陳旭繁，黃 珂，章潔香，黃 琦，劉 平，韓博平

(暨南大學(xué)生態(tài)學(xué)系，廣州 510632)

輪蟲是淡水浮游動(dòng)物的主要類群之一，廣泛分布于水庫、湖泊、池塘等自然水體，其個(gè)體小、發(fā)育快、世代周期短，對(duì)環(huán)境變化敏感，是淡水湖泊與水庫生態(tài)系統(tǒng)的重要監(jiān)測對(duì)象[1]. 對(duì)于輪蟲群落的研究，人們通常是基于輪蟲物種的數(shù)量及豐度(多度)信息來分析其群落結(jié)構(gòu)，如物種組成、生物量及優(yōu)勢種等. 由于不同的物種在形態(tài)、生理、生態(tài)特征上存在差異，以物種為單元的數(shù)量組成難以有效地表達(dá)具有特定性狀的物種的生態(tài)功能與作用[2]. 在生態(tài)系統(tǒng)中，生物群落的生態(tài)功能依賴于物種及其多度，更取決于優(yōu)勢物種的功能性狀[3-4]. 功能性狀是指影響一個(gè)物種的生態(tài)位和競爭能力的形態(tài)或生理性狀[5-6]. 單個(gè)物種在群落中的功能主要由其獲取和保存資源的能力、承受競爭壓力和環(huán)境脅迫的能力所決定[7]. 基于功能性狀的研究已廣泛應(yīng)用于高等植物與動(dòng)物群落的分析，目前開始應(yīng)用于浮游植物、枝角類、橈足類以及魚類群落的分析[8-11]，也有不少學(xué)者開始關(guān)注輪蟲的功能性狀[12].

對(duì)輪蟲而言，有關(guān)食物獲取及逃避捕食的功能是影響一個(gè)水體中輪蟲群落組成的主要因素. 輪蟲能以浮游植物、細(xì)菌、碎屑等為食，同時(shí)與枝角類、橈足類及魚類等其他水生動(dòng)物存在競爭或捕食關(guān)系[13-15]. 由于水體中作為輪蟲食物的浮游植物與細(xì)菌等在形態(tài)與可食性上的多樣化，輪蟲發(fā)展出具有靈活、復(fù)雜結(jié)構(gòu)的口器，稱為咀嚼器. 咀嚼器的基本結(jié)構(gòu)由7塊骨片組成，包括由一塊砧基、一對(duì)砧枝組成的砧板和由一對(duì)槌鉤、一對(duì)槌柄組成的槌板[16]. 根據(jù)淡水輪蟲咀嚼器的形狀和構(gòu)造特點(diǎn)，可將其分為8種類型：槌型、槌枝型、枝型、砧型、鉤型、杖型、梳型和鉗型. 咀嚼器類型決定了輪蟲攝取食物的方式與可攝食食物的粒徑大小，如具有槌枝型咀嚼器的輪蟲一般只能濾食粒徑小于20 μm的顆粒，而杖型咀嚼器輪蟲具有發(fā)達(dá)的腹咽肌肉，其槌鉤有一個(gè)或二個(gè)齒，可以伸出口外攫取食物并將其咬碎，因此杖型咀嚼器輪蟲可以選擇粒徑更大的食物. 捕食者是影響輪蟲生存及種群多度的關(guān)鍵選擇壓力，當(dāng)面對(duì)較高的捕食壓力時(shí)，輪蟲會(huì)采取多樣化的反捕食策略，例如通過快速運(yùn)動(dòng)或形成反捕食的結(jié)構(gòu)如背甲、棘刺等策略來防御捕食. 通過群落中物種功能性狀的分析，可以進(jìn)一步揭示群落的構(gòu)成機(jī)制及其生態(tài)功能[17]. Oh等[18]根據(jù)輪蟲咀嚼器類型將輪蟲劃分為8個(gè)功能群，并基于物種組成和咀嚼器功能群探討了輪蟲對(duì)水質(zhì)變化的指示作用. Obertegger和Flaim[19]基于輪蟲食性功能群和防御功能群探討了環(huán)境因子對(duì)輪蟲群落的影響.

