郭寧妍，錢昱含，徐正會，郝永強，蔣 華，李海斌，張 寧，張 力

(西南林業(yè)大學(xué)生物多樣性保護學(xué)院/云南省森林災(zāi)害預(yù)警與控制重點實驗室，云南 昆明 650224)

【研究意義】螞蟻隸屬于昆蟲綱Insecta、膜翅目Hymenoptera、蟻科Formicidae，全世界已記載17亞科、337屬、13684種[1]，是地球陸地上分布最廣、種類和數(shù)量最多的社會性昆蟲[2]。由于數(shù)量眾多，種類豐富，在生態(tài)系統(tǒng)中具有重要地位[3]，能夠改良土壤，分解有機質(zhì)，傳播植物種子，為植物授粉[4]。因為易于采集，對環(huán)境變化敏感，常被作為關(guān)鍵類群進行研究[5]，也被作為生態(tài)系統(tǒng)中物種豐富度的重要指示生物[6]。云南省因自然地理壞境復(fù)雜，成為全國生物資源最豐富的省份，其螞蟻資源也不例外?！厩叭搜芯窟M展】近年來，中國螞蟻群落和物種多樣性的研究主要集中于云南省和西藏自治區(qū)，在云南省先后報道了滇南熱帶雨林區(qū)[4,7]、滇東南喀斯特地貌區(qū)[8]、滇東北烏蒙山區(qū)[9]、滇西北三江并流地區(qū)[10-13]的螞蟻群落和物種多樣性。【本研究切入點】滇西南地區(qū)位于橫斷山南部、青藏高原東南緣和云貴高原西南部交界地帶，是青藏高原與云貴高原的過渡地帶。常年受季風(fēng)印度洋暖濕氣流影響，植被類型多樣，森林資源豐富。相較之下，滇西南地區(qū)的螞蟻群落和物種多樣性尚不清楚。【擬解決的關(guān)鍵問題】為全面揭示云南螞蟻群落和物種多樣性規(guī)律，研究了滇西南地區(qū)的螞蟻群落。

1 材料與方法

1.1 樣地設(shè)置

調(diào)查開展時間為2020年6月中旬至7月底。在滇西南地區(qū)海拔480～2220 m，從北向南依次設(shè)置永德、耿馬、滄源、西盟、瀾滄5個垂直帶，海拔每上升250 m選取植被典型的1塊50 m×50 m樣地進行調(diào)查，共調(diào)查32塊樣地，其中垂直帶中海拔最低的1塊樣地位于鎮(zhèn)康縣境內(nèi)，各樣地自然概況見表1。受野外自然條件限制，選定樣地的海拔會有一定誤差，通?？刂圃?0 m范圍內(nèi)。

表1 滇西南地區(qū)螞蟻群落調(diào)查樣地概況

1.2 調(diào)查方法

參考前人研究，采用樣地調(diào)查法[4]進行螞蟻調(diào)查，包括樣方調(diào)查和搜索調(diào)查。樣方調(diào)查：在選定樣地內(nèi)，沿對角線選定5個1 m×1 m樣方，樣方間距10 m，分別調(diào)查樣方內(nèi)的地表樣、土壤樣、樹冠樣的螞蟻，采集標(biāo)本并書寫標(biāo)簽。搜索調(diào)查：樣方調(diào)查結(jié)束后，在樣地內(nèi)進行搜索調(diào)查，調(diào)查植物上、朽木內(nèi)、朽木下、地被物內(nèi)、地表、石頭下、土壤內(nèi)各種微生境內(nèi)覓食和筑巢的螞蟻，采集標(biāo)本并書寫標(biāo)簽。

1.3 標(biāo)本制作與鑒定方法

依據(jù)“同種同巢、同種形態(tài)相同”原則將野外采集到的螞蟻標(biāo)本進行歸類、編號。將每號標(biāo)本中9頭以內(nèi)的個體制作成三角紙干制標(biāo)本，用于分類鑒定，其余個體制作成浸漬標(biāo)本。制作螞蟻標(biāo)本時，用4號昆蟲針插上1～3枚3 mm×10 mm黑色三角紙，蘸取中性樹膠，粘住螞蟻中、后足基節(jié)間胸部腹面，當(dāng)三角紙尖指向昆蟲針左側(cè)時，使螞蟻標(biāo)本頭部向前，背面向上，身體水平，打印采集標(biāo)簽并插于標(biāo)本之下。依據(jù)主要分類學(xué)著作[4,14-18]，采用形態(tài)分類方法對螞蟻標(biāo)本逐一進行鑒定，盡可能鑒定到種。

