鐘雪， 楊楠， 張龍， 程躍紅， 馮茜， 胡強(qiáng)， 金義國(guó)

(1. 西華師范大學(xué)西南野生動(dòng)植物資源保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川南充637009； 2. 西南民族大學(xué)青藏高原研究院，成都610041； 3. 四川臥龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，四川汶川623006)

全球范圍內(nèi)的物種快速滅絕是當(dāng)今人類面臨最嚴(yán)峻的全球性問題之一(Ceballosetal.，2017)。生境的退化、喪失和破碎化是導(dǎo)致野生動(dòng)物種群下降和物種滅絕的關(guān)鍵因素，而了解受脅物種的生境狀況是有效保護(hù)管理的重要前提(Fahrig，2003)。生境評(píng)價(jià)以野生動(dòng)物的棲息環(huán)境為研究對(duì)象，量化物種分布區(qū)域內(nèi)的各種環(huán)境變量，分析影響物種分布和生存的關(guān)鍵因子，從而評(píng)估研究區(qū)域內(nèi)不同生境對(duì)于物種的適宜程度(唐書培等，2019)。因此，對(duì)珍稀瀕危物種的重要分布區(qū)進(jìn)行生境評(píng)價(jià)，有助于了解物種分布及其生境現(xiàn)狀，對(duì)于科學(xué)的生境管理和物種保護(hù)具有重要意義。

綠尾虹雉Lophophoruslhuysii屬雞形目Galliformes雉科Phasianidae，是我國(guó)特有的高山鳥類，體型碩大、羽色鮮艷(鄭光美，2015)，被列為國(guó)家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物，世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄易危(VU)物種(BirdLife International，2016)和瀕危野生動(dòng)植物種國(guó)際貿(mào)易公約(CITES)附錄Ⅰ物種(CITES，2016)。綠尾虹雉曾因過度捕殺而導(dǎo)致種群急劇下降(何芬奇等，1986)，并且其種群數(shù)量至今依然較小(BirdLife International，2016)。近年來，我國(guó)學(xué)者利用物種分布模型對(duì)這一珍稀瀕危鳥類物種的生境開展了大量研究，如Wang等(2017)對(duì)綠尾虹雉在邛崍山系的適宜生境分布進(jìn)行了研究，余翔等(2017)和鐘雪等(2020)分別對(duì)小寨子溝國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)和片口自然保護(hù)區(qū)的綠尾虹雉棲息地進(jìn)行了評(píng)價(jià)，Xu等(2020)預(yù)測(cè)了氣候變化對(duì)綠尾虹雉地理分布的影響。這些研究表明，綠尾虹雉對(duì)生境條件有較高要求并且對(duì)人為干擾較為敏感，其生境質(zhì)量在大部分地區(qū)都不容樂觀并且存在較大的地區(qū)間差異，亟需在更多地區(qū)開展相關(guān)研究以進(jìn)一步了解該物種的保護(hù)現(xiàn)狀。此外，由于物種分布模型難以明確區(qū)分物種的基礎(chǔ)和現(xiàn)實(shí)生態(tài)位，也無法將擴(kuò)散能力等分布限制因子納入分析，其生境預(yù)測(cè)結(jié)果通常與物種的實(shí)際分布存在差異(李國(guó)慶等，2013；朱耿平等，2013)。因此，結(jié)合模型方法和野外實(shí)地調(diào)查，能夠?yàn)榫G尾虹雉的實(shí)際種群分布和生境狀況提供更加可靠和有效的信息。

臥龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)地處邛崍山系中部，是綠尾虹雉的重要分布區(qū)，對(duì)于該物種的保護(hù)至關(guān)重要(Wangetal.，2017)。然而，目前尚未對(duì)該地區(qū)的野外綠尾虹雉種群進(jìn)行過調(diào)查，對(duì)該物種的種群分布和生境狀況都缺乏了解，制約了針對(duì)性保護(hù)策略的制定。本研究于2019—2021年使用紅外相機(jī)技術(shù)對(duì)保護(hù)區(qū)的綠尾虹雉分布進(jìn)行了調(diào)查，基于調(diào)查結(jié)果使用物種分布模型評(píng)價(jià)其生境質(zhì)量，分析影響綠尾虹雉分布的關(guān)鍵環(huán)境因子及潛在威脅，從而揭示保護(hù)區(qū)綠尾虹雉種群和生境現(xiàn)狀，并為未來綠尾虹雉的保護(hù)提供科學(xué)建議。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