我國南亞熱帶地區(qū)處于熱帶與亞熱帶的過渡區(qū)域，該地區(qū)水體的水溫較高，以雜食性魚類為主，對(duì)浮游動(dòng)物的捕食壓力大且持續(xù)時(shí)間長，枝角類的豐度和多樣性相對(duì)較低，導(dǎo)致輪蟲具有較高的多度和多樣性. 水庫敞水區(qū)透明度較高，生境相對(duì)簡單且穩(wěn)定，食物和水溫直接控制輪蟲種群的生長速率，但由于持續(xù)存在視覺引導(dǎo)的潛在捕食壓力，魚類捕食、小型無脊椎動(dòng)物與來自枝角類的競爭均有可能決定群落組成. 春季水溫開始上升，浮游植物大量生長，輪蟲的食物資源較豐富，同時(shí)輪蟲休眠卵的孵化率也提高，導(dǎo)致輪蟲的豐度與多樣性均較高，但捕食者的種群數(shù)量在此時(shí)也相應(yīng)地增加，捕食壓力以及來自枝角類的競爭均存在上升的趨勢，這些因素都能夠影響輪蟲群落的結(jié)構(gòu). 為了解春季南亞熱帶地區(qū)水庫敞水區(qū)的輪蟲群落組成特征及可能的影響因素，本文以南亞熱帶地區(qū)43座水庫為例，對(duì)其敞水區(qū)輪蟲群落進(jìn)行系統(tǒng)的調(diào)查，基于輪蟲種類組成和功能性狀(個(gè)體大小、攝食性狀和防御性狀)結(jié)構(gòu)分析了春季該地區(qū)水庫敞水區(qū)輪蟲多樣性與群落組成特征，探討輪蟲群落對(duì)水溫、食物資源、競爭及捕食等因素的響應(yīng).

1 材料和方法

1.1 采樣時(shí)間與地點(diǎn)

于2018年3-5月對(duì)我國南亞熱帶地區(qū)43座代表性水庫進(jìn)行浮游動(dòng)物樣品采集，其中23座水庫位于廣東省，20座水庫位于廣西壯族自治區(qū)(圖1)，水庫名與對(duì)應(yīng)代號(hào)見附表Ⅰ. 水庫總庫容為0.14 × 108～ 138.96 × 108m3，除天雹水庫、清水江水庫和牛尾嶺水庫為中型水庫外，其余均為大型水庫.

圖1 43座采樣水庫在廣東與廣西省的空間分布(水庫(S1～S43)名稱詳見附表Ⅰ)Fig.1 Locations of the forty-three investigated reservoirs in Guangdong and Guangxi provinces (all reservoirs (S1-S43) were listed in the Attached Tab.Ⅰ)

1.2 采樣方法和樣品處理

在每座水庫的大壩前或庫中設(shè)置一個(gè)采樣點(diǎn)，代表敞水區(qū)的生境樣本. 浮游動(dòng)物的定性樣品使用孔徑38 μm 浮游生物網(wǎng)在垂直和水平方向多次拖網(wǎng)采集，定量樣品使用5 L有機(jī)玻璃采水器從采樣點(diǎn)的表層0.5 m處開始至底部均勻間隔采水，根據(jù)每個(gè)采樣點(diǎn)的深度，共計(jì)采水25 L或50 L, 現(xiàn)場使用孔徑38 μm的浮游生物網(wǎng)過濾濃縮，所有樣品均使用5%甲醛溶液固定. 參考Koste[20]分類系統(tǒng)對(duì)輪蟲樣品進(jìn)行種類鑒定和計(jì)數(shù). 測定每個(gè)輪蟲個(gè)體的體長和體寬，根據(jù)浮游動(dòng)物形狀與體積的近似計(jì)算公式計(jì)算輪蟲個(gè)體體積，以近似密度1 g/cm3計(jì)算生物量[21]. 根據(jù)任晶晶等[22]的研究，將輪蟲個(gè)體大小分為3個(gè)等級(jí)，即體長≤150 μm、150～300 μm以及≥300 μm的輪蟲. 這種個(gè)體大小分組考慮了小型枝角類的大小以及常用浮游動(dòng)物采樣的網(wǎng)徑大小，能夠較直觀地反映輪蟲個(gè)體大小的組成特點(diǎn). 現(xiàn)場使用YSI 6600 II型多參數(shù)水質(zhì)檢測儀測定采樣點(diǎn)表層0.5 m處的水溫(Temp)、葉綠素a(Chl.a)濃度，用塞氏黑白盤測定水體透明度(SD).

