徐韻苓，濮雪寅，徐中奇，黃 成，黃亞紅

( 南京大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，江蘇 南京 210023 )

克氏原螯蝦(Procambarusclarkii)(俗稱小龍蝦)天性好斗，是典型的行為學(xué)模式動(dòng)物[1]。對(duì)其的行為學(xué)研究較廣泛，國(guó)際上有涉及螯蝦社會(huì)行為[2-4]、格斗行為[5-6]、撫育行為[7]等方面的報(bào)道；而我國(guó)對(duì)其行為學(xué)的研究較少，主要集中在簡(jiǎn)單的交配行為[8]、社會(huì)行為[9]和格斗行為[9]3個(gè)方面，也有少量研究著眼于克氏原螯蝦的撫育行為[10]和母性侵略行為[11]。

社會(huì)行為的研究焦點(diǎn)集中在建立社會(huì)等級(jí)序列上。等級(jí)序列的高低決定了螯蝦食物、配偶、隱蔽所等資源的選擇權(quán)和支配權(quán)[12-13]?？耸显r通過格斗建立等級(jí)序列；影響格斗行為的因素如體長(zhǎng)、螯長(zhǎng)等也影響螯蝦的社會(huì)等級(jí)。在一個(gè)固定的群體內(nèi)，已形成的等級(jí)序列相對(duì)比較穩(wěn)定，這其中有勝利者—失敗者效應(yīng)在起作用[14]。但這一效應(yīng)在克氏原螯蝦中持續(xù)的時(shí)間并不長(zhǎng)，當(dāng)群體中出現(xiàn)新的成員時(shí)很可能導(dǎo)致等級(jí)序列重新建立。

影響克氏原螯蝦格斗行為的一項(xiàng)重要因素是

螯蝦自身所處的狀態(tài)，包括性別、是否性成熟、是否抱卵[15]、螯蝦的空間大小以及是入侵者還是守衛(wèi)者等[16-17]。而筆者認(rèn)為，螯蝦所處的飼養(yǎng)狀態(tài)對(duì)其格斗行為的影響也值得關(guān)注。不同飼養(yǎng)狀態(tài)下克氏原螯蝦的殘肢率、質(zhì)量增加率[18]、資源獲取能力與控制權(quán)[19]已有相關(guān)報(bào)道。在對(duì)日本鵪鶉[20]的研究中發(fā)現(xiàn)，不同飼養(yǎng)狀態(tài)會(huì)對(duì)其體質(zhì)量增加、性腺發(fā)育和攻擊行為造成一定影響。但目前尚未見關(guān)于不同飼養(yǎng)狀態(tài)對(duì)克氏原螯蝦格斗行為的影響研究。筆者以不同飼養(yǎng)狀態(tài)的性成熟克氏原螯蝦為對(duì)象，研究?jī)晌豺r相遇初期前15 min內(nèi)的格斗過程?？耸显r是理想的動(dòng)物行為學(xué)模式動(dòng)物，但對(duì)其行為學(xué)，尤其是格斗行為的研究尚處于起步階段。筆者從不同角度揭示獨(dú)居者格斗行為的動(dòng)機(jī)表現(xiàn)，提出克氏原螯蝦格斗行為的又一影響因素，為其行為學(xué)研究積累觀察資料，以期在養(yǎng)殖中減少因螯蝦種內(nèi)格斗行為而造成的經(jīng)濟(jì)損失，提高生產(chǎn)效益。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)動(dòng)物為來自江蘇省淡水水產(chǎn)研究所的成體克氏原螯蝦，體質(zhì)量(28±7) g。第1期試驗(yàn)用螯蝦720尾，取其中80尾，雌雄各半，單養(yǎng)在底面半徑10 cm、高15 cm的碗狀容器中，為隔離組；余下640尾，雌雄各半，群養(yǎng)在160個(gè)29 cm×39 cm×15 cm的箱中，為非隔離組。穩(wěn)定性馴養(yǎng)15 d，隨機(jī)挑選隔離組螯蝦50尾和箱內(nèi)4尾存活的非隔離組螯蝦100箱參與試驗(yàn)。飼養(yǎng)箱依次編號(hào)1～100。飼養(yǎng)箱中螯蝦的雌雄數(shù)量比例固定為2∶2。

