普天贇, 何騰兵,, 滕 浪, 付天嶺, 高珍冉, 秦 松, 羅德強(qiáng)
(1.貴州大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 貴陽(yáng) 550025; 2.貴州大學(xué)新農(nóng)村發(fā)展研究院, 貴陽(yáng) 550025;3.貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院土壤肥料研究所, 貴陽(yáng) 550025;4.貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所, 貴陽(yáng) 550025)
水稻(OryzasativaL.)、小麥(TriticumaestivumL.)等禾谷類(lèi)作物籽粒中易積累Cd,水稻在低Cd2+濃度下表現(xiàn)出比高Cd2+濃度下更高的Cd積累潛力[1],容易喪失食用價(jià)值,且水稻對(duì)Cd2+有較強(qiáng)的生理耐受能力和富集能力,因而水稻籽粒中的Cd積累量常常較高,成為“毒大米”。莫爭(zhēng)等[2]研究發(fā)現(xiàn),重金屬中Cd2+在水稻中的轉(zhuǎn)移能力最強(qiáng),在水稻植株不同部位的積累分布依次為:根部>根基莖>主莖>穗>籽實(shí)葉部,而在Cd2+脅迫下會(huì)影響水稻對(duì)Ca2+、K+和Mg2+的吸收。許多離子如Mg2+、Ca2+、Mn2+、Fe2+、Cu2+和Zn+等可以抑制Cd2+在植物體內(nèi)的轉(zhuǎn)移[3-4],且外源添加N、Mg、P、S和Se能減輕Cd對(duì)某些酶和組織的有害影響[5],從而達(dá)到緩解Cd2+脅迫的作用;也有研究表明,Cd2+誘導(dǎo)的根毛細(xì)胞膜電位的去極化,不僅減弱了陽(yáng)離子攝取的驅(qū)動(dòng)力,還可部分阻斷Ca2+和K+的內(nèi)向電導(dǎo),從而降低K+和Ca2+的攝取[6];但是否阻礙水稻對(duì)Mg2+的攝取需要證實(shí)。植物中Mg2+和Cd2+脅迫之間的關(guān)系復(fù)雜。研究表明,增加或減少水培植物的Mg2+供應(yīng)可以減輕Cd的毒害[7];但在缺Mg2+條件下水稻幼苗的上部和根部Cd含量高于正常生長(zhǎng)的水稻幼苗[8];也有研究認(rèn)為,水稻種子在Cd2+脅迫下添加Mg2+誘導(dǎo)并促進(jìn)植物生長(zhǎng)使根系與芽中的Cd積累減少[9]。但從相關(guān)研究報(bào)道中很難得出關(guān)于Mg2+影響水稻吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)Cd2+的一致性結(jié)論。
貴州屬于高Cd地球化學(xué)背景區(qū),土壤中Cd平均含量為0.659 mg·kg-1[11],且貴州大部分屬喀斯特地區(qū),土壤中富含Ca2+、Mg2+、CO32-/HCO3-、SO42-、NO2-等[12-14],特別是水中的Ca2+、Mg2+占主導(dǎo)地位[15-16]。田茂苑[17]研究發(fā)現(xiàn),黃壤性水稻土和紅壤性水稻土Cd污染風(fēng)險(xiǎn)格局與稻米Cd污染風(fēng)險(xiǎn)格局能夠很好的重合,但石灰土性水稻土受Cd污染風(fēng)險(xiǎn)最大,而稻米受Cd污染的風(fēng)險(xiǎn)卻較小,呈現(xiàn)出水稻土Cd污染風(fēng)險(xiǎn)格局與稻米Cd污染風(fēng)險(xiǎn)格局的不一致性。