德力努爾·吐?tīng)柖兼刈危?梅雪挺， 張文文， 阿瑪麗·波拉提， 王瑞清

(塔里木大學(xué)植物科學(xué)學(xué)院， 新疆 阿拉爾 843300)

土壤鹽堿化是一個(gè)全球問(wèn)題，全世界有各種鹽漬土壤，我國(guó)的鹽漬地(鹽堿土)分布范圍廣，面積大，類(lèi)型較多，其中新疆鹽漬化土壤面積占全國(guó)鹽漬化土壤總面積的22%，是全國(guó)最大的鹽漬土分布區(qū)[1]。土壤鹽堿化是影響我國(guó)水稻高產(chǎn)的重要原因之一。目前越來(lái)越多的研究關(guān)注于鹽脅迫對(duì)水稻生長(zhǎng)的影響，包括表觀性狀變化、生理生化變化、遺傳變化以及表觀遺傳變化等。鹽脅迫會(huì)造成水稻發(fā)育遲緩，抑制水稻組織、器官的生長(zhǎng)和分化[2]，隨著鹽堿脅迫強(qiáng)度的增加，各農(nóng)藝性狀受到不同程度的影響[3]。水稻是我國(guó)重要的糧食作物[4]，對(duì)鹽堿中度敏感，土壤鹽堿化是鹽堿稻作區(qū)水稻生產(chǎn)穩(wěn)定發(fā)展的主要限制因素。深入開(kāi)展水稻耐鹽堿性研究，對(duì)發(fā)揮水稻品種在鹽堿稻作區(qū)的產(chǎn)量潛力、進(jìn)一步擴(kuò)大水稻的可種植面積、保證鹽堿稻作區(qū)糧食的安全生產(chǎn)和提高人民的生活水平以及改善生態(tài)環(huán)境具有十分重要的意義[5-6]。種稻是改良鹽堿地的有效措施之一，稻田經(jīng)常保持淡水層，能抑制表土層返鹽，淡化土壤溶液濃度，既有利于水稻生長(zhǎng)又可達(dá)到土壤脫鹽的目的。

近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外研究者開(kāi)展了多種作物耐鹽性鑒定和篩選，并從作物類(lèi)型、不同鹽濃度和生長(zhǎng)發(fā)育等方面介紹了一些有效的鑒定方法和篩選指標(biāo)。李小兵等[7]分析了鹽脅迫對(duì)水稻的傷害機(jī)制，鹽脅迫對(duì)水稻種子萌發(fā)、出苗、幼苗生長(zhǎng)以及分蘗期和成熟期的影響，并在此基礎(chǔ)上，概括了水稻適應(yīng)鹽脅迫和抗鹽的主要機(jī)理，即滲透調(diào)節(jié)、清除活性氧的膜保護(hù)體系、拒鹽機(jī)制和對(duì)離子的區(qū)域化以及耐鹽性的分子機(jī)理。白燈莎·買(mǎi)買(mǎi)提艾力等[8]用耐鹽濃度、耐鹽半致死濃度、耐鹽極限濃度進(jìn)行耐鹽性分析，在鹽脅迫下，各品種(系)的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率隨鹽濃度的增加逐漸降低，相對(duì)鹽害率逐漸增加，不同品種(系)對(duì)鹽脅迫的反應(yīng)不同。本試驗(yàn)以新疆自育水稻品種為試材，對(duì)水稻種子發(fā)芽過(guò)程的耐鹽性進(jìn)行研究，在不同鹽堿脅迫下進(jìn)行種子萌發(fā)試驗(yàn)，測(cè)定發(fā)芽率、幼苗高度、幼根長(zhǎng)度等試驗(yàn)指標(biāo)，以期為揭示水稻耐鹽堿生理機(jī)制、挖掘水稻耐鹽堿種質(zhì)提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料：水稻種子新稻54號(hào)。

試驗(yàn)器材：恒溫光照培養(yǎng)箱、培養(yǎng)皿、濾紙、剪刀、鑷子、記號(hào)筆、電動(dòng)振蕩機(jī)、天平、巴氏漏斗、廣口塑料瓶、電熱板、干燥器、燒杯等。

1.2 試驗(yàn)方法與測(cè)定指標(biāo)