第2期試驗(yàn)用螯蝦300尾，取其中150尾，雌雄各半，單養(yǎng)在12 cm×17 cm×10 cm的塑料盒中，為隔離組；余下150尾，同性別兩兩配對(duì)，群養(yǎng)在24 cm×17 cm×10 cm的塑料盒中，為非隔離組。穩(wěn)定性馴養(yǎng)15 d，淘汰非隔離組中死亡個(gè)體，隨機(jī)挑選隔離組螯蝦72尾和非隔離組螯蝦36對(duì)參與試驗(yàn)。

1.2 方法

第1期試驗(yàn)：從1～100號(hào)飼養(yǎng)箱中各取出1尾螯蝦，將1～50號(hào)箱中取出的50尾非隔離組螯蝦隨機(jī)分配到51～100號(hào)箱；將隔離組的50尾螯蝦，隨機(jī)分配到1～50號(hào)箱中。即1～50號(hào)箱為“單—群”存活試驗(yàn)組，51～100號(hào)箱為“群—群”存活試驗(yàn)組。24 h后記錄每箱內(nèi)螯蝦的存活數(shù)。

第2期試驗(yàn)：從隔離組和非隔離組中選擇螯蝦進(jìn)行兩兩組內(nèi)配對(duì)(非隔離組螯蝦不與原同伴配對(duì))。配對(duì)的兩尾螯蝦的體質(zhì)量和體長(zhǎng)盡量接近，形成36對(duì)格斗試驗(yàn)。格斗場(chǎng)為29 cm×39 cm×15 cm的箱，用型號(hào)MJSXJ02CM小米攝像頭錄像格斗過程，時(shí)長(zhǎng)15 min(圖1)。觀看錄像并記錄螯蝦格斗的猶豫期時(shí)長(zhǎng)、總格斗時(shí)長(zhǎng)和格斗回合數(shù)，以總格斗時(shí)長(zhǎng)和格斗回合數(shù)的比值作為格斗強(qiáng)度的衡量標(biāo)準(zhǔn)。

圖1 克氏原螯蝦格斗示意圖Fig.1 Video screenshot of fighting in red swamp crayfish P. clarkii

1.3 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)以SPSS 24.0進(jìn)行分析。采用2×2列聯(lián)表卡方檢驗(yàn)分析第1期試驗(yàn)中螯蝦的存活情況；采用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)分析第2期試驗(yàn)中螯蝦的格斗行為。顯著水平為0.05。

2 結(jié) 果

2.1 單—群組和群—群組的存活情況

第1期試驗(yàn)中螯蝦的存活及統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果見

表1。單—群組螯蝦的死亡率極顯著高于群—群組(P<0.05)，表明環(huán)境中有隔離組螯蝦時(shí)，更容易發(fā)生死亡現(xiàn)象。由于難以對(duì)螯蝦進(jìn)行無損傷標(biāo)記，無法確定死者是入侵者還是原住者，所以僅統(tǒng)計(jì)總存活個(gè)體數(shù)。

表1 單—群組和群—群組存活×分組列聯(lián)表及卡方檢驗(yàn)結(jié)果

2.2 不同飼養(yǎng)狀態(tài)克氏原螯蝦的格斗發(fā)生率

第2期試驗(yàn)中，不同飼養(yǎng)狀態(tài)下螯蝦的格斗發(fā)生及統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果見表2。隔離組螯蝦的格斗發(fā)生率顯著高于非隔離組(P<0.05)。隔離環(huán)境下的螯蝦兩兩相遇，比非隔離環(huán)境的螯蝦之間更易發(fā)生格斗。