臥龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)以大熊貓Ailuropodamelanoleuca等珍稀瀕危野生動(dòng)物及森林生態(tài)系統(tǒng)為主要保護(hù)對(duì)象，位于四川省阿壩藏族羌族自治州汶川縣西南部，地理坐標(biāo)102°51′～103°24′E，30°45′～31°25′N，總面積2 000 km2。保護(hù)區(qū)地處邛崍山系中部的東南坡，為四川盆地向川西高原的過渡地帶，地貌形態(tài)以高山深谷為主，海拔落差高達(dá)5 100 m(1 150～6 250 m)。保護(hù)區(qū)氣候類型以亞熱帶內(nèi)陸山地氣候?yàn)橹?，年均?.8 ℃，月均溫-1.7(1月)～17 ℃(7月)，年均降水量931 mm，相對(duì)濕度達(dá)80%，年均日照時(shí)數(shù)926.7 h。植被垂直帶譜明顯，從低到高分別為常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、針闊混交林、寒溫性針葉林、灌叢、高山草甸和高山流石灘。

1.2 數(shù)據(jù)與分析方法

1.2.1 紅外相機(jī)調(diào)查和分析2019年5月—2021年1月，在保護(hù)區(qū)海拔3 537～4 780 m的高山和亞高山區(qū)域共布設(shè)了118臺(tái)紅外相機(jī)(易安衛(wèi)士L710或L710F)。布設(shè)時(shí)，保證相機(jī)間距大于300 m，將相機(jī)設(shè)置為3張連拍、觸發(fā)間隔30 s、靈敏度中、24 h工作，并記錄紅外相機(jī)布設(shè)位點(diǎn)的經(jīng)緯度和海拔。每隔4～6個(gè)月更換1次電池和內(nèi)存卡。調(diào)查期間共有109臺(tái)相機(jī)(其余9臺(tái)相機(jī)故障、損壞或丟失)完成了有效監(jiān)測(cè)，累計(jì)33 759個(gè)相機(jī)工作日。將單臺(tái)相機(jī)連續(xù)有效工作24 h視作1個(gè)相機(jī)工作日，將1個(gè)相機(jī)位點(diǎn)在30 min拍攝的所有綠尾虹雉照片視作1張獨(dú)立捕捉(O’Brienetal.，2003)，只記錄首張照片的信息用作分析?；讵?dú)立捕捉和監(jiān)測(cè)強(qiáng)度計(jì)算每個(gè)相機(jī)位點(diǎn)的綠尾虹雉相對(duì)多度指數(shù)(relative abundance index，RAI)(陳立軍等，2019)：RAI=Ni/Trapdayi×1 000，式中，Ni為相機(jī)位點(diǎn)i的綠尾虹雉獨(dú)立捕捉數(shù)，Trapdayi為相機(jī)位點(diǎn)i完成的總相機(jī)工作日。

1.2.2 綠尾虹雉出現(xiàn)點(diǎn)共在66個(gè)相機(jī)位點(diǎn)發(fā)現(xiàn)了綠尾虹雉，以此作為物種分布模型所需的出現(xiàn)點(diǎn)數(shù)據(jù)(圖1)。為避免模型的過度擬合，按照最小家域面積方法對(duì)綠尾虹雉出現(xiàn)點(diǎn)進(jìn)行篩選，當(dāng)2個(gè)位點(diǎn)的間距小于560 m時(shí)隨機(jī)保留1個(gè)位點(diǎn)，其余刪除(Wangetal.，2017；Xuetal.，2020)。最終保留47個(gè)綠尾虹雉出現(xiàn)點(diǎn)建模。