鹽脅迫處理：Na2CO3鹽濃度：0、1.5、3、4.5、6、7.5、9 g·L-1；

當(dāng)?shù)佧}堿土鹽濃度：0、1.5、3、4.5、6、7.5、9 g·L-1。

當(dāng)?shù)佧}堿土中鹽的提取方法：土壤樣品和水按一定的水土比例混合，經(jīng)過(guò)一定時(shí)間振蕩后，將土壤中可溶性鹽分提取到溶液中，然后將水土混合液進(jìn)行過(guò)濾，濾液可作為土壤可溶鹽分測(cè)定的待測(cè)液。取一定量的待測(cè)液蒸干后，再在105～110 ℃烘干至恒重，稱(chēng)為“烘干殘?jiān)偭俊?，它包括水溶性鹽類(lèi)及水溶性有機(jī)質(zhì)等的總和。用H2O2除去烘干殘?jiān)械挠袡C(jī)質(zhì)后，即為水溶性鹽總量。

種子萌發(fā)試驗(yàn)：稱(chēng)量不同種類(lèi)的鹽，用蒸餾水分別配置成不同濃度梯度的鹽溶液，蒸餾水作為對(duì)照(ck)。選擇健康飽滿的水稻種子，用0.4%的高錳酸鉀處理5 min，然后用自來(lái)水沖洗3遍，用蒸餾水沖洗2遍，再用相應(yīng)濃度的鹽溶液浸種2 h備用。發(fā)芽床為紙床，每個(gè)發(fā)芽床準(zhǔn)備50粒種子(已做過(guò)前處理)，然后將種子均勻放入干凈并墊有4層濾紙的培養(yǎng)皿中，濾紙事先要用相應(yīng)濃度的鹽溶液浸透。再將培養(yǎng)皿置于25 ℃恒溫光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行培養(yǎng)培養(yǎng)期間每天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽種子數(shù)。

測(cè)定指標(biāo)：幼苗高度、幼根長(zhǎng)度、幼根數(shù)，并計(jì)算發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)等指標(biāo)。公式如下：

發(fā)芽勢(shì)(%)=(萌發(fā)初期規(guī)定時(shí)間內(nèi)發(fā)芽種子數(shù)/置床種子總數(shù))×100%；

發(fā)芽率(%)=(萌發(fā)末期規(guī)定時(shí)間內(nèi)發(fā)芽種子數(shù)/置床種子總數(shù))×100%；

發(fā)芽指數(shù)=∑Gt/Dt，Gt:t時(shí)間種子的發(fā)芽個(gè)數(shù),Dt:相應(yīng)發(fā)芽試驗(yàn)時(shí)間；

活力指數(shù)=S×GI，S為發(fā)芽t時(shí)間時(shí)幼根長(zhǎng)度，GI為發(fā)芽指數(shù)。

1.3 試驗(yàn)數(shù)據(jù)處理方法

利用DPS統(tǒng)計(jì)分析軟件和Excel軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度鹽脅迫條件下性狀的方差分析

由表1相關(guān)性狀的方差分析可知，不同鹽種類(lèi)條件下，所有試驗(yàn)指標(biāo)間差異均達(dá)到了顯著或極顯著差異。不同鹽濃度條件下，除發(fā)芽率外其他試驗(yàn)指標(biāo)間均達(dá)到了顯著或極顯著差異。因此，可以對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行進(jìn)一步分析。

表1 不同鹽濃度脅迫下水稻幼苗性狀方差分析

2.2 不同濃度鹽脅迫對(duì)水稻種子發(fā)芽率的影響

由圖1可知，隨著鹽濃度的升高，水稻的發(fā)芽率逐漸降低。ck的發(fā)芽率為69%。當(dāng)濃度為1.5 g·L-1時(shí)鹽堿土脅迫的種子發(fā)芽率為64%，Na2CO3脅迫的種子發(fā)芽率為60%，兩種鹽之間差異發(fā)芽率不顯著。當(dāng)濃度為4.5 g·L-1時(shí)鹽堿土脅迫的種子發(fā)芽率為57%，Na2CO3脅迫的種子發(fā)芽率為45%，兩種鹽之間發(fā)芽率差異顯著。隨著鹽濃度的逐漸增加，兩種鹽之間發(fā)芽率差異顯著?？煽闯鳆}堿土和Na2CO3在不同濃度條件下對(duì)水稻的發(fā)芽率都有一定的抑制作用，高濃度條件下Na2CO3對(duì)水稻種子發(fā)芽率的影響比鹽堿土大。

圖1 不同處理?xiàng)l件下水稻種子發(fā)芽率的變化趨勢(shì)