表2 不同飼養(yǎng)狀態(tài)下克氏原螯蝦的格斗發(fā)生情況×分組列聯(lián)表及卡方檢驗(yàn)結(jié)果Tab.2 The occurrence of fighting × group contingency table and chi-square test results in the red swamp crawfish P. clarkii under different feeding patterns

其中，隔離組雌螯蝦的格斗發(fā)生率顯著高于非隔離組雌螯蝦(P<0.05)，隔離組雄螯蝦的格斗發(fā)生率顯著高于非隔離組雄螯蝦(P<0.05)。螯蝦性別對(duì)不同飼養(yǎng)狀態(tài)下的格斗發(fā)生率不起主要影響作用。

2.3 不同飼養(yǎng)狀態(tài)克氏原螯蝦的格斗行為

第2期試驗(yàn)中不同飼養(yǎng)狀態(tài)螯蝦的格斗相關(guān)參數(shù)及檢驗(yàn)結(jié)果(整體)見表3。整體來看，隔離組螯蝦的猶豫期時(shí)長(zhǎng)顯著短于非隔離組(P<0.05)，格斗回合數(shù)、格斗總時(shí)長(zhǎng)和格斗強(qiáng)度顯著大于非隔離組(P<0.05)，即隔離狀態(tài)下飼養(yǎng)的螯蝦格斗欲望更強(qiáng)，格斗強(qiáng)度更高。

表3 不同飼養(yǎng)狀態(tài)下克氏原螯蝦的格斗相關(guān)參數(shù)及檢驗(yàn)結(jié)果(整體)Tab.3 Fighting related parameters and test results of the red swamp crayfish P. clarkii in different feeding patterns (overall)

其中，隔離組雌蝦的猶豫期時(shí)長(zhǎng)顯著短于非隔離組雌蝦(P<0.05)，格斗回合數(shù)、格斗總時(shí)長(zhǎng)和格斗強(qiáng)度顯著大于非隔離組雌蝦(P<0.05)；隔離組雄蝦的猶豫期時(shí)長(zhǎng)顯著短于非隔離組雄蝦(P<0.05)，格斗回合數(shù)、格斗總時(shí)長(zhǎng)和格斗強(qiáng)度顯著大于非隔離組雄蝦(P<0.05)。螯蝦性別對(duì)不同飼養(yǎng)狀態(tài)下螯蝦的格斗行為不起主要影響作用。

第2期試驗(yàn)中，不同飼養(yǎng)狀態(tài)下螯蝦(剔除未發(fā)生格斗組)的格斗相關(guān)參數(shù)及檢驗(yàn)結(jié)果見表4。剔除未發(fā)生格斗組的數(shù)據(jù)后，不同飼養(yǎng)狀態(tài)下螯蝦的猶豫期時(shí)長(zhǎng)、格斗回合數(shù)、格斗總時(shí)長(zhǎng)和格斗強(qiáng)度均差異不顯著(P>0.05)，表明隔離狀態(tài)不影響螯蝦格斗能力。

表4 不同飼養(yǎng)狀態(tài)下克氏原螯蝦的格斗相關(guān)參數(shù)及檢驗(yàn)結(jié)果(剔除未發(fā)生格斗組)Tab.4 Fighting related parameters and test results of the red swamp crayfish P. clarkii in different feeding patterns(removal of no fighting group)

其中，隔離組雌螯蝦與非隔離組雌螯蝦的猶豫期時(shí)長(zhǎng)、格斗回合數(shù)、格斗總時(shí)長(zhǎng)和格斗強(qiáng)度均差異不顯著(P>0.05)；隔離組雄螯蝦與非隔離組雄螯蝦的猶豫期時(shí)長(zhǎng)、格斗回合數(shù)、格斗總時(shí)長(zhǎng)和格斗強(qiáng)度差異均不顯著(P>0.05)。螯蝦性別對(duì)不同飼養(yǎng)狀態(tài)下螯蝦的格斗能力不起主要影響作用。

