蘇英鈺， 黎敏靈， 程彬彬， 劉潔， 黃慧琴， 徐良華， 左文波， 張微微*

(1. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)野生動(dòng)植物資源保護(hù)研究中心，南昌330045； 2. 江西官山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，江西宜春336330)

行為是指動(dòng)物面對(duì)外界環(huán)境和體內(nèi)環(huán)境變化而產(chǎn)生的外在反應(yīng)(尚玉昌，2005)，是動(dòng)物長(zhǎng)期進(jìn)化的結(jié)果。同時(shí)，動(dòng)物會(huì)不斷調(diào)整行為以適應(yīng)周?chē)h(huán)境和自身生理狀況的改變，進(jìn)而形成特定條件下的時(shí)間分配和活動(dòng)節(jié)律模式(Flannigan & Stookey,2002；Everts，2004;夏參軍等，2009)，這2種模式是研究動(dòng)物生存策略、動(dòng)物行為及生態(tài)環(huán)境關(guān)系的重要基礎(chǔ)(孫儒泳，2001)，并對(duì)保護(hù)區(qū)制定管理和保護(hù)野生動(dòng)物措施具有重要意義。

白鷴Lophuranycthemera隸屬于雞形目Galliformes雉科Phasianidae，是國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物，主要分布于我國(guó)福建、浙江、江西、安徽、湖南等省份(邵晨，胡一中，2005；吳友貴等，2017)，主要棲息于亞熱帶季風(fēng)常綠闊葉林、溝谷雨林、針闊混交林及竹林等樹(shù)木茂密、林下灌叢稀少且靠近水源的生境(丁平等，1992；高育仁，1996；熊志斌等，2003)。官山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)擁有茂密的森林植被，多樣的生態(tài)環(huán)境符合白鷴種群棲息地選擇的要求(林大昌，林堅(jiān)，2014；游衛(wèi)云等，2019)，白鷴種群數(shù)量較多(劉信中，2005)，是保護(hù)區(qū)的主要保護(hù)對(duì)象之一。但目前對(duì)保護(hù)區(qū)的白鷴種群研究集中在種群數(shù)量(戴年華等，1997)、生境選擇(劉鵬等，2012；陳俊豪等，2019)等方面，尚缺乏行為節(jié)律和時(shí)間分配的研究，不利于掌握區(qū)內(nèi)白鷴的種群動(dòng)態(tài)。白鷴警惕性高、反應(yīng)敏捷，難以利用傳統(tǒng)方法(如樣線法)對(duì)其活動(dòng)節(jié)律和時(shí)間分配狀況展開(kāi)調(diào)查。紅外觸發(fā)相機(jī)陷阱技術(shù)具有人工成本相對(duì)較低、準(zhǔn)確性高、無(wú)創(chuàng)、對(duì)環(huán)境干擾小以及可探測(cè)到活動(dòng)隱蔽、警惕性高的物種等優(yōu)點(diǎn)(Karanth & Nichols，1998；Silveiraetal.，2003)。因此，本研究基于紅外相機(jī)技術(shù)對(duì)保護(hù)區(qū)白鷴的活動(dòng)節(jié)律及時(shí)間分配進(jìn)行分析，探討其對(duì)保護(hù)區(qū)生境的適應(yīng)策略，從而為該物種的保護(hù)和管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)域和研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

江西官山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于江西省銅鼓縣、宜豐縣九嶺山脈中部，地理位置114°29′～114°45′E，28°30′～28°40′N(xiāo)，總面積11 500.5 hm2，海拔200～1 480 m。屬中亞熱帶溫暖濕潤(rùn)氣候區(qū)，年均氣溫16.2 ℃，無(wú)霜期長(zhǎng)，年均降水量1 950～2 100 mm(劉鵬等，2011)。主要植被類(lèi)型有常綠闊葉林、山頂矮林、竹林、山頂灌草叢、沼澤植被等10個(gè)類(lèi)型，是典型的亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)(林大昌，林堅(jiān)，2014)。

1.2 研究方法

2015年1月—2016年8月，根據(jù)生境類(lèi)型、海拔、人為活動(dòng)及白鷴的活動(dòng)習(xí)性等因素，在保護(hù)區(qū)內(nèi)先后布設(shè)28個(gè)紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)位點(diǎn)，相機(jī)主要固定在樹(shù)干上距地面45～100 cm的位置，鏡頭略?xún)A向于地面，海拔每100 m布置1臺(tái)紅外相機(jī)，同時(shí)記錄布置時(shí)間、經(jīng)緯度及生境。相機(jī)型號(hào)為獵科Ltl-5210，參數(shù)設(shè)置為工作時(shí)間24 h，觸發(fā)間隔時(shí)間1 s，敏感度中等，自動(dòng)連續(xù)編碼，每次觸發(fā)為拍攝照片3張后錄制10～15 s視頻，每隔3個(gè)月檢查各相機(jī)是否需要更換存儲(chǔ)卡、電池，以及是否需要更換位置以獲取更多的白鷴種群動(dòng)態(tài)信息。