暢凱旋等[18]研究表明,喀斯特地區(qū)稻米Cd超標(biāo)率較低,且喀斯特地區(qū)中性土壤Cd的有效態(tài)占比較低,從而降低水稻對(duì)Cd的吸收,但未指明喀斯特地區(qū)Mg2+對(duì)水稻Cd2+吸收的影響;也有研究表明,施用含Mg材料的調(diào)理劑與肥料能夠降低水稻根系對(duì)Cd2+的吸收,可有效地降低水稻籽粒中Cd的含量[19-20]。因此本研究模擬喀斯特地區(qū)土壤與稻田灌溉水中不同濃度的Mg2+含量,進(jìn)一步探討Mg2+能否降低水稻苗期對(duì)Cd2+的吸收。目前研究大多集中在不同濃度Cd2+長(zhǎng)期(15~42 d)脅迫下水稻Cd含量的差異[21-22],本研究采用本地常栽種的水稻品種[23]紅優(yōu)2號(hào)、黑糯72與雜交品種C兩優(yōu)華占、宜香優(yōu)2115相對(duì)比,探究在短期脅迫(7 d)下水稻幼苗各部位Cd含量受不同濃度Mg2+影響的動(dòng)態(tài)變化過(guò)程以及在兩種Cd2+濃度脅迫下添加不同濃度Mg2+對(duì)水稻苗期根系Cd2+吸收及轉(zhuǎn)運(yùn)的影響,探討在短期鎘脅迫下添加外源Mg2+對(duì)水稻Cd2+吸收的機(jī)理,為非喀斯特地區(qū)施用含Mg2+材料修復(fù)治理不同程度Cd污染稻田土壤提供理論依據(jù),也為貴州Cd地質(zhì)高背景環(huán)境下篩選低富集Cd的水稻品種提供參考。
供試水稻品種為秈稻:紅優(yōu)2號(hào)、宜香優(yōu)2115、C兩優(yōu)華占;粳稻:黑糯72。其中紅優(yōu)2號(hào)與黑糯72為貴州本地選育品種,C兩優(yōu)華占為兩系雜交品種,宜香優(yōu)2115三系雜交品種;水稻種子與幼苗均由貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所提供。
1.2.1水稻幼苗的培育
取籽粒飽滿(mǎn)且大小相當(dāng)?shù)?個(gè)水稻品種種子若干,用10%的H2O2消毒浸泡15 min,用超純水反復(fù)沖洗5~8遍后繼續(xù)用超純水浸泡24 h(期間換水4次),將種子均勻鋪灑在濾紙上并放入28 ℃的恒溫電熱培育箱中避光催芽萌發(fā),1 d后將露白萌發(fā)的種子轉(zhuǎn)移至溫度為25 ℃、相對(duì)濕度為95%的人工氣候室內(nèi)避光培養(yǎng)48 h。將水稻幼苗轉(zhuǎn)移至裝有1/4水培營(yíng)養(yǎng)液[24]的水培箱中繼續(xù)培養(yǎng),幼苗間隔一定的距離,以保證有足夠生長(zhǎng)空間。待水稻幼苗長(zhǎng)至3葉1心時(shí)選擇出長(zhǎng)勢(shì)一致的水稻秧苗進(jìn)行水培試驗(yàn)處理。
1.2.2水培試驗(yàn)
水培試驗(yàn)于2019年6月12日至2019年6月19日進(jìn)行,水稻秧苗在貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所溫室大棚中進(jìn)行水培,植株在晝夜溫度為35 ℃和20 ℃,相對(duì)濕度為60%~70%的避雨環(huán)境下生長(zhǎng)。采用國(guó)際水稻研究所提供的水培營(yíng)養(yǎng)配方培養(yǎng),處理所用試劑為分析純氯化鎘(CdCl2)、氯化鎂(MgCl2)。水培容器為1 000 mL棕色廣口瓶,瓶口用定植棉固定。