3 討 論

3.1 隔離狀態(tài)對(duì)于克氏原螯蝦生存的影響

大多數(shù)動(dòng)物為競(jìng)爭(zhēng)資源(食物、配偶、空間等)而爭(zhēng)斗，尤見于群居動(dòng)物[21-22]。競(jìng)爭(zhēng)通常伴隨格斗，為了得到食物、領(lǐng)地以及配偶等資源，動(dòng)物常常會(huì)與自己的同類或異類發(fā)生沖突，以至訴諸武力，甚至不惜殺死對(duì)方[23]。有研究表明，以前的失敗者在遇到以前的贏家時(shí)表現(xiàn)出低攻擊性(低“信心”)，但可能對(duì)缺乏經(jīng)驗(yàn)的個(gè)體有攻擊性[24-25]。Figler等[7]研究發(fā)現(xiàn)，雄性克氏原螯蝦原住者與不同性別及生長(zhǎng)階段的入侵者之間的格斗猶豫期、格斗時(shí)長(zhǎng)及格斗勝負(fù)情況存在差異，但并未考慮到入侵螯蝦之前的飼養(yǎng)狀態(tài)。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，單—群組的存

活率顯著低于群—群組(P<0.05)。這可能是單養(yǎng)組的螯蝦長(zhǎng)期處于隔離環(huán)境中，領(lǐng)域之內(nèi)無其他螯蝦，缺乏社會(huì)以及戰(zhàn)斗經(jīng)驗(yàn)，不善于規(guī)避格斗，也易受到原有群體的排斥與打擊。本試驗(yàn)中，單—群組的死亡個(gè)體數(shù)為61尾，超過試驗(yàn)觀察箱的總數(shù)50尾，即在將隔離個(gè)體投入群體中時(shí)，有些觀察箱死亡數(shù)超過了1尾，其中有9箱死亡2尾，2箱死亡3尾，37箱死亡1尾，另有2箱無死亡。死亡情況既有可能均為入侵者殺死了原住者，也可能是入侵者本身。因未能對(duì)單養(yǎng)螯蝦進(jìn)行無損傷標(biāo)記，故不能確定死亡的是單養(yǎng)入侵者還是群體原住者。王陳路等[10]在有關(guān)克氏原螯蝦勝利者—失敗者效應(yīng)的穩(wěn)定性研究中認(rèn)為，在螯蝦群體中的勝利者效應(yīng)不穩(wěn)定。本試驗(yàn)中的入侵者進(jìn)入原有群體中，會(huì)導(dǎo)致社會(huì)等級(jí)的重新建立，引發(fā)激烈的爭(zhēng)斗：如果來自隔離飼養(yǎng)的、好戰(zhàn)的外來者本身強(qiáng)大，則有可能征服其入侵的領(lǐng)域，原住者被其持續(xù)攻擊，導(dǎo)致不止一尾原住者的死亡；或者是原有群體中的優(yōu)勢(shì)者會(huì)不甘落敗對(duì)入侵者發(fā)起了進(jìn)攻，導(dǎo)致入侵者死亡。