1.4 群落結(jié)構(gòu)分析方法

本研究以各類螞蟻物種數(shù)占群落物種總數(shù)的比例來揭示群落結(jié)構(gòu)特征，采用常規(guī)劃分標(biāo)準(zhǔn)列為5個類型，個體數(shù)目用S表示，個體數(shù)目與物種總數(shù)的百分比用β表示，即類型A為β≥10%的優(yōu)勢種；類型B為10%>β≥5.0%的常見種；類型C為5.0%>β≥1.0%的較常見種；類型D為1.0%>β≥0.1%的較稀有種；類型E為β<0.1%的稀有種[9]。

1.5 多樣性指標(biāo)測定方法

采用 6 項主要指標(biāo)測定物種多樣性：物種數(shù)目、個體密度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Jaccard相似性系數(shù)[4,19]。

2 結(jié)果與分析

2.1 螞蟻群落的結(jié)構(gòu)分析

在滇西南地區(qū)5個垂直帶觀察到螞蟻102057頭，經(jīng)鑒定隸屬于10亞科、65屬、188種，其中包括26個待定種。優(yōu)勢物種有緬甸尼蘭蟻[Nylanderiabirmana(Forel)]和寬結(jié)大頭蟻(PheidolenodaSmith)，常見物種有西氏擬毛蟻(PseudolasiussilvestriiWheeler)、普通大頭蟻(PheidolevulgarisEguchi)和長足捷蟻(AnoplolepisgracilipesSmith)；四刺冠胸蟻[Lophomyrmexquadrispinosus(Jerdon)]、大阪舉腹蟻(CrematogasterosakensisForel)等9種為較常見物種；黃足尼蘭蟻[Nylanderiaflavipes(Smith)]、全異重頭蟻[Carebaradiversa(Jerdon)]等54種為較稀有物種；皮氏盲蟻(AenictuspierceiWheeler & Chapman)、舒爾盤腹蟻[Aphaenogasterschurri(Forel)]等120種為稀有物種(表2)。

表2 滇西南地區(qū)螞蟻群落結(jié)構(gòu)

2.2 螞蟻群落的多樣性指標(biāo)分析

2.2.1 物種數(shù)目 從表3看出，5個垂直帶螞蟻群落的物種豐富度從高到低的順序為西盟垂直帶(107種)>滄源垂直帶(104種)>瀾滄垂直帶(103種)>永德垂直帶(92種)>耿馬垂直帶(87種)。各樣地螞蟻群落物種數(shù)3～55種，平均28.6種，其中西盟垂直帶1980 m中山常綠闊葉林物種最貧乏(3種)，西盟垂直帶1240 m針闊人工林物種最豐富(55種)。各垂直帶物種數(shù)目總體隨海拔升高而降低，主要受氣溫制約，但是垂直帶之間表現(xiàn)不盡相同。永德、滄源、西蒙垂直帶的最大值出現(xiàn)在中下部或中部，表現(xiàn)出中域效應(yīng)現(xiàn)象[20]；耿馬垂直帶出現(xiàn)2個峰值，表現(xiàn)出多域效應(yīng)現(xiàn)象[21]；瀾滄垂直帶物種數(shù)目隨海拔升高而降低，呈現(xiàn)底域效應(yīng)現(xiàn)象[22]。

2.2.2 個體密度 滇西南地區(qū)5個垂直帶螞蟻群落的個體密度平均值順序為西盟垂直帶(913.2頭·m-2)>瀾滄垂直帶(759.4頭·m-2)>永德垂直帶(518.6頭·m-2)>耿馬垂直帶(457.7頭·m-2)>滄源垂直帶(423.0頭·m-2)；各樣地螞蟻群落個體密度4.0-4089.4 頭·m-2，平均594.6頭·m-2，其中瀾滄垂直帶海拔1940 m中山常綠闊葉林個體密度最小(4.0頭·m-2)，西盟垂直帶海拔1740 m思茅松(Pinuskesiyavar.langbianensis)林個體密度最大(4089.4頭·m-2)。各垂直帶螞蟻群落的個體密度總體隨海拔升高而降低，主要受氣溫制約，但是各垂直帶的表現(xiàn)不同。每個垂直帶的個體密度最大值出現(xiàn)在中下部、中部或中上部，表現(xiàn)出中域效應(yīng)現(xiàn)象；永德垂直帶只有1個峰值，其余4個垂直帶出現(xiàn)了2～3個峰值，同時表現(xiàn)出多域效應(yīng)現(xiàn)象(表3)。

表3 滇西南地區(qū)螞蟻群落主要指標(biāo)