選擇長(zhǎng)勢(shì)一致的3葉1心的水稻秧苗,用蒸餾水清洗根系后移栽至裝有1 L營(yíng)養(yǎng)液的廣口瓶中,每瓶有4株幼苗,每2 d用NaOH與HCl調(diào)節(jié)pH值至5.75,設(shè)置2個(gè)Cd2+濃度(1 mg·kg-1、2 mg·kg-1)(簡(jiǎn)稱(chēng)為:Cd 1、Cd 2),4個(gè)Mg2+濃度(0、0.5、1、2 g·kg-1)(簡(jiǎn)稱(chēng)為:Mg 0、Mg 1、Mg 2、Mg 3),在2個(gè)Cd離子水平下添加4種不同濃度Mg2+培養(yǎng),1個(gè)空白對(duì)照(Cd 0 Mg 0),共計(jì)9個(gè)處理(Cd 0 Mg 0,Cd 1 Mg 0,Cd 1 Mg 1,Cd 1 Mg 2,Cd 1 Mg 3,Cd 2 Mg 0,Cd 2 Mg 1,Cd 2 Mg 2,Cd 2 Mg 3),每個(gè)處理重復(fù)3次。每2 d更換一次營(yíng)養(yǎng)液,每次更換營(yíng)養(yǎng)液添加相應(yīng)Mg2+與Cd2+處理,共換3次營(yíng)養(yǎng)液,培養(yǎng)7 d。
圖1 不同水稻品種幼苗脅迫第3天長(zhǎng)勢(shì)情況
在水稻苗期取水稻植株樣品(每瓶取2株),先用自來(lái)水小心清洗根系,再將水稻根系用0.02 mol·L-1的EDTA溶液浸泡15 min,除去根表Cd2+,用超純水沖洗整個(gè)水稻植株3次,吸干水分,然后將水稻根系、葉鞘、葉片分開(kāi),稱(chēng)取鮮重后在110 ℃下殺青再在70 ℃下烘干至恒重,粉碎并過(guò)100目篩。植物中Cd含量用HNO3-H2O2消解,用原子吸收分光光度計(jì)(ICE-3500)測(cè)定Cd含量,每個(gè)樣品重復(fù)3次,同時(shí)質(zhì)控樣為芹菜標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)(GBW 10048)。試驗(yàn)過(guò)程中均使用優(yōu)級(jí)純藥品與超純水。
葉鞘-根系轉(zhuǎn)移系數(shù)(TF葉鞘-根)=葉鞘中Cd含量/根系Cd含量;
葉片-葉鞘轉(zhuǎn)移系數(shù)(TF葉片-葉鞘)=葉片中Cd含量/葉鞘Cd含量;
分配系數(shù)=(各器官Cd的累積量/整個(gè)植株Cd累積量)×100%。
試驗(yàn)數(shù)據(jù)為3次重復(fù)平均值,采用Microsoft Excel 2010軟件和SPSS 22.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。
由圖2可知,在Cd 1與Cd 2脅迫下,各品種水稻根系對(duì)Cd2+的吸收能力為:貴州本地水稻品種<雜交水稻品種,添加Mg2+對(duì)紅優(yōu)2號(hào)和C兩優(yōu)華占根系Cd2+吸收C兩優(yōu)在Cd 2中呈下降趨勢(shì),而黑糯72和宜香優(yōu)2115根系對(duì)Cd2+的吸收則呈降低趨勢(shì),且黑糯72的根系對(duì)Cd2+的吸收能力比其他品種弱。在Cd 1與Cd 2濃度脅迫下,添加不同濃度Mg2+處理水稻根系對(duì)Cd2+吸收的差異均到達(dá)顯著水平(p<0.05),在Cd 1 Mg 3處理時(shí)各品種水稻根系中的Cd含量大小為:C兩優(yōu)華占>紅優(yōu)2號(hào)>宜香優(yōu)2115>黑糯72,與Cd 1 Mg 0相比分別下降25.66%、40.81%、69.97%及70.17%;在Cd 2 Mg 3處理下各品種水稻根系中Cd含量大小為:C兩優(yōu)華占>紅優(yōu)2號(hào)>黑糯72>宜香優(yōu)2115,與Cd 2 Mg 0相比分別下降43.91%、51.27%、68.19%及76.65%。綜上所述,Cd2+脅迫下添加Mg2+能夠降低根系對(duì)Cd2+的吸收,且在高Cd2+濃度(Cd 2)水平下,相同Mg2+濃度處理,水稻根系中Cd2+含量下降幅度要比低Cd2+濃度水平(Cd 1)下的要大,即高Cd濃度脅迫下添加Mg2+使水稻根系中Cd含量下降效果最好。綜上,Cd2+脅迫下添加Mg2+能夠降低水稻幼苗根系對(duì)Cd2+的吸收。