3.2 飼養(yǎng)狀態(tài)對(duì)克氏原螯蝦格斗發(fā)生率的影響

與許多其他動(dòng)物一樣，十足目甲殼動(dòng)物也存在競(jìng)爭(zhēng)行為，從而增強(qiáng)它們與同種動(dòng)物爭(zhēng)奪資源的能力[26]。有研究表明，7 d的隔離飼養(yǎng)就能夠消除由群體飼養(yǎng)而產(chǎn)生的克氏原螯蝦等級(jí)序列及社會(huì)經(jīng)驗(yàn)[25]。筆者觀察到克氏原螯蝦高舉大螯并打開大螯相互攻擊[27]，認(rèn)為其發(fā)生了格斗行為。由于體型大小會(huì)對(duì)克氏原螯蝦的格斗能力產(chǎn)生決定性影響[28]，故筆者選取同樣體型及性別的螯蝦進(jìn)行配對(duì)格斗。結(jié)果表明，隔離組與非隔離組之間的格斗發(fā)生率存在顯著差異(P<0.05)，即隔離組螯蝦的戰(zhàn)斗欲望顯著強(qiáng)于非隔離組。這是因?yàn)楫?dāng)兩尾螯蝦長(zhǎng)期生存于同一社會(huì)環(huán)境時(shí)，必然會(huì)建立等級(jí)秩序。螯蝦選擇在無特征環(huán)境中進(jìn)行戰(zhàn)斗，形成優(yōu)勢(shì)等級(jí)制度，并決定了未來獲得一種新興資源的機(jī)會(huì)，從而為社會(huì)地位較高的動(dòng)物帶來更大的利益[13]。由于試驗(yàn)時(shí)選擇隨機(jī)分配，則兩組之間的優(yōu)勢(shì)者相遇的概率為1/4，其余情況下格斗發(fā)生情況較少。有研究表明，當(dāng)缺乏隱蔽所或洞穴時(shí)，優(yōu)勢(shì)的螯蝦參與侵略性行為，而次優(yōu)的螯蝦表現(xiàn)出順服的行為；優(yōu)勢(shì)螯蝦通過短暫、低強(qiáng)度的相互作用強(qiáng)化對(duì)次優(yōu)個(gè)體的地位，優(yōu)勢(shì)螯蝦炫耀或逼近次優(yōu)個(gè)體，而后者表現(xiàn)出馴服的姿態(tài)或反復(fù)后退[29]。

3.3 飼養(yǎng)狀態(tài)對(duì)克氏原螯蝦格斗行為的影響

將全部的樣本數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果顯示，隔離組的格斗回合數(shù)、格斗總時(shí)長(zhǎng)和格斗強(qiáng)度均顯著大于非隔離組(P<0.05)，猶豫期顯著小于非隔離組(P<0.05)。表明隔離組的螯蝦整體更加好斗，格斗回合數(shù)更加頻繁，格斗強(qiáng)度也顯著強(qiáng)于非隔離組。在斗魚(Bettasplendens)的相關(guān)研究中發(fā)現(xiàn)，之前的社會(huì)經(jīng)驗(yàn)會(huì)對(duì)其種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)產(chǎn)生影響，順從行為對(duì)攻擊行為有抑制作用[30]。但除去未發(fā)生格斗的樣本后，對(duì)兩組的格斗數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，發(fā)現(xiàn)各項(xiàng)指標(biāo)均未表現(xiàn)出顯著差異(P>0.05)。說明單就格斗行為本身而言，發(fā)生格斗的33對(duì)隔離組螯蝦與13對(duì)非隔離組螯蝦格斗的行為模式并沒有區(qū)別。這可能是由于這13對(duì)非隔離組螯蝦中多數(shù)是優(yōu)勢(shì)者，每對(duì)強(qiáng)強(qiáng)相遇個(gè)體間均表現(xiàn)出較強(qiáng)的攻擊性；而33對(duì)隔離者與隔離者之間互不相識(shí)，先前沒有社會(huì)地位的優(yōu)劣之分，即不存在勝利者—失敗者效應(yīng)，個(gè)體間也表現(xiàn)出較強(qiáng)的攻擊性，故兩組螯蝦格斗行為的各項(xiàng)指標(biāo)差異不顯著，格斗的行為模式相似。一般認(rèn)為，淡水螯蝦的格斗行為具有固定模式，是一種儀式化的行為[31]，陳翔宇等[32]在不同鹽度環(huán)境對(duì)克氏原螯蝦的格斗行為影響的研究中同樣得到了類似結(jié)論。

4 結(jié) 論

隔離狀態(tài)飼養(yǎng)的克氏原螯蝦戰(zhàn)斗欲望更強(qiáng)、更加好斗，在其進(jìn)入新群體后易引發(fā)更為激烈的格斗，導(dǎo)致群體存活率下降；但不同飼養(yǎng)狀態(tài)對(duì)克氏原螯蝦格斗行為的模式無影響。