1.3 輪蟲功能性狀劃分

根據(jù) Obertegger和Flaim[23]對(duì)輪蟲功能性狀的劃分方法，本文采用輪蟲咀嚼器類型與防御結(jié)構(gòu)作為輪蟲功能性狀劃分依據(jù)，這兩類性狀涉及輪蟲的食物獲取、逃避和防御捕食，并且在形態(tài)學(xué)上容易識(shí)別，性狀分類可靠. 其中咀嚼器類型包括：1)槌型咀嚼器(malleate trophi)、2)槌枝型咀嚼器(malleoramate trophi)、3)杖型咀嚼器(virgate trophi)、4)砧型咀嚼器(incudate trophi)、5)鉤型咀嚼器(uncinate trophi)、6)枝型咀嚼器(ramate trophi)、7)鉗型咀嚼器(forcipate trophi)、8)梳型咀嚼器(cardate trophi). 其中槌型咀嚼器、槌枝型咀嚼器、枝型咀嚼器輪蟲為濾食性；杖型咀嚼器輪蟲為掠食性；砧型咀嚼器、鉤型咀嚼器、鉗型咀嚼器輪蟲為肉食性；梳型咀嚼器輪蟲為吮吸性[24]. 防御結(jié)構(gòu)包括：1)具背甲與棘刺、2)具背甲、3)無背甲.

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

本文中所收集和調(diào)查的非生物因子包括水庫總庫容、水深(Depth)、水溫(Temp)、透明度(SD)、Chl.a濃度，生物因子包括競爭壓力(Comp)與捕食壓力(Pre). 浮游動(dòng)物中，長額象鼻溞(Bosminalongirostris)等枝角類、舌狀葉鏢水蚤等植食性橈足類成體、無節(jié)幼體、劍水蚤幼體、哲水蚤幼體與輪蟲存在競爭關(guān)系，以這些物種的豐度表征競爭壓力；溫中劍水蚤(Mesocyclopsthermocyclopoides)、臺(tái)灣溫劍水蚤(Thermocyclopstaihokuensis)、理查德薄皮溞(Leptodorarichardi)等肉食性浮游動(dòng)物與輪蟲存在捕食關(guān)系，以這些物種的豐度表征捕食壓力. 對(duì)輪蟲群落的物種和功能性狀結(jié)構(gòu)進(jìn)行DCA分析，排序軸最大梯度的長度分別為2.35和1.17，使用冗余分析(redundancy analysis，RDA)分析輪蟲群落與環(huán)境因子的關(guān)系，并使用前向選擇方法篩選顯著性解釋變量. 分析前剔除稀有物種(在所有采樣點(diǎn)上累計(jì)豐度低于5 ind./L的物種)以及采樣點(diǎn)(石榴潭水庫、錦江水庫、孟洲壩水庫、天雹水庫(缺失Chl.a濃度數(shù)據(jù))以及龍頸水庫、楓樹壩水庫、天堂山水庫、新豐江水庫、白盆珠水庫、大隆洞水庫、小坑水庫、南水水庫、白石窯水庫、大龍湖水庫(其輪蟲總豐度均低于10 ind./L，隨機(jī)誤差可能較大)). 對(duì)輪蟲豐度數(shù)據(jù)和功能性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行l(wèi)g(x+1)轉(zhuǎn)換，對(duì)水庫環(huán)境數(shù)據(jù)中的水庫總庫容進(jìn)行l(wèi)g(x)轉(zhuǎn)換，對(duì)Chl.a濃度進(jìn)行平方根轉(zhuǎn)換；基于Bray-Curtis距離進(jìn)行非參數(shù)多維尺度分析(non-metric multidimensional scaling，nMDS)，分析輪蟲群落的種類組成與咀嚼器功能性狀的排序分布.

2 結(jié)果

2.1 南亞熱帶水庫理化環(huán)境特征

本文所調(diào)查的43座水庫的水溫范圍為18.26～ 29.74℃，Chl.a濃度范圍為1.88～ 63.28 μg/L，水深范圍為5.5～ 80.0 m；透明度范圍為0.16～ 4.50 m(附表Ⅰ).