2.3 不同濃度鹽脅迫對(duì)水稻種子發(fā)芽勢(shì)的影響

從圖2、表1看出，隨著鹽濃度的升高，水稻的發(fā)芽勢(shì)呈先升高后降低的趨勢(shì)。對(duì)照(濃度為0)的發(fā)芽勢(shì)為18%。當(dāng)濃度為1.5 g·L-1時(shí)鹽堿土脅迫的種子發(fā)芽勢(shì)為34%，Na2CO3脅迫的種子發(fā)芽勢(shì)為32%，兩種鹽之間發(fā)芽勢(shì)差異不顯著。當(dāng)濃度為6.0 g·L-1時(shí)鹽堿土脅迫的種子發(fā)芽勢(shì)為28%，Na2CO3脅迫的種子發(fā)芽勢(shì)為14%，兩種鹽之間發(fā)芽勢(shì)差異顯著，而且隨著鹽濃度的逐漸增加，兩種鹽之間發(fā)芽勢(shì)差異越來(lái)越大，在高濃度鹽堿土、Na2CO3鹽脅迫條件下，Na2CO3對(duì)水稻的發(fā)芽勢(shì)抑制作用大。

圖2 不同處理?xiàng)l件下水稻種子發(fā)芽勢(shì)的變化趨勢(shì)

2.4 不同濃度鹽脅迫對(duì)水稻種子發(fā)芽指數(shù)的影響

從圖3、表1看出，隨著鹽濃度的升高，水稻的發(fā)芽指數(shù)呈先升高后降低的趨勢(shì)。當(dāng)濃度為1.5 g·L-1時(shí)鹽堿土脅迫的種子發(fā)芽指數(shù)為41，Na2CO3脅迫的種子發(fā)芽指數(shù)為42，兩種鹽之間差異發(fā)芽率不顯著。而當(dāng)濃度為4.5 g·L-1時(shí)，鹽堿土脅迫的種子發(fā)芽指數(shù)為34，Na2CO3脅迫的種子發(fā)芽指數(shù)為29，兩種鹽之間發(fā)芽指數(shù)差異顯著。隨著鹽濃度的逐漸增加，兩種鹽之間發(fā)芽指數(shù)差異均顯著，可以看出鹽堿土和Na2CO3在高濃度條件下對(duì)水稻的發(fā)芽指數(shù)都有一定的抑制作用，高濃度條件下，Na2CO3對(duì)水稻種子發(fā)芽指數(shù)的影響比鹽堿土大。

圖3 不同處理?xiàng)l件下的發(fā)芽指數(shù)的變化趨勢(shì)

2.5 不同濃度鹽脅迫對(duì)水稻種子活力指數(shù)的影響

從圖4、表1看出，隨著鹽濃度的變化，水稻的活力指數(shù)也有相應(yīng)的變化，低濃度促進(jìn)，高濃度抑制。當(dāng)濃度為1.5 g·L-1時(shí)鹽堿土脅迫的種子活力指數(shù)為0.001 8，Na2CO3脅迫的種子活力指數(shù)為0.001 6，兩種鹽之間差異活力指數(shù)不顯著。當(dāng)濃度為3.0 g·L-1時(shí)鹽堿土脅迫的種子活力指數(shù)為0.001 8，Na2CO3脅迫的種子活力指數(shù)為0.000 8，兩種鹽之間活力指數(shù)差異顯著。隨著鹽濃度的逐漸增加，兩種鹽之間活力指數(shù)差異越來(lái)越大?？梢钥闯鳆}堿土和Na2CO3在高濃度條件下對(duì)水稻的活力指數(shù)都有一定的抑制作用，而且高濃度條件下Na2CO3對(duì)水稻種子活力指數(shù)的影響比鹽堿土大。

圖4 不同處理?xiàng)l件下水稻種子活力指數(shù)的變化趨勢(shì)

2.6 不同濃度鹽脅迫對(duì)水稻幼苗高度的影響

從圖5、表1看出，隨著鹽濃度的升高，水稻的幼苗高度呈先升高后降低的趨勢(shì)。當(dāng)濃度為1.5 g·L-1時(shí)鹽堿土脅迫的種子幼苗高度為5 cm，Na2CO3脅迫的種子幼苗高度為4 cm，兩種鹽之間差異幼苗高度不顯著。當(dāng)濃度為4.5 g·L-1時(shí)鹽堿土脅迫的種子幼苗高度為4.5 cm，Na2CO3脅迫的種子幼苗高度為2.6 cm，兩種鹽之間幼苗高度差異顯著。隨著鹽濃度的逐漸增加，兩種鹽之間幼苗高度差異越來(lái)越大。可以看出鹽堿土和Na2CO3在高濃度條件下對(duì)水稻的幼苗高度都有一定的抑制作用，而且高濃度條件下Na2CO3對(duì)水稻種子幼苗高度的影響比鹽堿土大。