1.3 數(shù)據(jù)分析

根據(jù)動(dòng)物行為譜定義習(xí)慣(趙玉澤等，2013；唐創(chuàng)斌等，2020)，將拍攝資料中白鷴日常行為歸類(lèi)為4種：(1)覓食：移動(dòng)時(shí)啄取地面食物或停下扒掘土取食；(2)移動(dòng)：緩慢或急速地行走，飛行；(3)梳理：用喙啄理羽毛、用爪搔抓頭部及頸前部分、用喙啄跗蹠及足、挺胸拍翅、抖羽等；(4)靜息：整體基本不動(dòng)，局部無(wú)明顯活動(dòng)，包括躺臥靜棲、蹲伏靜棲和站立靜棲。所有行為記錄頻次，如一段視頻中有2種及以上行為，則每種行為記錄1次。

對(duì)所獲得的紅外相機(jī)數(shù)據(jù)按相機(jī)編號(hào)分類(lèi)，統(tǒng)計(jì)各相機(jī)拍攝到的白鷴數(shù)量、性別、行為和拍攝時(shí)間等信息。單臺(tái)紅外相機(jī)在野外連續(xù)工作24 h記為1個(gè)有效相機(jī)工作日；對(duì)于連續(xù)拍攝的白鷴照片(視頻視為照片)，為降低同一物種照片的自相關(guān)性，將同一相機(jī)位點(diǎn)的拍攝時(shí)間間隔小于30 min的連續(xù)相同物種照片算作1張獨(dú)立有效照片(Masatoshi，2004；李佳等，2017)。以100 m將相機(jī)監(jiān)測(cè)位點(diǎn)的海拔劃分為300～400 m、400～500 m、500～600 m、600～700 m、700～800 m、800～900 m、1 000～1 100 m和1 100～1 200 m。

分析白鷴性別差異時(shí)，首先采用Kolmogorov-SmirnovZ-test檢驗(yàn)數(shù)據(jù)的正態(tài)性，符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)采用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)；不符合正態(tài)分布的經(jīng)轉(zhuǎn)換后，再次進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn)(劉鵬，張微微，2017)。用One-Way ANOVA分析季節(jié)差異性，多重比較使用Tukey法。所有數(shù)據(jù)利用SPSS 19.0和Excel 2013處理，顯著性水平設(shè)為α=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 白鷴拍攝概況

28個(gè)紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)位點(diǎn)均拍攝到白鷴，累計(jì)監(jiān)測(cè)5 643個(gè)有效相機(jī)日，共獲得 1 316 張白鷴獨(dú)立有效照片，合計(jì)1 801只次；成體及亞成體雄性共587只次，雌性共785只次，雌雄比例為1.34∶1；幼體及初期亞成體共429只次。

不同海拔布設(shè)的紅外相機(jī)拍攝到的白鷴頻次不同，白鷴的集中活動(dòng)區(qū)為海拔600～700 m和900～1 200 m(表1)。紅外相機(jī)拍攝數(shù)量最多的月份是6月和7月，共583只次，拍攝率分別為68.45%和52.42%(表2)，雌雄間拍攝率的差異無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(t22=0.916，P=0.370)。

表1 江西官山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)白鷴在不同海拔的分布情況Table 1 Distribution of Lophura nycthemera at different altitudes in the Guanshan National Nature Reserve, Jiangxi

表2 江西官山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)白鷴的紅外相機(jī)拍攝概況Table 2 Photos of Lophura nycthemera in the Guanshan National Nature Reserve, Jiangxi

2.2 白鷴日活動(dòng)節(jié)律和時(shí)間分配

從圖1可看出，白鷴活動(dòng)集中在04∶00—20∶00，活動(dòng)高峰為06∶00—08∶00與12∶00—14∶00。雌雄白鷴均有2個(gè)日活動(dòng)高峰，第一個(gè)活動(dòng)高峰都出現(xiàn)在06∶00—08∶00，第二個(gè)活動(dòng)高峰為雌鳥(niǎo)(12∶00—14∶00)、雄鳥(niǎo)(10∶00—12∶00)；雌雄白鷴在各時(shí)間段內(nèi)的活動(dòng)強(qiáng)度之間的差異無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(t22=0.979，P=0.338)。春、夏和秋季在06∶00—08∶00均出現(xiàn)第一個(gè)較為明顯的活動(dòng)高峰(圖2)；第二個(gè)活動(dòng)高峰為春季(12∶00—14∶00)，夏季與秋季(14∶00—16∶00)；而冬季僅在12∶00—14∶00出現(xiàn)1個(gè)活動(dòng)高峰，相比其他3季的晚6 h。不同季節(jié)的日活動(dòng)強(qiáng)度間的差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(F3=4.238，P=0.010)。覓食高峰期為10∶00—12∶00，移動(dòng)高峰期為06∶00—08∶00和14∶00—16∶00(圖3)，而靜息與梳理行為因拍攝率較低，未做分析。