圖2 在Cd2+脅迫下Mg2+對(duì)水稻幼苗根系Cd2+吸收的影響
由圖3可知,在Cd 1和Cd 2脅迫下,各品種水稻葉鞘對(duì)Cd2+的吸收能力為:貴州本地水稻品種<雜交水稻品種,在Cd 1脅迫下,紅優(yōu)2號(hào)葉鞘中Cd含量隨著Mg2+濃度的增加呈先增后降的趨勢(shì),其他品種Cd含量則隨著Mg2+濃度的增加而逐漸減少。在Cd 1 Mg 3處理下各水稻葉鞘Cd含量大小為:C兩優(yōu)華占>宜香優(yōu)2115>紅優(yōu)2號(hào)>黑糯72,與Cd 1 Ca 0相比分別降低47.37%、52.97%、33.30%、58.67%,在Cd 2 Mg 3處理下各水稻葉鞘Cd含量大小為:黑糯72>紅優(yōu)2號(hào)>宜香優(yōu)2115>C兩優(yōu)華占,與Cd 2 Ca 0相比分別降低48.16%、48.13%、60.78%、75.51%。綜上,Cd2+脅迫下添加Mg2+能夠降低水稻葉鞘中Cd的含量,且在高Cd2+濃度水平(Cd 2)下,相同Mg2+濃度處理水稻葉鞘中Cd含量下降幅度要比低Cd2+濃度水平(Cd 1)下的大,即高Cd2+濃度脅迫下添加Mg2+水稻葉鞘中Cd含量下降效果最好。
圖3 在Cd2+脅迫下Mg2+對(duì)水稻幼苗葉鞘Cd2+吸收的影響
由圖4可知,水稻葉片中Cd含量在Mg 1處理下本地品種低于雜交品種,但在Mg 2、Mg 3處理下各個(gè)水稻品種葉片中的Cd含量相差不大。在添加Mg2+后,各處理水稻葉片中Cd的含量與Cd 1 Mg 0、Cd 2 Mg 0相比均顯著下降,且隨著Mg2+濃度的增加而降低,分別在Cd 1 Mg 3與Cd 2 Mg 3時(shí),下降幅度最大。在Cd 1 Mg 3處理下水稻葉片Cd含量:黑糯72>宜香優(yōu)2115>C兩優(yōu)華占>紅優(yōu)2號(hào),與Cd 1 Mg 0相比分別下降36.08%、60.59%、72.85%、53.22%;在Cd 2 Mg 3處理下水稻葉片Cd含量:黑糯72>宜香優(yōu)2115>紅優(yōu)2號(hào)>C兩優(yōu)華占,與Cd 2 Mg 0相比分別下降56.31%、63.35%、52.67%、75.52%。綜上,在Cd2+脅迫下Mg2+能夠降低水稻葉片中Cd含量。在高濃度Cd2+(Cd 2)脅迫下添加Mg2+使水稻葉鞘中Cd含量下降效果最好。
圖4 在Cd2+脅迫下Mg2+對(duì)水稻幼苗葉片Cd2+吸收的影響
由圖5可知,在兩種不同濃度Cd2+的脅迫下,所有品種水稻苗期各器官Cd的分配系數(shù)表現(xiàn)為根>葉鞘>葉片,說(shuō)明水稻植株吸收的Cd主要分配于根中(>40%),其次為葉鞘、葉片(<15%)。在Cd 1、Cd 2的脅迫下,隨著Mg2+濃度的升高,水稻品種C兩優(yōu)華占的根部Cd分配比也逐漸升高,而地上部分的Cd的分配系數(shù)卻呈下降趨勢(shì),說(shuō)明植株內(nèi)的Cd更多的積累于地下部;水稻品種紅優(yōu)2號(hào)在Cd 1脅迫下隨著Mg2+濃度的升高,其根部Cd分配系數(shù)變化較為穩(wěn)定,且在Cd 2脅迫下其根部Cd分配系數(shù)隨著Mg2+濃度的升高變化不大,說(shuō)明Mg2+對(duì)紅優(yōu)2號(hào)植株體內(nèi)Cd的分配影響很??;但通過(guò)觀察水稻品種黑糯72的Cd分配比例可以發(fā)現(xiàn),在Cd 1、Cd 2的脅迫下,隨著Mg2+濃度的升高,水稻根部的Cd分配比例呈下降趨勢(shì),說(shuō)明植株內(nèi)的Cd更多的積累于地上部。