1.2.3 環(huán)境變量參考相關(guān)研究，選擇可能會(huì)對(duì)綠尾虹雉生境質(zhì)量產(chǎn)生影響的氣候、植被、地形和人為干擾4類共28個(gè)環(huán)境變量構(gòu)建綠尾虹雉的生境評(píng)價(jià)模型。氣候變量包括從WorldClim 1.4數(shù)據(jù)庫(https://www.worldclim.org/)下載的19個(gè)生物氣候變量，用以反映保護(hù)區(qū)的溫度和降水相關(guān)氣候特征(Hijmansetal.，2005)。植被變量包括植被總初級(jí)生產(chǎn)力、凈初級(jí)生產(chǎn)力和植被類型?？偝跫?jí)生產(chǎn)力和凈初級(jí)生產(chǎn)力圖層來自于MODIS衛(wèi)片的MOD17A3 v5.5(https://lpdaac.usgs.gov/)，反映了研究區(qū)域的植物年均初級(jí)生產(chǎn)力情況。植被類型圖層來自《1∶100萬中國(guó)植被圖集》(http://www.resdc.cn/)，將研究區(qū)域的植被類型劃分為針葉林、針闊混交林、闊葉林、灌叢、草甸、高山植被和其他7類。從地理空間數(shù)據(jù)云(http://www.gscloud.cn/)下載數(shù)字高程模型ASTER GDEMV2，使用ArcGIS 10.6的空間分析工具提取海拔、坡向和坡度圖層，并計(jì)算實(shí)際坡向的余弦函數(shù)，從而將坡向由圓周變量轉(zhuǎn)換為取值[-1，1]的反映山坡靠近正北向陰坡程度的線性變量(Evangelistaetal.，2008)。從全國(guó)地理信息資源目錄服務(wù)系統(tǒng)(https://www.webmap.cn/)下載研究區(qū)域的河流圖層，使用ArcGIS生成河流的歐式距離圖層。而人為干擾變量則包括距道路距離和距居民點(diǎn)距離的歐式距離圖層。最后，使用ArcGIS將所有環(huán)境變量重采樣至30 m×30 m分辨率，并轉(zhuǎn)換為ASCII格式。

1.2.4 模型構(gòu)建與校驗(yàn)使用MaxEnt 3.4.1構(gòu)建綠尾虹雉生境評(píng)價(jià)模型(Phillipsetal.，2019)。已有研究表明，MaxEnt模型能夠有效處理環(huán)境變量之間的共線性問題，并且模型過參數(shù)化的不利影響小于缺參數(shù)化(孔維堯等，2019)，因此本研究使用全部28個(gè)環(huán)境變量進(jìn)行建模。使用線性(linear)、二次項(xiàng)(quadratic)和線性分段(hinger)的函數(shù)組合進(jìn)行建模(孔維堯等，2019)，以自舉法(bootstrap)重復(fù)10次，每次隨機(jī)選擇80%的出現(xiàn)點(diǎn)為訓(xùn)練集，20%為驗(yàn)證集，以Cloglog格式輸出生境適宜性指數(shù)的預(yù)測(cè)結(jié)果，其余設(shè)置保持默認(rèn)(Phillipsetal.，2019)。使用MaxEnt的變量貢獻(xiàn)性和響應(yīng)曲線分析各環(huán)境變量對(duì)綠尾虹雉生境質(zhì)量的影響和相對(duì)重要性。模型的擬合優(yōu)度通過受試者工作特征曲線下面積(AUC值)進(jìn)行評(píng)價(jià):AUC值越大，模型精確度越高(Swets，1988)。

1.2.5 生境分析根據(jù)10次MaxEnt模型重復(fù)后輸出的平均生境適宜性指數(shù)圖層對(duì)保護(hù)區(qū)的綠尾虹雉生境質(zhì)量進(jìn)行評(píng)價(jià)?；谄胶忾撝?balance training omission，predicted area and threshold value Cloglog threshold)和最大約登指數(shù)(0.057和0.351)，將研究區(qū)域內(nèi)的綠尾虹雉生境劃分為非生境、低質(zhì)量生境和高質(zhì)量生境，分別計(jì)算不同質(zhì)量等級(jí)生境的面積。并且進(jìn)一步與保護(hù)區(qū)的功能區(qū)劃疊加，計(jì)算不同區(qū)劃內(nèi)不同質(zhì)量等級(jí)生境的面積和比例。