2.2.3 多樣性指數(shù) 滇西南地區(qū)螞蟻群落的多樣性指數(shù)為3.3178，5個垂直帶的多樣性指數(shù)順序為永德垂直帶(2.9822)>滄源垂直帶(2.9599)>耿馬垂直帶(2.4144)>瀾滄垂直帶(2.1316)>西盟垂直帶(1.6730)；各樣地多樣性指數(shù)0.2619～2.6397，平均1.6870，其中西盟垂直帶海拔1740 m思茅松林多樣性指數(shù)最低(0.2619)，西盟垂直帶海拔960 m山地雨林多樣性指數(shù)最高(2.6397)。各垂直帶多樣性指數(shù)總體隨海拔升高而降低，主要受氣溫制約，每個垂直帶的表現(xiàn)不盡相同。瀾滄垂直帶的最大值出現(xiàn)在底部，總體表現(xiàn)出多域效應(yīng)現(xiàn)象，其余4個垂直帶的最大值出現(xiàn)在中下部、中部或中上部，整體表現(xiàn)出中域效應(yīng)現(xiàn)象。同時每個垂直帶均出現(xiàn)2～4個峰值，又表現(xiàn)出多域效應(yīng)現(xiàn)象(表3)。

2.2.4 均勻度指數(shù) 滇西南地區(qū)螞蟻群落的均勻度指數(shù)0.6336，5個垂直帶的均勻度指數(shù)順序為永德垂直帶(0.6595)>滄源垂直帶(0.6373)>耿馬垂直帶(0.5400)>瀾滄垂直帶(0.4599)>西盟垂直帶(0.3580)；各樣地均勻度指數(shù)0.0924～0.7766，平均0.5283，其中西盟垂直帶海拔1740 m思茅松林的均勻度指數(shù)最低(0.0924)，瀾滄垂直帶海拔1940 m中山常綠闊葉林的均勻度指數(shù)最高(0.7766)。各垂直帶均勻度指數(shù)隨海拔升高缺乏規(guī)律，最大值出現(xiàn)在上部、中上部或中下部，總體呈現(xiàn)中域效應(yīng)現(xiàn)象，可能與森林結(jié)構(gòu)有關(guān)，受干擾較少的樣地中均勻度指數(shù)較高。同時每個垂直帶的均勻度指數(shù)出現(xiàn)2～4峰值，表現(xiàn)出多域效應(yīng)現(xiàn)象，或與森林結(jié)構(gòu)和微生境條件有關(guān)(表3)。

2.2.5 優(yōu)勢度指數(shù) 滇西南地區(qū)螞蟻群落的優(yōu)勢度指數(shù)0.0751，5個垂直帶的優(yōu)勢度指數(shù)順序為西盟垂直帶(0.4740)>瀾滄垂直帶(0.2704)>耿馬垂直帶(0.1914)>滄源垂直帶(0.0950)>永德垂直帶(0.0869)；各樣地螞蟻群落優(yōu)勢度指數(shù)為0.1033～0.9143，平均0.3310，其中西盟垂直帶海拔960 m山地雨林的優(yōu)勢度指數(shù)最低(0.1033)，西盟垂直帶海拔1740 m思茅松林的優(yōu)勢度指數(shù)最高(0.9143)。各垂直帶優(yōu)勢度指數(shù)隨海拔升高缺乏規(guī)律，但是表現(xiàn)出與均勻度指數(shù)大致相反的特點，均勻度指數(shù)較高的樣地，優(yōu)勢度指數(shù)較高，反之亦然。每個垂直帶均出現(xiàn)2～3峰值，表現(xiàn)出多域效應(yīng)現(xiàn)象，與樣地的森林結(jié)構(gòu)和微生境條件有關(guān)(表3)。

2.3 螞蟻群落相似性分析

滇西南地區(qū)各垂直帶螞蟻群落間相似性系數(shù)0.4113～0.4806，處于中等不相似水平；平均值0.4503，顯示中等不相似水平，其中耿馬垂直帶與滄源垂直帶螞蟻群落間相似性最大(0.4806)，永德垂直帶與西盟垂直帶螞蟻群落間相似性最小(0.4113)。從表中數(shù)據(jù)看出，空間距離相近的垂直帶螞蟻群落間相似性較大，反之亦然，比如耿馬垂直帶與滄源垂直帶(0.4806)，而永德垂直帶與西盟垂直帶之間相似性最小(0.4113,表4)。

表4 滇西南地區(qū)各垂直帶螞蟻群落間相似性系數(shù)(q)