圖5 4個(gè)水稻品種不同器官Cd的分配系數(shù)
本研究發(fā)現(xiàn),在Cd脅迫下,黑糯72、宜香優(yōu)2115和C兩優(yōu)華占根部Cd分配系數(shù)明顯低于紅優(yōu)2號(hào),但黑糯72葉片的Cd分配系數(shù)明顯高于其他水稻品種葉片的Cd分配系數(shù)。不同水稻品種苗期所吸收并積累在植株中的Cd在各個(gè)器官的分配比例存在顯著差異,產(chǎn)生這樣的結(jié)果可能是不同的水稻品種對(duì)Cd脅迫的耐受度存在差異,即表現(xiàn)在水稻通過(guò)調(diào)節(jié)Cd在其各器官的分布以降低Cd對(duì)根部脅迫壓力的能力差異上。
重金屬轉(zhuǎn)移系數(shù)可以體現(xiàn)重金屬?gòu)闹参锔肯虻厣喜康霓D(zhuǎn)移特性,即反映出植株向地上各個(gè)器官運(yùn)輸重金屬的能力,轉(zhuǎn)移系數(shù)越大,說(shuō)明重金屬在植株中的轉(zhuǎn)移能力越強(qiáng)。如表1、表2所示,在兩種濃度Cd2+脅迫下,隨著加入的Mg2+濃度增加,品種紅優(yōu)2號(hào)、黑糯72以及宜香優(yōu)2115的葉鞘-根系轉(zhuǎn)移系數(shù)呈遞增趨勢(shì),在Cd 1脅迫下轉(zhuǎn)移系數(shù)分別增加了13.63%、62.30%和57.81%;在Cd 2脅迫下轉(zhuǎn)移系數(shù)分別增加了4.08%、66.7%和68.52%,而C兩優(yōu)華占則相反,各器官轉(zhuǎn)移系數(shù)都在逐漸降低,在Cd 1和Cd 2脅迫下分別下降了40%和56.79%;在兩種濃度Cd2+脅迫下,隨著加入的Mg2+濃度增加,品種紅優(yōu)2號(hào)、C兩優(yōu)華占以及宜香優(yōu)2115的葉片-葉鞘系轉(zhuǎn)移系數(shù)呈遞減趨勢(shì),在Cd 1脅迫下轉(zhuǎn)移系數(shù)分別降低了35.35%、50.00%和14.29%;在Cd 2脅迫下轉(zhuǎn)移系數(shù)分別降低了0.90%、12.00%和4.55%,而黑糯72在Cd 1脅迫下葉片-葉鞘系轉(zhuǎn)移系數(shù)下增加了62.30%,在Cd 2脅迫下減少14.86%。
從表1、表2可以看出,各品種水稻幼苗的葉鞘-根系轉(zhuǎn)移系數(shù)均大于葉片-葉鞘轉(zhuǎn)移系數(shù),說(shuō)明Cd在水稻植株的轉(zhuǎn)移中,Cd主要集中分布在水稻根部,在向地上部轉(zhuǎn)移的過(guò)程當(dāng)中,轉(zhuǎn)移到水稻葉片部位的Cd要比轉(zhuǎn)移到葉鞘中的少,且4個(gè)水稻品種中,黑糯72對(duì)Cd的轉(zhuǎn)移能力最強(qiáng),紅優(yōu)2號(hào)對(duì)Cd的轉(zhuǎn)移能力最弱,也驗(yàn)證了上一節(jié)中Mg2+對(duì)紅優(yōu)2號(hào)植株體內(nèi)Cd的分配影響很小,而黑糯72內(nèi)的Cd更多的積累于地上部的結(jié)論。但Mg2+對(duì)水稻C兩優(yōu)華占Cd的轉(zhuǎn)移影響最大,抑制了Cd2+由根系向地上部的轉(zhuǎn)移。
表1 紅優(yōu)2號(hào)與黑糯72不同器官Cd的轉(zhuǎn)移系數(shù)