各行為時(shí)間分配比例依次為移動(dòng)(61.71%)、覓食(37.01%)、靜息(0.88%)和梳理(0.40%)。白鷴隨季節(jié)變化會(huì)不斷調(diào)整自身主要行為活動(dòng)及時(shí)間分配，主要表現(xiàn)為：移動(dòng)行為在春季的時(shí)間分配比例為71.52%、夏季60.87%、秋季53.00%、冬季41.10%；覓食行為在春季的時(shí)間分配比例為27.85%、夏季38.54%、秋季45%、冬季53.99%；但不同季節(jié)的覓食(F3=0.813，P=0.494)與移動(dòng)行為(F3=0.680，P=0.569)之間的差異均無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(圖4)。

3 討論

江西官山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)白鷴雌雄比為1.34∶1，高于王志淦等(2019)在江西齊云山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的調(diào)查結(jié)果(1.08∶1.00)，低于廣西弄崗國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(2.62∶1.00)(劉佳等，2019)。一方面可能與紅外相機(jī)布設(shè)的主要季節(jié)不同有關(guān)，另一方面，可能不同地區(qū)的白鷴雌雄比確實(shí)存在差異。根據(jù)王志淦等(2019)的研究，齊云山保護(hù)區(qū)白鷴的主要行為為警戒，并且日活動(dòng)強(qiáng)度分析發(fā)現(xiàn)，警戒行為在每個(gè)時(shí)間段均占最大比例，表明白鷴在該地區(qū)有較大的被捕食風(fēng)險(xiǎn)。而弄崗保護(hù)區(qū)白鷴的警戒行為僅次于移動(dòng)與覓食行為，表明白鷴在該地區(qū)的被捕食風(fēng)險(xiǎn)也很高，該地為喀斯特石山地貌，雄性白鷴體型較大且羽色鮮艷，在裸露的巖石中容易被發(fā)現(xiàn)，因此營(yíng)集群生活的白鷴可能為降低被捕食風(fēng)險(xiǎn)而減少群體中的雄性個(gè)體(劉佳等，2019)。權(quán)衡被捕食風(fēng)險(xiǎn)而傾向以單性集群的方式作為反捕食對(duì)策，也見(jiàn)于白冠長(zhǎng)尾雉Syrmaticusreevesii等鳥(niǎo)類(lèi)(張曉輝等，2004；趙玉澤等，2016)。