2.2 輪蟲種類組成

在調(diào)查的43座水庫樣品中，共檢測到輪蟲19屬45種(附表Ⅱ). 由于水樣采集于水庫敞水區(qū)，營浮游生活的異尾輪屬(Trichocerca)和臂尾輪屬(Brachionus)檢出的種類最多，分別為10和7種；個(gè)體最大的種類是前節(jié)晶囊輪蟲(Asplanchnapriodonta). 出現(xiàn)頻次最高的種類是螺形龜甲輪蟲(Keratellacochlearis)和無棘龜甲輪蟲(K.tecta)，出現(xiàn)頻次最低的種類是敞水膠鞘輪蟲(Collothecapelagica)、蒲達(dá)臂尾輪蟲(Brachionusbudapestinensis)、小鏡輪蟲(Testudinellaparva)和長足輪蟲(Rotarianeptunia)，這些種類僅在1座水庫出現(xiàn). 輪蟲種類最多的水庫是百色水庫(22種)，最少的是天堂山水庫(4種)，平均每座水庫13種.

新豐江水庫是華南地區(qū)最大的水庫，也是本次調(diào)查中透明度最高的水庫，共檢出輪蟲7種，主要是龜甲輪屬的種類；透明度最低的水庫是位于廣西的老虎頭水庫，共檢出輪蟲18種，主要來自臂尾輪屬；3座中型水庫：天雹水庫、清水江水庫和牛尾嶺水庫(牛尾嶺水庫還是本次調(diào)查中緯度最低的水庫)，分別檢出輪蟲8、16和15種，其中天雹水庫的輪蟲種類主要來自龜甲輪屬和臂尾輪屬，而清水江水庫和牛尾嶺水庫的輪蟲種類主要來自異尾輪屬和臂尾輪屬；五里峽水庫是緯度最高的水庫，共檢出輪蟲9種，主要來自臂尾輪屬.

2.3 輪蟲的豐度與生物量

43座水庫的輪蟲平均豐度為133.78 ind./L，其中清水江水庫(S11)的輪蟲豐度最高(1842 ind./L)，主要由無棘龜甲輪蟲(1086 ind./L)貢獻(xiàn). 公平水庫(S35)、新豐江水庫(S32)、天堂山水庫(S31)、大龍湖水庫(S5)輪蟲豐度較低，均低于2 ind./L，這些水庫為貧營養(yǎng)或高強(qiáng)度養(yǎng)殖水體，較低的豐度說明這些樣本可能存在較強(qiáng)的隨機(jī)誤差. 從基于輪蟲體長的豐度組成來看，以體長≤150 μm的個(gè)體占優(yōu)勢(相對(duì)豐度為83.11%)，其次是體長為150～300 μm的個(gè)體(相對(duì)豐度為16.43%)，體長≥300 μm的個(gè)體在水庫中所占比例最小，其相對(duì)豐度為0.46%(圖2a).

所調(diào)查水庫的輪蟲平均生物量為37.91 μg/L. 其中清水江水庫的輪蟲生物量最高(983.14 μg/L)，主要由前節(jié)晶嚢輪蟲(795.6 μg/L)貢獻(xiàn). 天堂山水庫的輪蟲生物量最低，為0.17 μg/L. 輪蟲生物量組成與輪蟲豐度組成較相似，以體長≤150 μm的個(gè)體占優(yōu)勢(相對(duì)生物量為53.10%)，其次是體長為150～300 μm的個(gè)體(相對(duì)生物量為39.96%)，體長≥300 μm的個(gè)體所占比例最低，其相對(duì)生物量為6.94%(圖2b).

圖2 基于個(gè)體體長的輪蟲豐度組成(a)與生物量組成(b)Fig.2 Community composition of rotifers grouped with body length: (a) abundance and (b) biomass

2.4 功能群組成

在基于輪蟲咀嚼器類型的豐度組成中，槌型咀嚼器輪蟲占最大優(yōu)勢(相對(duì)豐度為57.78%)，其次是杖型咀嚼器輪蟲(相對(duì)豐度為33.14%)，槌枝型咀嚼器輪蟲的相對(duì)豐度為6.68%；砧型咀嚼器輪蟲、枝型咀嚼器輪蟲和鉤型咀嚼器輪蟲的相對(duì)豐度均低于3%(圖3a).

