎn)所在田塊的面積取1～4個(gè)樣方，取水層和10 cm深土壤層體長大于5 mm的生物作為樣本，進(jìn)行農(nóng)田底棲動(dòng)物豐富度調(diào)查，每年調(diào)查1次，累計(jì)調(diào)查3次。生物樣本按《中國土壤動(dòng)物檢索圖鑒》(尹文英，1998)和《普通動(dòng)物學(xué)(第4版)》(劉凌云，鄭光美，2009)處理。

2.2 數(shù)據(jù)處理方法

通過Vanderploeg和Scavia(1979a，1979b)選擇系數(shù)(Wi)和選擇指數(shù)(Ei)作為衡量朱鹮對(duì)覓食地喜好程度的指標(biāo)。公式如下：

式中，i為農(nóng)田類型，n為農(nóng)田類型總數(shù)；ri為選擇農(nóng)田類型i覓食的朱鹮占所有朱鹮數(shù)量的比例，pi為環(huán)境中農(nóng)田類型i的可利用面積占所有農(nóng)田的比例。Ei的數(shù)值在-1到1之間，若-1≤Ei<0表示回避農(nóng)田類型i，Ei=0表示隨機(jī)選擇，0

隨機(jī)選取的28個(gè)生物資源調(diào)查樣點(diǎn)，由于翻犁未蓄水的稻田、未翻犁未蓄水的稻田、旱地和撂荒地土地質(zhì)地堅(jiān)硬，并且多種植蔬菜等原因，無法有效采集底棲動(dòng)物，最終采集了未翻犁蓄水稻田(n=11)和翻犁蓄水稻田(n=13)的底棲動(dòng)物數(shù)據(jù)，這2種農(nóng)田類型在本次調(diào)查中發(fā)現(xiàn)朱鹮的比例為84.78%。利用Shannon-Wiener指數(shù)計(jì)算2種蓄水農(nóng)田類型底棲動(dòng)物的生物多樣性，并計(jì)算底棲動(dòng)物密度。利用Mann-WhitneyU非參數(shù)檢驗(yàn)對(duì)比 2種蓄水農(nóng)田的底棲動(dòng)物密度和生物多樣性差異。所有數(shù)據(jù)均在SPSS中進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，顯著性水平設(shè)置為α=0.05。

3 結(jié)果

3.1 朱鹮覓食棲息地選擇

朱鹮對(duì)各類農(nóng)田的選擇系數(shù)和選擇指數(shù)具有顯著性差異，偏好選擇未翻犁蓄水稻田(Ei=0.49±0.11)；回避選擇翻犁蓄水稻田(Ei=-0.49±0.25)。翻犁未蓄水稻田、未翻犁未蓄水稻田、旱地和撂荒地的選擇指數(shù)分別為-1.00±0、-0.86±0.14、-0.71±0.20和-0.94±0.06(表2)。

表2 朱鹮對(duì)各農(nóng)田類型的選擇性Table 2 Farmland preference of Nipponia nippon

3.2 朱鹮對(duì)覓食棲息地水深的選擇

朱鹮對(duì)農(nóng)田蓄水深度的選擇具有顯著的差異性(表3)。朱鹮多選擇在蓄水深度3～6 cm的水田內(nèi)覓食，選擇指數(shù)為0.16±0.21；不選擇 0 cm、0～3 cm、6～10 cm、10～15 cm和>15 cm的農(nóng)田，選擇指數(shù)分別為-0.94±0.58、-0.09±0.26、-0.46±0.28、-0.85±0.15和-1.00±0(表3)。

表3 朱鹮對(duì)不同蓄水深度農(nóng)田的選擇性Table 3 Preference of Nipponia nippon to farmland with different water storage depths