2 結(jié)果

2.1 種群分布

經(jīng)過109個(gè)相機(jī)位點(diǎn)累計(jì)33 759個(gè)相機(jī)工作日的監(jiān)測(cè)，共在66個(gè)位點(diǎn)拍攝到了綠尾虹雉照片 1 772 張，合計(jì)603次獨(dú)立捕捉(圖1)。除了海子溝以外，大部分安放了紅外相機(jī)的區(qū)域都發(fā)現(xiàn)了綠尾虹雉。在所有拍攝到綠尾虹雉的位點(diǎn)中，位于梯子溝海拔4 175 m的相機(jī)位點(diǎn)的RAI最低，僅為2.02，而位于足木溝海拔4 205 m的位點(diǎn)，RAI高達(dá)194.44。整體來看，梯子溝區(qū)域拍攝到綠尾虹雉的位點(diǎn)較多，但RAI都不大，而足木溝和銀廠溝區(qū)域的RAI較大(圖2)。

2.2 生境評(píng)價(jià)

經(jīng)過10次重復(fù)，MaxEnt模型的平均訓(xùn)練AUC值和驗(yàn)證AUC值分別為0.954和0.897，表明模型預(yù)測(cè)結(jié)果優(yōu)良(Swets，1988)。保護(hù)區(qū)內(nèi)的綠尾虹雉生境總面積765.07 km2，占保護(hù)區(qū)總面積的38.25%。其中，高質(zhì)量生境面積202.22 km2，集中于保護(hù)區(qū)西部和南部海拔4 000 m以上的區(qū)域，而低質(zhì)量生境包裹在高質(zhì)量生境的外圍，總面積562.85 km2(圖2)。從保護(hù)區(qū)不同的功能區(qū)劃來看，綠尾虹雉的高質(zhì)量和低質(zhì)量生境都集中分布于核心區(qū)，實(shí)驗(yàn)區(qū)和緩沖區(qū)幾乎沒有高質(zhì)量生境，低質(zhì)量生境的面積也較小(表1)。

表1 四川臥龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)各功能區(qū)劃內(nèi)的綠尾虹雉生境面積Table 1 Habitat area of Lophophorus lhuysii in each functional zone of the Wolong National Nature Reserve, Sichuan

2.3 生境質(zhì)量影響因子

MaxEnt模型的變量貢獻(xiàn)性分析顯示，在所有的28個(gè)環(huán)境變量中，降水季節(jié)性(19.8%)、最干季均溫(15.4%)、年均溫(10.1%)、植被類型(7.1%)、距河流距離(6.5%)和距道路距離(5.8%)是對(duì)綠尾虹雉生境適宜性影響最大的6個(gè)變量。這些變量的響應(yīng)曲線顯示了各環(huán)境因子對(duì)綠尾虹雉生境質(zhì)量的影響趨勢(shì)。3個(gè)生物氣候變量對(duì)綠尾虹雉生境質(zhì)量的影響都呈現(xiàn)單峰曲線，分別在降水季節(jié)性82(圖3:A)、最干季均溫-8 ℃(圖3:B)、年均溫0 ℃(圖3:C)的區(qū)域達(dá)到生境適宜性的最高值。綠尾虹雉最偏好的植被類型是草甸，其次是灌叢(圖3:D)。此外，綠尾虹雉的生境質(zhì)量隨距河流和距道路距離的增大而上升(圖3:E、F)。

3 討論

在山系尺度上的研究表明，邛崍山系所有自然保護(hù)區(qū)中，臥龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)有面積最大的綠尾虹雉適宜生境，是該物種的重要分布區(qū)(Wangetal.，2017)。本研究通過大面積和長(zhǎng)周期的紅外相機(jī)調(diào)查在實(shí)地驗(yàn)證了這一結(jié)論，發(fā)現(xiàn)保護(hù)區(qū)內(nèi)的大部分高海拔山區(qū)都有綠尾虹雉分布，并且在多個(gè)地區(qū)都有相對(duì)多度較高的種群，表明保護(hù)區(qū)的確分布著極為豐富的綠尾虹雉種群資源，對(duì)這一珍稀瀕危物種的保護(hù)至關(guān)重要。

