李 清

（上海動(dòng)物園，上海 長(zhǎng)寧 200335）

黃緣閉殼龜屬世界珍稀瀕危物種，中國(guó)重點(diǎn)野生保護(hù)動(dòng)物。野生的黃緣閉殼龜適合生活于亞熱帶氣候，棲息于丘陵山區(qū)林緣、雜草、灌木的樹根底下以及石縫等比較安靜的地方［1］。雜食，食植物莖葉、果實(shí)和各種昆蟲、蠕蟲等。

目前，國(guó)外研究人員已經(jīng)對(duì)一些龜類的顏色偏好進(jìn)行了研究，例如赫曼陸龜［2］、亞達(dá)伯拉象龜［3］、黃腿象龜［4］。而國(guó)內(nèi)尚未進(jìn)行過關(guān)于龜類顏色偏好方面的研究。偏好評(píng)估可能在決定一個(gè)物種的個(gè)體偏好方面具有重要作用，個(gè)體差異可能相當(dāng)大，在確定潛在豐容項(xiàng)目和訓(xùn)練程序的獎(jiǎng)勵(lì)時(shí)應(yīng)該被考慮進(jìn)去［5］。本研究通過兩種選擇實(shí)驗(yàn)（包括自然和人工刺激）來評(píng)估黃緣閉殼龜區(qū)分不同顏色的能力。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)對(duì)象 以4 只成年黃緣閉殼龜（2 只雄性和2只雌性）為研究對(duì)象，通過外形特征進(jìn)行區(qū)分和識(shí)別。于2020年7～8月份在上海動(dòng)物園兩爬館后場(chǎng)進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。所有動(dòng)物都是圈養(yǎng)的。

1.2 飼養(yǎng)管理 黃緣閉殼龜是以室內(nèi)外相結(jié)合的仿生態(tài)方式飼養(yǎng)的。室內(nèi)飼養(yǎng)場(chǎng)地面積為5～6 m2的水泥地，地面有水盆和遮蔽物等；室外飼養(yǎng)場(chǎng)地面積為30～40 m2，包括活動(dòng)區(qū)、遮蔭區(qū)、躲避區(qū)和產(chǎn)卵區(qū)等。四周設(shè)置有45～65 cm 高的柵欄，柵欄插入地面約5～8 cm深，主要是防止龜逃逸和敵害進(jìn)入。地形分別由土堆、平地和高低不等的緩坡組成，供龜爬行，增加龜?shù)幕顒?dòng)量。場(chǎng)地基質(zhì)為泥土，厚度約10～30 cm，基質(zhì)上有落葉、小樹枝覆蓋，可供龜挖洞產(chǎn)卵；同時(shí)室外種植有龍柏、竹子，在炎熱的天氣里，樹木、背陰的土坡、石頭縫隙、樹枝堆以及豐富的落葉層是黃緣閉殼龜?shù)恼谑a處。水源以水盆的方式供給，每天清洗更換干凈水。日常投喂的食物種類有河蝦（去頭）、油麥菜、番茄、胡蘿卜（熟）、蘋果、香蕉、橙子、提子和龜糧等。飼料一般在9：30～10：30之間投喂。每隔1 d飼喂1次，每次可將水果蔬菜切塊后混合投喂。此外，每周添加1～2次適量的鈣粉和復(fù)合維生素等。食物以散放的方式投喂，以確保所有個(gè)體都有機(jī)會(huì)進(jìn)食。本實(shí)驗(yàn)在后場(chǎng)飼養(yǎng)區(qū)域的白色整理箱（80 cm×65 cm×22 cm）內(nèi)進(jìn)行，這阻止了動(dòng)物在測(cè)試中逃離實(shí)驗(yàn)區(qū)，同時(shí)阻止其他個(gè)體進(jìn)入。這4只黃緣閉殼龜僅在實(shí)驗(yàn)時(shí)呆在白色整理箱內(nèi)，其他時(shí)候和其他龜一起散養(yǎng)在室內(nèi)外的飼養(yǎng)場(chǎng)地。

1.3 實(shí)驗(yàn)方法 本實(shí)驗(yàn)項(xiàng)目分為兩個(gè)階段：第一階段，提供香蕉塊；第二階段，提供石膏塊。香蕉是首選水果，因?yàn)檫@是龜日常飲食的一部分，而且很容易染色。香蕉用綠色、藍(lán)色、黃色和紅色食用色素染色，石膏塊作同樣處理。石膏塊的形狀和大小與香蕉塊相似，以避免任何偏差。也就是說，它們被用作顏色刺激的對(duì)照，消除了嗅覺因素。