3 討 論

在滇西南地區(qū)5個垂直帶觀察到螞蟻102057頭，隸屬于螞蟻10亞科、65屬、188種，物種豐富度顯著低于西雙版納熱帶雨林地區(qū)(9亞科、76屬、286種)[4]，明顯低于滇東南地區(qū)(7亞科、57屬、202種)[8]，與南滾河自然保護區(qū)(11亞科、57屬、188種)[7]相等，但是高于滇東北地區(qū)(6亞科、41屬、120種)[9]和高黎貢山自然保護區(qū)(8亞科、50屬、166種)[22]，顯著高于滇西北怒山西坡(6亞科、29屬、87種)[12]和云嶺東坡(4亞科、24屬、73種)[11]。地處熱帶北緣的西雙版納熱帶雨林區(qū)擁有極高的螞蟻豐富度，滇東南喀斯特地貌區(qū)也棲息著豐富的螞蟻群落；相比之下，地理位置偏北的滇東北地區(qū)、高黎貢山自然保護區(qū)、怒山西坡和云嶺東坡由于氣溫相對較低，螞蟻物種豐富度較低。與地理位置接近的南滾河自然保護區(qū)相比，亞科數(shù)目相近，物種數(shù)相等，但是屬的豐富度更高，可見地理范圍更寬的滇西南地區(qū)比地理范圍較小的南滾河自然保護區(qū)棲息著更豐富的屬級階元。所以，除了自然保護區(qū)，其他森林生境對生物多樣性保護也很重要。

緬甸尼蘭蟻和寬結(jié)大頭蟻是滇西南地區(qū)螞蟻群落中的優(yōu)勢種，其中緬甸尼蘭蟻在群落中比重最大，占比19.41%，該種螞蟻與其它螞蟻物種相比，對環(huán)境的適應(yīng)性更強。在這5個垂直帶上，瀾滄垂直帶的螞蟻物種數(shù)目隨海拔升高而降低并表現(xiàn)出底域效應(yīng)現(xiàn)象[22]，已知海拔的升高，氣溫會逐漸下降，說明氣溫是主導(dǎo)螞蟻物種數(shù)目的因素之一。各垂直帶螞蟻群落的物種數(shù)目、個體密度、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)總體表現(xiàn)出中域效應(yīng)現(xiàn)象[20]，即最大值出現(xiàn)在垂直帶中下部、中部或中上部，而不是底部，表明垂直帶下部通常為人居環(huán)境，天然植被通常已經(jīng)被改造成次生林、森林片段或人工林[23]，人類干擾很大程度上改變了地表結(jié)構(gòu)和土壤螞蟻群落[24,25]，原本最豐富的螞蟻多樣性部分因人類干擾而降低，究其原因是在干熱河谷環(huán)境下，河谷底部熱量充足而降雨不足，濕度降低導(dǎo)致螞蟻多樣性相應(yīng)降低。在上述指標(biāo)總體呈現(xiàn)中域效應(yīng)前提下，隨著海拔升高出現(xiàn)了2個以上峰值，即多域效應(yīng)現(xiàn)象[21]，顯然在山地環(huán)境下不同的環(huán)境因子或直接影響螞蟻的生長發(fā)育、棲息繁衍[26]，相應(yīng)的螞蟻群落不盡相同，出現(xiàn)了螞蟻物種的聚集群。此外，在垂直帶上取樣有時受到坡向、坡度、森林受干擾程度等因素影響，獲取的相關(guān)數(shù)據(jù)出現(xiàn)了一定程度的偏差。需要在不同垂直帶上取樣以修正這樣的偏差。

4 結(jié) 論

滇西南地區(qū)5個垂直帶共記錄螞蟻10亞科、65屬、188種，緬甸尼蘭蟻和寬結(jié)大頭蟻為優(yōu)勢種。各樣地螞蟻群落主要指標(biāo)為物種數(shù)目3～55種(平均28.6種)，個體密度4.0～4089.4頭·m-2(平均594.6頭·m-2)，多樣性指數(shù)0.2619～2.6397(平均1.6870)，均勻度指數(shù)0.0924～0.7766(平均0.5283)，優(yōu)勢度指數(shù)0.1033～0.9143，平均(0.3310)；5個垂直帶物種豐富度依次為西盟垂直帶(107種)>滄源垂直帶(104種)>瀾滄垂直帶(103種)>永德鎮(zhèn)康垂直帶(92種)>耿馬垂直帶(87種)。

從群落間相似性系數(shù)來看，5個垂直帶螞蟻群落間相似性系數(shù)在0.4113～0.4806，處于中等不相似水平；平均值0.4503，顯示中等不相似水平。滇西南5個垂直帶間螞蟻群落差異明顯，不同垂直帶上棲息的螞蟻群落不盡相同，具有不同保護價值。隨著海拔升高，螞蟻群落物種數(shù)目、個體密度、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)總體出現(xiàn)中域效應(yīng)現(xiàn)象，主要原因是垂直帶下部植被受人類改變及干熱河谷效應(yīng)影響；螞蟻群落主要指標(biāo)同時出現(xiàn)多域效應(yīng)現(xiàn)象，原因是不同植被類型中存在不同物種的聚集群及不同海拔小生境存在差異。滇西南地區(qū)5個垂直帶螞蟻群落差異明顯，在生物多樣性保護中具有不同的參考價值。