在基于輪蟲防御結(jié)構(gòu)的豐度組成中，具背甲與棘刺輪蟲的相對(duì)豐度為66.59%，無背甲輪蟲的相對(duì)豐度為25.27%，具背甲輪蟲的相對(duì)豐度為8.12%(圖3b).

圖3 基于咀嚼器類型(a)和防御結(jié)構(gòu)(b)的輪蟲豐度組成Fig.3 Composition of rotifers based on trophi types (a) and defensing structures (b)

2.5 影響輪蟲群落的主要因素

基于輪蟲種類豐度和咀嚼器類型的nMDS分析的壓力值(stress)分別為0.20和0.15，表明輪蟲群落結(jié)構(gòu)可以由少數(shù)主軸進(jìn)行排序. 在基于輪蟲種類豐度的nMDS排序圖中，Chl.a濃度較高的水庫主要分布于第1軸上側(cè)，Chl.a濃度較低的水庫主要分布于第1軸下側(cè)(圖4a)；在基于咀嚼器類型的nMDS排序圖中，Chl.a濃度較高的水庫主要分布于第1軸下側(cè)，Chl.a濃度較低的水庫主要分布于第1軸上側(cè)，反映了食物資源對(duì)輪蟲群落結(jié)構(gòu)的影響(圖4b). 相比基于輪蟲種類豐度的nMDS排序，采樣點(diǎn)在基于咀嚼器類型的nMDS排序圖中主要分布在第1軸的附近，體現(xiàn)了較強(qiáng)的結(jié)構(gòu)性.

圖4 基于輪蟲種類豐度(a)和咀嚼器類型(b)的nMDS分析Fig.4 Biplots of rotifer communities in non-metric multidimensional scaling (nMDS) with species (a) and trophi types (b)

在以輪蟲種類豐度為響應(yīng)變量的群落RDA分析中，前向選擇篩選出水溫、Chl.a濃度和競爭壓力為顯著的解釋變量(圖5a)，這些環(huán)境因子顯著地解釋了群落變化的25.17%. 無棘龜甲輪蟲、尾突臂尾輪蟲(B.caudatus)、前節(jié)晶囊輪蟲、剪形臂尾輪蟲(B.forficula)的豐度與水溫、Chl.a濃度及競爭壓力呈正相關(guān)，分布在第1軸上側(cè)；螺形龜甲輪蟲、廣生多肢輪蟲(Polyarthravulgaris)、萼花臂尾輪蟲(B.calyciflorus)、尖尾疣毛輪蟲(Synchaetastylata)、沒尾無柄輪蟲(A.ecaudis)、裂足臂尾輪蟲(B.diversicornis)、溝痕泡輪蟲(Pompholyxsulcata)、對(duì)棘異尾輪蟲(T.stylata)的豐度與水溫、Chl.a濃度及競爭壓力呈正相關(guān)，分布在第1軸下側(cè).

在以輪蟲咀嚼器類型為響應(yīng)變量的RDA分析中，前向選擇篩選出水溫、Chl.a濃度和競爭壓力為顯著的解釋變量(圖5b)，這些環(huán)境因子顯著地解釋群落變化的27.88%. 砧型、杖型咀嚼器輪蟲的豐度與水溫、Chl.a濃度及競爭壓力呈正相關(guān)，分布在第1軸上側(cè)；槌型、槌枝型咀嚼器輪蟲的豐度與Chl.a濃度、水溫及競爭壓力呈正相關(guān)，分布在第1軸下側(cè)；而鉤型和枝型咀嚼器輪蟲分布在排序圖原點(diǎn)附近，群落性狀結(jié)構(gòu)主要由優(yōu)勢種類的性狀所主導(dǎo).

圖5 基于輪蟲種類豐度(a)和咀嚼器類型(b)的冗余分析(malleate trophi：槌型咀嚼器， malleoramate trophi：槌枝型咀嚼器，virgate trophi：杖型咀嚼器，incudate trophi：砧型咀嚼器， uncinate trophi：鉤型咀嚼器，ramate trophi：枝型咀嚼器. 均以Chl.a濃度、水溫(Temp)和 競爭壓力(Comp)為顯著解釋變量，性狀結(jié)構(gòu)具有更高的解釋量)Fig.5 Biplots of rotifer communities in redundancy analysis with abundance (a) and trophi types (b)