3.3 2種蓄水田的生物多樣性

分析底棲動(dòng)物的食物樣方，發(fā)現(xiàn)水田中底棲動(dòng)物以昆蟲為主，占總生物數(shù)量的64.02%(表4)。通過統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，未翻犁蓄水田和翻犁蓄水田底棲動(dòng)物的生物多樣性和密度均沒有顯著差異(U檢驗(yàn)：P>0.05；表4)。

表4 2種蓄水田生物多樣性和食物密度Table 4 Biodiversity and density of food between UI and PI

4 討論

以往研究發(fā)現(xiàn)，朱鹮冬季的覓食地主要為水田，地形因素(海拔)、水田面積和人為干擾強(qiáng)度是影響朱鹮冬季覓食地選擇的重要因素(馬志軍等，1999)。隨著野生朱鹮種群數(shù)量增長，朱鹮覓食地重疊、局部地區(qū)環(huán)境容納量下降(曾鍵文等，2017)。與2000年前相比，朱鹮的覓食地環(huán)境發(fā)生了較大變化，近些年朱鹮個(gè)體偏好在覓食地土壤更軟、植物郁閉度更大、蓄水深度更淺的水田上覓食，并且水田面積不再是朱鹮覓食地選擇的限制性因素(Huetal.，2016)。

本研究發(fā)現(xiàn)，水田仍然是朱鹮冬季最重要的覓食地，且傾向于在不翻犁的冬水田中覓食。未蓄水的稻田、旱地和撂荒地土壤質(zhì)地比較堅(jiān)硬，不是朱鹮冬季理想的覓食地。這也與水域內(nèi)動(dòng)物是朱鹮食物主要組成的習(xí)性有關(guān)(史東仇，曹永漢，2001)。在洋縣，每年冬季農(nóng)田進(jìn)行冬灌期間都吸引了大量朱鹮在其中覓食。翻犁田底棲動(dòng)物生物多樣性和密度與不翻犁田均沒有顯著差異，這與陜西省寧陜地區(qū)放歸朱鹮棲息地評(píng)價(jià)的結(jié)果一致(趙洪峰等，2010)，可能是因?yàn)榉?，朱鹮可以取食一些如鱗翅目Lepidoptera和蜻蜓目Odonata的昆蟲幼蟲，但是也造成了一些分布于地表的成體昆蟲翻到下層難以獲取。

水深是影響水鳥覓食地選擇的重要因素(葉元興等，2012)。朱鹮偏好蓄水深度為3～6 cm冬水田。一方面，一定深度的蓄水水田中，水生植物、稻茬露出水面，水層作為底棲動(dòng)物捕食、活動(dòng)場所，泥層可以為底棲動(dòng)物躲避敵害，水田生物在水上部分、水層和泥層間往返活動(dòng)，構(gòu)成了穩(wěn)定完善、多度和豐富度較高的冬季水田小環(huán)境(馮韻等，2014)；另一方面，朱鹮跗趾長8.5～9 cm，喙長18 cm，這樣的體征限制了其覓食的水深(范光麗等，1999)。朱鹮是靠觸覺覓食的涉禽(Yeetal.，2017)。冬季水田生物如蛙類Ranaspp.、泥鰍Misgurnusanguillicaudatus和黃鱔Monopterusalbus等多處于冬眠狀態(tài)，昆蟲的成蟲和幼蟲是朱鹮秋冬季主要食物(史東仇，曹永漢，2001；趙洪峰等，2010)。因此，近年來保護(hù)區(qū)開展的農(nóng)田冬季蓄水、引導(dǎo)農(nóng)民一季耕作等濕地修復(fù)措施為朱鹮種群安全越冬提供了重要的覓食地。

本研究建議在今后保護(hù)管理過程中，一是繼續(xù)保持稻田冬季適宜深度的蓄水，加強(qiáng)蓄水深度精細(xì)化管理；二是根據(jù)當(dāng)前朱鹮野生種群增長以及擴(kuò)散區(qū)域，應(yīng)該針對(duì)性擴(kuò)大蓄水水田面積。