在眾多環(huán)境因子中，氣候變量對(duì)綠尾虹雉的生境質(zhì)量具有最重要的影響，保護(hù)區(qū)的綠尾虹雉偏好在最干季均溫和年均溫都比較低的生境，表明了該物種對(duì)高海拔的寒冷低溫環(huán)境的進(jìn)化適應(yīng)(Cuietal.，2019)。模型表明，綠尾虹雉對(duì)灌叢和草甸生境有明顯偏好，這與以往的野外觀測(cè)結(jié)果一致(劉夢(mèng)瑤等，2013)，也與其他地區(qū)的模型預(yù)測(cè)結(jié)果相似(余翔等，2017；鐘雪等，2020)，進(jìn)一步反映了綠尾虹雉對(duì)高山、亞高山灌叢和草甸的依賴性。以往研究表明，水源是雉類生境選擇的重要影響因素，很多物種都顯著偏好選擇靠近水源的生境(Brickle，2002；徐基良等，2002；李宏群等，2007)。但在本研究中，綠尾虹雉的生境質(zhì)量在遠(yuǎn)離河流的地區(qū)更高，這可能是因?yàn)榫G尾虹雉主要分布在高海拔區(qū)域，本就遠(yuǎn)離主要河流。因此，高山和亞高山區(qū)域的季節(jié)性溪流和高山“海子”可能對(duì)于綠尾虹雉的水源獲取較為重要。此外，綠尾虹雉的生境質(zhì)量還在遠(yuǎn)離公路的區(qū)域更高，這與此前的山系尺度研究結(jié)果一致，在一定程度上表明了綠尾虹雉對(duì)人為干擾的敏感性(Wangetal.，2017)。

總體來看，保護(hù)區(qū)內(nèi)有面積較大、質(zhì)量較高且連通性較好的綠尾虹雉生境，除北部白巖溝區(qū)域外的大部分生境斑塊都相互連接。本研究的模型結(jié)果預(yù)測(cè)保護(hù)區(qū)北部的白巖溝區(qū)域具有面積較大但相對(duì)孤立的綠尾虹雉高質(zhì)量生境，但是由于該區(qū)域受 “5·12”汶川地震影響嚴(yán)重，可到達(dá)性差，本次紅外相機(jī)調(diào)查未在該區(qū)域布設(shè)位點(diǎn)。因此，建議后續(xù)的研究工作通過實(shí)地調(diào)查對(duì)該區(qū)域的綠尾虹雉實(shí)際分布進(jìn)行確認(rèn)。保護(hù)區(qū)90%以上的綠尾虹雉生境都位于核心區(qū)，受到最嚴(yán)格的管理和保護(hù)。然而，以放牧牦牛為主要形式的人為干擾依然存在，一些有綠尾虹雉分布的高山草甸同時(shí)也是周邊社區(qū)的牦牛牧場(chǎng)，自由放牧的牦牛在一定程度上會(huì)壓縮綠尾虹雉的生境面積并且降低生境質(zhì)量(Wangetal.，2017，2021)。因此建議保護(hù)區(qū)進(jìn)一步控制綠尾虹雉關(guān)鍵生境內(nèi)的牦牛放牧面積和數(shù)量，以降低放牧帶來的干擾和威脅。此外，由于公路的存在可能對(duì)于綠尾虹雉的生境質(zhì)量有消極影響，翻越巴朗山的國(guó)道350長(zhǎng)期以來都是綠尾虹雉生境中的干擾來源，降低了該區(qū)域綠尾虹雉的生境質(zhì)量。2016年巴朗山隧道建成通車后，大部分車輛改由隧道穿越巴朗山，但隧道入口(海拔3 850 m)仍位于綠尾虹雉的生境之中，因此，在保護(hù)區(qū)未來的綠尾虹雉保護(hù)工作中，還需要關(guān)注公路帶來的潛在消極影響，可在適當(dāng)路段設(shè)計(jì)生態(tài)廊道供綠尾虹雉移動(dòng)和擴(kuò)散，以降低生境破碎化帶來的種群隔離效應(yīng)(Wangetal.，2017)。