3 討論

3.1 輪蟲群落的種類組成

熱帶、亞熱帶地區(qū)與溫帶地區(qū)輪蟲種類組成的差異主要是腔輪屬、臂尾輪屬和異尾輪屬種類數(shù)量的差異，這3個(gè)屬的種類主要分布在熱帶、亞熱帶地區(qū)，并成為這兩個(gè)地區(qū)的常見種和優(yōu)勢種[25-26]. 在本次調(diào)查的水庫中，異尾輪屬和臂尾輪屬是種類最多的兩個(gè)屬，共檢出17種，占總種類數(shù)的38%，與其他亞熱帶水庫的輪蟲種類組成基本一致，體現(xiàn)出了熱帶、亞熱帶水體輪蟲種類組成的一般特征[27-29]. 腔輪屬的大部分種類營著生生活，由于采樣點(diǎn)位于敞水區(qū)，腔輪蟲檢出的頻次不高，只在8座水庫中檢出.

Paine[30]的捕食假說認(rèn)為熱帶、亞熱帶水體中捕食者比其他地區(qū)多，浮游動(dòng)物常年處于較高的捕食壓力下. 魚類的選擇壓力導(dǎo)致輪蟲以小型熱帶種為主，如螺形龜甲輪蟲和熱帶龜甲輪蟲等[31]. 李慧明等[32]對(duì)海南7座水庫浮游動(dòng)物群落的研究表明，隨著水溫降低和魚類被捕撈，魚類對(duì)浮游動(dòng)物的捕食壓力減弱，大個(gè)體浮游動(dòng)物逐漸占優(yōu)勢. 在基于個(gè)體體長的輪蟲豐度和生物量組成中，體長≤150 μm的輪蟲豐度占有絕對(duì)優(yōu)勢，其生物量也占有優(yōu)勢；體長≥300 μm的輪蟲主要是晶嚢輪蟲，僅在個(gè)別水庫出現(xiàn)且豐度不高，因而對(duì)水庫輪蟲豐度的貢獻(xiàn)較小，但由于晶嚢輪蟲個(gè)體重量遠(yuǎn)大于其他輪蟲，在晶嚢輪蟲出現(xiàn)的水庫中，晶囊輪蟲對(duì)該水庫的輪蟲生物量有很大貢獻(xiàn). Stemberger和Gilbert[33]的研究表明，小個(gè)體輪蟲在貧營養(yǎng)水體中比較常見，而個(gè)體較大的輪蟲在富營養(yǎng)水體比較常見. 本文中大個(gè)體輪蟲主要為前節(jié)晶囊輪蟲和卜氏晶囊輪蟲，晶囊輪蟲是較為廣布性和肉食性的種類，并且是典型的機(jī)會(huì)型捕食者，在貧營養(yǎng)型水體的種群數(shù)量較低，而富營養(yǎng)水體中維持高的種群數(shù)量[34]. 本文中位于廣西壯族自治區(qū)的老虎頭水庫(中型水庫)和清水江水庫(小型水庫)的營養(yǎng)水平較高，這兩座水庫中的晶嚢輪蟲豐度相對(duì)高.

3.2 環(huán)境因子對(duì)輪蟲群落的影響

3.2.1 水溫 水溫被認(rèn)為是影響輪蟲群落的重要非生物因子[35]，主要由氣溫與水體大小、水深所決定. 盡管本次調(diào)查時(shí)間跨度較小，水溫整體變幅相對(duì)較小，處于水溫上升期，同時(shí)緯度較高的水庫位于北部山區(qū)，水溫相對(duì)較低，這也導(dǎo)致了43座水庫之間存在水溫梯度. 多元分析表明水溫對(duì)輪蟲群落結(jié)構(gòu)的變化仍具有較大影響. 在基于輪蟲種類豐度、咀嚼器功能性狀的RDA分析中，均篩選出水溫為顯著的解釋變量. 輪蟲對(duì)水溫有一定的耐受范圍，當(dāng)水溫達(dá)到輪蟲最適溫度時(shí)，輪蟲的種群增長率增加. 水溫可影響輪蟲的個(gè)體大小，如褶皺臂尾輪蟲(Brachionusplicatilis)個(gè)體大小隨水溫上升而減小[36]，在季節(jié)群落變化中將影響群落中種類個(gè)體大小的分組. 針對(duì)多個(gè)水庫，在同一季節(jié)采樣，輪蟲個(gè)體大小主要由種類本身及捕食壓力所決定. 針對(duì)多個(gè)水庫的群落分析，本文中把輪蟲個(gè)體大小分為3類，個(gè)體體長為300 μm的輪蟲與小型枝角類相當(dāng)，150 μm的個(gè)體與枝角類的幼體相當(dāng)，這樣的劃分具有可比性. 另一方面，水溫不僅能直接影響輪蟲的生長繁殖，還可以影響作為輪蟲食物資源之一的浮游植物的種類組成和豐度，進(jìn)而影響輪蟲的群落結(jié)構(gòu).