表2 C兩優(yōu)華占與宜香優(yōu)2115不同器官Cd的轉(zhuǎn)移系數(shù)
由表3可知,添加不同濃度的Cd2+,水稻根系與葉鞘中Cd積累量呈顯著正相關(guān),不同水稻品種間相關(guān)性大小關(guān)系為宜香優(yōu)2115>黑糯72>紅優(yōu)2號(hào)>C兩優(yōu)華占,其中宜香優(yōu)2115根系與葉鞘的相關(guān)系數(shù)最大(R2=0.966 9),說(shuō)明添加Mg2+能有效促進(jìn)宜香優(yōu)2115根系中的Cd2+向葉鞘中轉(zhuǎn)移,但對(duì)C兩優(yōu)華占(R2=0.806 9)根系中Cd2+向葉鞘中轉(zhuǎn)移的促進(jìn)作用最小。
表3 不同水稻品種根部與葉鞘中Cd含量相關(guān)性分析
由表4可知,添加不同濃度的Cd2+,4個(gè)水稻品種的葉鞘與葉片中的Cd含量呈顯著正相關(guān),與水稻根系與葉鞘中Cd積累量呈顯著正相關(guān)有一致性。不同水稻品種間的相關(guān)性強(qiáng)弱為宜香優(yōu)2115(R2=0.978 7)>黑糯72(R2=0.911 6)>C兩優(yōu)華占(R2=0.895 9)>紅優(yōu)2號(hào)(R2=0.840 7),說(shuō)明Mg2+對(duì)宜香優(yōu)2115葉鞘中Cd向葉片中轉(zhuǎn)移的促進(jìn)作用最強(qiáng),對(duì)C紅優(yōu)2號(hào)的促進(jìn)作用最弱。由此得出,Mg2+能夠增加宜香優(yōu)2115葉鞘中Cd2+向葉片轉(zhuǎn)移的移動(dòng)性,增加水稻葉片中Cd的含量,Mg2+能有效促進(jìn)宜香優(yōu)2115中的Cd2+向葉片中移動(dòng)性,增加了水稻地上部Cd風(fēng)險(xiǎn),與其他水稻品種相比,Mg2+對(duì)C兩優(yōu)華占Cd2+移動(dòng)的促進(jìn)性最弱,使得C兩優(yōu)華占的大部分Cd積累在根系中,葉鞘與葉片中的Cd風(fēng)險(xiǎn)較小,也驗(yàn)證了紅優(yōu)2號(hào)對(duì)Cd2+的轉(zhuǎn)移能力最弱的結(jié)論。
表4 不同水稻品種葉鞘與葉片中Cd含量相關(guān)性分析
水稻對(duì)Cd2+的吸收主要通過(guò)質(zhì)外體途徑與共質(zhì)體途徑進(jìn)入根系維管柱中,其中質(zhì)外體途徑屬于被動(dòng)運(yùn)輸,隨著Cd2+濃度差異的增加,被動(dòng)吸收越多[19-20],本試驗(yàn)結(jié)果與之一致;而共質(zhì)體途徑則屬于主動(dòng)運(yùn)輸,通過(guò)能量代謝使鈣載體蛋白進(jìn)入植物根系,最后通過(guò)胞間連絲進(jìn)入根系維管柱中,需要消耗大量能量[21]。李延等[22]研究發(fā)現(xiàn),水稻根、莖、葉不同部位的含Mg量與供Mg2+濃度呈正相關(guān)關(guān)系;Ding等[23]還發(fā)現(xiàn),Mg2+具有較高的水化半徑,Mg2+和其他陽(yáng)離子如K+、Ca2+、Mn2+、和Al3+等有拮抗作用而產(chǎn)生陽(yáng)離子競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系,可以推測(cè)Mg2+與Cd2+半徑相近且電性相同,共同競(jìng)爭(zhēng)水稻根系的離子吸附位點(diǎn),從而降低水稻對(duì)Cd2+的吸收。