本研究結(jié)果表明白鷴主營(yíng)晝間生活，而夜間活動(dòng)較少被記錄，這與其夜棲行為有關(guān)(邵晨，胡一中，2005)。由于紅外相機(jī)多設(shè)于獸徑，固定高度一般為50～100 cm，無(wú)法拍攝到樹(shù)棲鳥(niǎo)類(lèi)(朱淑怡等，2017)。同樣，白頸長(zhǎng)尾雉S.ellioti(丁平等，2002)、白冠長(zhǎng)尾雉(孫全輝等，2002)、白腹錦雞Chrysolophusamherstiae(康明江，鄭光美，2007)、紅腹角雉Tragopantemminckii(叢培昊，鄭光美，2008)、黑頸長(zhǎng)尾雉S.humiae(貝永建等，2009；原寶東等，2017)等雉類(lèi)也是以晝間活動(dòng)為主，夜棲于喬木蓋度較高的環(huán)境。雉類(lèi)為日行性鳥(niǎo)類(lèi)，有2個(gè)活動(dòng)高峰，普遍集中于晨昏(06∶00—09∶00、17∶00—19∶00)，如石雞Alectorischukar(周曉禹等，2008)、紅腹錦雞C.pictus(劉小斌等，2017)、白眉山鷓鴣Arborophilagingica和灰胸竹雞Bambusicolathoracicus(陳立軍等，2019)、原雞Gallusgallus(王方等，2020)、綠孔雀Pavomuticus(晏鳴霄等，2021)等，均表現(xiàn)出相似的晨昏活動(dòng)模式，而官山保護(hù)區(qū)白鷴的活動(dòng)高峰則為清晨及午后，可能與其生存環(huán)境有關(guān)。鳥(niǎo)類(lèi)在不同的環(huán)境下會(huì)表現(xiàn)出不同的行為節(jié)律(曾賓賓等，2013)，這可能與各地區(qū)的溫度差異有關(guān)。同樣利用紅外相機(jī)技術(shù)，有研究發(fā)現(xiàn)白鷴活動(dòng)集中于午間(李生強(qiáng)等，2016；徐建國(guó)等，2019)、晨午昏(余建平等，2017；王志淦等，2019)或晨昏(王方等，2020)3個(gè)時(shí)間段，說(shuō)明白鷴的行為表現(xiàn)出更大的彈性。此外，本研究表明白鷴的活動(dòng)高峰存在季節(jié)差異，第一個(gè)活動(dòng)高峰全年均出現(xiàn)在07∶00，即日出后1 h左右，春季和秋季的第二個(gè)高峰出現(xiàn)在15∶00，夏季和冬季的則出現(xiàn)在13∶00，可能與不同季節(jié)食物的可獲得性不同有關(guān)，食物豐富的季節(jié)白鷴傾向于推遲覓食。白鷴日活動(dòng)強(qiáng)度季節(jié)之間存在顯著差異，表現(xiàn)為春季與秋季午間出現(xiàn)的活動(dòng)高峰比日出前后更活躍，而夏季是日出前后出現(xiàn)活動(dòng)高峰；其他季節(jié)均在午后出現(xiàn) 1個(gè)高峰，且比第一個(gè)高峰晚6 h左右，但峰值更高，說(shuō)明白鷴活動(dòng)節(jié)律隨季節(jié)溫度的變化而變化。野生動(dòng)物常常通過(guò)降低活動(dòng)頻率以躲避高溫或低溫造成的能量浪費(fèi)(施澤攀，2015；潘丹等，2019)；江西屬溫暖帶多雨氣候，主要特征為冬冷、春寒、夏熱(7、8月氣溫最高)和秋干(陸晴等，2019)，因此白鷴活動(dòng)表現(xiàn)為夏季明顯回避高溫，冬季回避低溫，類(lèi)似活動(dòng)節(jié)律在勺雞Pucrasiamacrolopha(韓芬茹，周天林，2005)、血雉Ithaginiscruentus(趙聯(lián)軍等，2020)等雉類(lèi)研究中均有出現(xiàn)。

白鷴各行為時(shí)間分配比例依次為移動(dòng)(61.71%)、覓食(37.01%)、靜息(0.88%)和梳理(0.40%)，以移動(dòng)和覓食行為為主。由于不同季節(jié)的食物資源不同，動(dòng)物個(gè)體會(huì)根據(jù)能量需求采取最優(yōu)行為時(shí)間分配策略，尤其是在食物緊缺的冬季，白鷴需要更多時(shí)間覓食以滿足自身營(yíng)養(yǎng)的需要(Pépin，2006；連新明等，2012)，覓食時(shí)間隨季節(jié)的食物豐富度變化而變化；移動(dòng)行為在春季所占的時(shí)間分配比例最高，夏季次之，冬季最低，與覓食行為在季節(jié)變化上呈負(fù)相關(guān)。王志淦等(2019)的研究結(jié)果亦出現(xiàn)同樣現(xiàn)象。說(shuō)明白鷴在食物豐富度高的時(shí)候更愿意投入能量到移動(dòng)等消耗性行為，而在食物缺乏時(shí)，則減少移動(dòng)能量投入。此外，春季是白鷴的主要繁育期，雌雄需通過(guò)更大范圍的活動(dòng)獲得配偶以及撫育后代，可能是白鷴對(duì)棲息地環(huán)境的一種行為適應(yīng)和生存策略。

結(jié)合樣線法和樣方法，劉鵬等(2012)發(fā)現(xiàn)官山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的白頸長(zhǎng)尾雉、勺雞、灰胸竹雞和白鷴等4種雉類(lèi)在海拔200～1 400 m分布，其中白鷴幾乎分布在保護(hù)區(qū)的各個(gè)海拔梯度，集中分布在200～600 m及1 000～1 200 m，與陳俊豪等(2009)采用同種方法發(fā)現(xiàn)白鷴集中分布區(qū)為海拔300～500 m和1 000～1 200 m的結(jié)論類(lèi)似，而本研究發(fā)現(xiàn)，白鷴主要在600～700 m和900～1 200 m的海拔活動(dòng)，2種調(diào)查方法的結(jié)論有差異。說(shuō)明紅外相機(jī)調(diào)查受相機(jī)布設(shè)位置及抽樣強(qiáng)度的影響。因此，為更全面掌握白鷴的種群現(xiàn)狀，應(yīng)合理使用紅外相機(jī)技術(shù)，并結(jié)合其他調(diào)查方法，以消除單一調(diào)查方法可能存在的誤差。