3.2.2 食物 食物資源是影響輪蟲群落結(jié)構(gòu)的重要生態(tài)因子[37]. 食物濃度通常由Chl.a濃度來表征，食物濃度改變會(huì)導(dǎo)致輪蟲群落組成的變化. 當(dāng)達(dá)到某種輪蟲所需的食物濃度時(shí)，該輪蟲能迅速繁殖并成為群落的優(yōu)勢種. 在自然水體中，輪蟲可利用的食物資源是多樣的，但由于不同種類的輪蟲在咀嚼器結(jié)構(gòu)上存在差異，輪蟲對(duì)食物具有選擇性，因此食物的種類、粒徑大小以及營養(yǎng)價(jià)值等都能影響輪蟲的生長發(fā)育. 在基于輪蟲咀嚼器功能性狀的RDA分析中，槌型、槌枝型、杖型咀嚼器輪蟲豐度均與Chl.a濃度及水溫呈正相關(guān). 隨著水溫升高，輪蟲個(gè)體發(fā)育時(shí)間縮短，種群數(shù)量增加. 槌枝型咀嚼器輪蟲一般攝食有機(jī)碎屑、細(xì)菌和小型浮游植物，南亞熱帶水庫春季浮游植物以小型的硅藻為主要優(yōu)勢類群，為輪蟲生長發(fā)育提供了食物來源. Obertegger和Flaim[19]對(duì)Tovel湖輪蟲群落的研究中發(fā)現(xiàn)，食物在水體不同水層的分布也影響輪蟲群落結(jié)構(gòu)，水體表層的浮游植物豐度較高，小型輪蟲也主要分布在水體上層.

3.2.3 競爭壓力 枝角類與輪蟲在食物生態(tài)位上存在部分重疊，在食物資源凈利用方面存在競爭關(guān)系[38]. 基于大小效率假說，浮游動(dòng)物的濾食效率隨個(gè)體增大而增大[39]. 枝角類的濾食效率較輪蟲高，可以攝食粒徑更大的食物，輪蟲與枝角類競爭食物資源時(shí)，往往受到枝角類的抑制，特別是在魚類捕食壓力較低的情況下. 另外，輪蟲之間也存在食物資源的競爭. 一般認(rèn)為，小個(gè)體的輪蟲具有比大個(gè)體的輪蟲更低的食物濃度閾值，能在食物資源缺乏的環(huán)境中占據(jù)優(yōu)勢[33]. 本次調(diào)查的水庫以槌型咀嚼器輪蟲占優(yōu)勢，槌型咀嚼器輪蟲個(gè)體小，食物濃度閾值低，能在食物資源短缺或食物競爭壓力高時(shí)維持優(yōu)勢. 在對(duì)基于物種豐度和咀嚼器類型的群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行RDA分析中，均篩選出以枝角類及植食性的橈足類所表征的競爭壓力為顯著解釋變量，說明在敞水區(qū)，由于魚類密度低，小型枝角類以及植食性的橈足類導(dǎo)致的競爭能夠顯著地影響輪蟲群落，這在由咀嚼器功能性狀所表征的群落結(jié)構(gòu)上更為顯著.