圖5 不同處理?xiàng)l件下水稻幼苗高度的變化趨勢(shì)

2.7 不同濃度鹽脅迫對(duì)水稻幼根長(zhǎng)度的影響

從圖6、表1看出，隨著鹽堿土濃度的升高，水稻的幼根長(zhǎng)度呈先升高后降低的趨勢(shì)，而在不同濃度Na2CO3鹽脅迫條件下，水稻的幼根長(zhǎng)度逐漸降低。對(duì)照(濃度為0 g·L-1)的幼根長(zhǎng)度為3 cm。當(dāng)濃度為0時(shí)鹽堿土脅迫的種子幼根長(zhǎng)度為3 cm，Na2CO3脅迫的種子幼根長(zhǎng)度為3 cm，兩種鹽之間差異幼根長(zhǎng)度不顯著。其余差異顯著。隨著鹽濃度的逐漸增加，兩種鹽之間幼根長(zhǎng)度差異越來(lái)越大?？梢钥闯鳆}堿土和Na2CO3在高濃度條件下對(duì)水稻的幼根長(zhǎng)度都有一定的抑制作用，而且高濃度條件下Na2CO3對(duì)水稻種子幼根長(zhǎng)度的影響比鹽堿土大。

圖6 不同處理?xiàng)l件下水稻幼根長(zhǎng)度的變化趨勢(shì)

2.8 不同濃度鹽脅迫對(duì)水稻幼根數(shù)目的影響

從圖7、表1看出，隨著鹽濃度的升高，水稻的幼根數(shù)逐漸降低。對(duì)照的幼根數(shù)為6.2。當(dāng)濃度為1.5 g·L-1時(shí)鹽堿土脅迫的種子幼根數(shù)為6.1，Na2CO3脅迫的種子幼根數(shù)為6，兩種鹽之間差異幼根數(shù)不顯著。當(dāng)濃度為6.0 g·L-1時(shí)鹽堿土脅迫的種子幼根數(shù)為5.2，Na2CO3脅迫的種子幼根數(shù)為2.6，兩種鹽之間幼根數(shù)差異顯著。隨著鹽濃度的逐漸增加，兩種鹽之間幼根數(shù)差異越來(lái)越大?？梢钥闯鳆}堿土和Na2CO3在不同濃度條件下對(duì)水稻的幼根數(shù)都有一定的抑制作用，高濃度條件下Na2CO3對(duì)水稻種子幼根數(shù)的影響比鹽堿土大。

圖7 不同處理?xiàng)l件下水稻幼根數(shù)的變化趨勢(shì)

3 結(jié)論與討論

鹽脅迫下，水稻要受到滲透脅迫的傷害，其營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)受到抑制，最終導(dǎo)致產(chǎn)量下降[9]，鹽堿化土壤對(duì)水稻的生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量有一定的抑制作用,隨著土壤中鹽濃度增加，種子發(fā)芽率降低[10]。本試驗(yàn)利用鹽堿土和Na2CO3兩種鹽，分別設(shè)置7個(gè)鹽濃度處理后，試驗(yàn)結(jié)果表明，Na2CO3和當(dāng)?shù)佧}堿土對(duì)水稻種子萌發(fā)過(guò)程中的生長(zhǎng)發(fā)育的大多數(shù)試驗(yàn)指標(biāo)都有低濃度促進(jìn)高濃度抑制的作用，高濃度條件下發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、幼苗高度、幼根長(zhǎng)度以及根數(shù)等指標(biāo)與對(duì)照差異顯著。另外在不同濃度條件下Na2CO3與鹽堿土兩種鹽處理效應(yīng)也有不同，低濃度條件下兩種鹽對(duì)水稻種子萌發(fā)相關(guān)指標(biāo)處理效應(yīng)沒(méi)有顯著差異，但是在高濃度條件下兩種鹽處理效應(yīng)顯著，而且各項(xiàng)指標(biāo)受Na2CO3抑制程度顯著高于當(dāng)?shù)佧}堿土。

水稻是鹽堿中度敏感作物[11]，隨著鹽有不同程度的影響，高濃度條件下Na2CO3處理對(duì)水稻種子生長(zhǎng)的抑制作用比鹽堿土處理對(duì)水稻種子的抑制作用更加明顯，尤其表現(xiàn)在幼根長(zhǎng)度上。因此可以說(shuō)明當(dāng)?shù)佧}堿土中Na2CO3成分含量較少。