本試驗(yàn)中,在2種Cd2+濃度脅迫下通過(guò)外源增加Mg2+可顯著降低Cd2+在水稻幼苗根系和地上部器官中的含量,因此推測(cè)在Cd脅迫下Mg2+降低水稻對(duì)Cd2+的吸收能力主要有3個(gè)原因,第一是Cd2+與Mg2+相互競(jìng)爭(zhēng)能量,Cd2+和Mg2+在主動(dòng)運(yùn)輸過(guò)程中消耗了大量能量從而減少了對(duì)鎘的吸收;第二是Cd2+與Mg2+競(jìng)爭(zhēng)離子吸附點(diǎn),Mg2+與Cd2+因半徑相近電性相同,共同競(jìng)爭(zhēng)水稻根系離子吸附位點(diǎn),降低水稻對(duì)Cd2+的吸收;第三是Cd與Mg競(jìng)爭(zhēng)非選擇性陽(yáng)離子通道,減少對(duì)Cd2+的吸收并且減弱Cd在水稻各器官中的轉(zhuǎn)移能力[30]。
在2種Cd2+濃度脅迫下,苗期中4個(gè)品種水稻的各器官對(duì)Cd的富集量的大小表現(xiàn)為:根系>葉鞘>葉片,這與趙步洪[25],范中亮等[26]的研究結(jié)果相一致,且水稻根系中所積累的Cd含量占水稻所吸收Cd2+總量的45%~90%[27],但不同濃度Cd2+處理下,水稻各器官中Cd含量在品種間存在顯著差異[34]。
Liu J等[35]研究表明,秈稻莖葉和籽粒中Cd含量普遍高于粳稻,其中糙米中Cd含量呈現(xiàn)秈型雜交稻>粳型雜交稻>常規(guī)秈稻>常規(guī)粳稻[36]。說(shuō)明水稻品種對(duì)Cd2+的吸收能力為雜交稻>常規(guī)稻,秈稻>粳稻,本研究的結(jié)果與之一致,說(shuō)明不同水稻品種對(duì)Cd的耐受性存在差異。本研究還發(fā)現(xiàn),外地雜交水稻品種在相同Cd2+濃度脅迫下比貴州本地水稻品種各部位Cd含量高,本地品種水稻根系Cd含量為紅優(yōu)2號(hào)>黑糯72,但黑糯72葉鞘與葉片中的Cd含量均為最高,說(shuō)明在黑糯72根系中Cd易向地上部位轉(zhuǎn)移,雜交品種根系、葉鞘及葉片Cd含量均顯示C宜香優(yōu)2115>C兩優(yōu)華占,說(shuō)明各水稻品種之間Cd的吸收分配特點(diǎn)有差異。此外,還發(fā)現(xiàn)了一個(gè)相關(guān)聯(lián)的因果關(guān)系:Mg2+對(duì)雜交水稻C兩優(yōu)華占Cd2+移動(dòng)的促進(jìn)性最弱,且在Cd2+脅迫下添加Mg2+后根系的分配比例提高,使得大部分Cd積累在根系中,也導(dǎo)致Cd2+從根系到地上部的轉(zhuǎn)移能力減弱,即葉鞘-根系、葉片-葉鞘轉(zhuǎn)移系數(shù)在逐漸下降,從而該品種水稻葉鞘與葉片中的Cd含量相較于其他三個(gè)水稻品種最少,地上部Cd風(fēng)險(xiǎn)也最小。本研究還發(fā)現(xiàn),水稻各器官Cd轉(zhuǎn)移系數(shù)與Mg處理濃度無(wú)顯著相關(guān)性,這與龍小林等[37]的結(jié)論相一致,說(shuō)明Cd向葉片的轉(zhuǎn)運(yùn)能力主要是由水稻品種的基因型決定,受Cd2+脅迫等環(huán)境因素影響較小。
在Cd2+脅迫下,Mg2+能夠顯著降低水稻根系、葉鞘及葉片中Cd含量,且在添加2 mg·kg-1濃度的Mg2+處理下降低Cd含量的效果最為顯著。在Cd2+脅迫下各水稻品種對(duì)Cd的吸收能力有明顯差異,吸收強(qiáng)弱關(guān)系為:C兩優(yōu)華占>紅優(yōu)2號(hào)>宜香優(yōu)2115>黑糯72,雜交品種比本地品種對(duì)Cd的吸收能力強(qiáng)。水稻根系、葉鞘及葉片中Cd含量關(guān)系為:根系>葉鞘>葉片,且根系對(duì)葉鞘及葉片中Cd與Mg含量均有顯著影響。