3.2.4 捕食壓力 捕食壓力能更直接地影響輪蟲群落結(jié)構(gòu)，水體中輪蟲的捕食者主要為浮游動(dòng)物食性魚類、大型枝角類、橈足類以及大型肉食性輪蟲等. 枝角類、橈足類既是輪蟲的捕食者也是競爭者，當(dāng)水體中枝角類、橈足類豐度較高時(shí)，即使輪蟲可利用的食物資源很豐富，其豐度也不會(huì)占優(yōu)勢[40]. 另外，輪蟲在高捕食壓力的環(huán)境下會(huì)出現(xiàn)誘導(dǎo)性防御行為，其形態(tài)和行為都會(huì)發(fā)生變化，如通過形成較長的棘刺、加快跳躍速度等方式來防御捕食. 萼花臂尾輪蟲在捕食者存在時(shí)，其后棘刺明顯增長，從而增強(qiáng)對(duì)捕食者的防御[41]. 游泳能力強(qiáng)的輪蟲在被捕獲的瞬間可通過快速運(yùn)動(dòng)來逃避捕食，而游泳能力弱的輪蟲則較難通過游泳來逃避捕食，如多肢輪蟲在將被捕食時(shí)，能迅速擺動(dòng)附肢逃離，而游泳速度慢的螺形龜甲輪蟲、疣毛輪蟲容易被成功捕食[42-43]. 當(dāng)環(huán)境中捕食壓力過高時(shí)，輪蟲會(huì)調(diào)整生活史策略以應(yīng)對(duì)生存和繁殖壓力，如提高或者降低種群增長率. 在基于輪蟲種類豐度、咀嚼器功能性狀的群落結(jié)構(gòu)的RDA分析中，我們以肉食性的枝角類和橈足類豐度作為捕食壓力，在全局模型中均為顯著變量，但與其他變量(如植食性的橈足類)自相關(guān)，在進(jìn)一步的顯著變量篩選中被剔除，但間接說明了捕食壓力的重要性.

Oh等[18]和Wen等[44]的研究表明，基于輪蟲功能性狀方法比基于輪蟲種類豐度方法在分析輪蟲對(duì)水體環(huán)境的響應(yīng)中所解釋方差大，功能性狀與環(huán)境因子的關(guān)系更明顯，強(qiáng)調(diào)基于功能性狀的群落分組提供了輪蟲群落結(jié)構(gòu)分析的合理途徑. 在本研究中，基于輪蟲咀嚼器功能性狀的RDA分析所解釋的方差也是高于輪蟲種類豐度的RDA分析所解釋的方差，說明輪蟲群落構(gòu)建符合生態(tài)位原理. 需要指出的是，在我們所測定的環(huán)境變量中，缺少以浮游植物種類組成所反映食物結(jié)構(gòu)的數(shù)據(jù)，僅以Chl.a濃度粗略地表示輪蟲食物資源總量；同時(shí)，由于我們?nèi)鄙亵~類捕食壓力的量化數(shù)據(jù)，魚類對(duì)輪蟲形成的捕食壓力沒有直接進(jìn)入數(shù)據(jù)分析，只是以水體透明度間接地反映魚類視覺的情況，但透明度低與Chl.a濃度水平等存在相關(guān)性. 在水庫中，魚類對(duì)主要枝角類和橈足類等大型浮游動(dòng)物的捕食壓力高于輪蟲，但與魚類種類及水體透明度有關(guān). 因此還不能就魚類對(duì)輪蟲的捕食壓力進(jìn)行有效的解析. 在現(xiàn)有的數(shù)據(jù)條件下，基于輪蟲種類豐度和咀嚼器功能性狀的群落分析均篩選出枝角類和植食性的橈足類所導(dǎo)致的競爭壓力作為顯著影響變量，說明在我國南亞熱帶地區(qū)水庫敞水區(qū)中，競爭依然是影響輪蟲群落構(gòu)建的關(guān)鍵生態(tài)因素. 因此，在對(duì)輪蟲群落功能性狀結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析時(shí)，需要有針對(duì)性地測定與輪蟲功能性狀相關(guān)的食物等環(huán)境因子，從而在多元統(tǒng)計(jì)中更好地反映影響輪蟲群落結(jié)構(gòu)的主要因素. 目前對(duì)功能性狀的劃分還比較粗糙，只是簡單地以咀嚼器類型作為輪蟲群落的分組，今后需要對(duì)功能群的劃分進(jìn)一步探討. 在熱帶地區(qū)，有不少水庫敞水區(qū)的輪蟲豐度極低但具有較高的物種多樣性，也反映了南亞熱帶地區(qū)輪蟲群落構(gòu)建可能存在較強(qiáng)的隨機(jī)過程，這有待于進(jìn)一步的調(diào)查與數(shù)據(jù)分析.

4 附錄

附表Ⅰ～Ⅱ見電子版(DOI: 10.18307/2021.0517).