刺激物放在白色整理箱內(nèi)的一端，而動(dòng)物被放在相反的一面。每只動(dòng)物都被單獨(dú)放置在有刺激物的箱內(nèi)，直到發(fā)生互動(dòng)或時(shí)間達(dá)到15 min。如果動(dòng)物正在吃或嗅刺激物，就被認(rèn)為是一種積極的互動(dòng)，即偏好；如果它們沒有與刺激物發(fā)生交互作用，則被認(rèn)為是負(fù)交互作用，即回避。

首先，每種顏色隨機(jī)單獨(dú)呈現(xiàn)給每只龜10次。之后，所有四種顏色被同時(shí)呈現(xiàn)，以確認(rèn)一種顏色存在不同替代品時(shí)的偏好，這個(gè)也是每只龜重復(fù)10次。每天測(cè)試一次。

1.4 數(shù)據(jù)分析 對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行正負(fù)交互作用的比例分析；對(duì)單個(gè)顏色呈現(xiàn)和所有顏色同時(shí)呈現(xiàn)的數(shù)據(jù)分別進(jìn)行分析。使用的統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)是二項(xiàng)式非參數(shù)檢驗(yàn)，最小顯著性值為P＜0.05。數(shù)據(jù)分析采用SPSS 21.0軟件進(jìn)行。

2 結(jié)果

首先，在收集數(shù)據(jù)后，將龜對(duì)刺激物的正交互作用的百分比進(jìn)行了分析（表1）。觀察到除了藍(lán)色外，動(dòng)物對(duì)紅色、黃色、綠色的香蕉和石膏塊具有明顯互動(dòng)，表明其對(duì)這些顏色有一種偏好。

表1 龜對(duì)不同顏色香蕉和石膏塊的正交互作用（即嗅或吃）的平均百分比和標(biāo)準(zhǔn)差

一旦知道每種顏色的正負(fù)交互作用的百分比，下一步就是確定每種顏色的偏好或回避行為是否顯著。二項(xiàng)式測(cè)試證實(shí)了香蕉刺激物中的紅色和黃色偏好是顯著的（表2），石膏塊刺激物中的紅色偏好是顯著的（表3）。此外，對(duì)四種顏色的香蕉和石膏塊同時(shí)呈現(xiàn)時(shí)的測(cè)試結(jié)果進(jìn)行分析（表4 和表5），發(fā)現(xiàn)黃緣閉殼龜優(yōu)先選擇紅色和黃色的比例較高。

表2 單色呈現(xiàn)時(shí)龜對(duì)彩色香蕉的二項(xiàng)式測(cè)試結(jié)果

表3 單色呈現(xiàn)時(shí)龜對(duì)彩色石膏塊的二項(xiàng)式測(cè)試結(jié)果

表4 四種顏色香蕉同時(shí)呈現(xiàn)時(shí)龜優(yōu)先選擇的測(cè)試結(jié)果

表5 四種顏色石膏塊同時(shí)呈現(xiàn)時(shí)龜優(yōu)先選擇的測(cè)試結(jié)果

3 討論

本研究中，與綠色和藍(lán)色相比，黃緣閉殼龜更喜歡黃色和紅色。這與赫曼陸龜［2］、黃腿象龜［4］的研究結(jié)果一致，都體現(xiàn)了一種偏愛紅色和黃色的現(xiàn)象，這可能與紅色和黃色物體中含有類胡蘿卜素較多有關(guān)。類胡蘿卜素是脂溶性色素，對(duì)大多數(shù)脊椎動(dòng)物具有重要的生物學(xué)意義，因?yàn)樗鼈冑x予動(dòng)物組織亮黃色或橙色［6］，也參與免疫系統(tǒng)激活，發(fā)揮抗氧化活性［7］。動(dòng)物自身不能合成類胡蘿卜素，所以只能通過食物來獲得。同時(shí)，這些顏色偏好可能反映了野生食物的顏色［8］，例如成熟水果等，水果是龜日常飲食的重要組成部分。這些可能是解釋黃緣閉殼龜偏好紅色和黃色的原因。

一個(gè)豐富的環(huán)境能夠使動(dòng)物盡量表現(xiàn)出本物種所特有的行為，減少刻板行為或其他不正常行為的發(fā)生。此外，動(dòng)物園環(huán)境豐容可以改善動(dòng)物管理工作，提高動(dòng)物生理和心理健康的水平［9］。通過對(duì)圈養(yǎng)動(dòng)物顏色偏好的了解，有助于給它們提供更為豐富、適合的環(huán)境，還可以促進(jìn)現(xiàn)代動(dòng)物園中物種特有行為的表現(xiàn)［10］。

覓食是野生動(dòng)物在野外環(huán)境下的主要日常行為，它們通常會(huì)花很多時(shí)間去尋找、捕獲以及處理食物［11］。而這是在圈養(yǎng)條件下難以達(dá)到的，因此，圈養(yǎng)最大的挑戰(zhàn)之一是模仿物種的飲食。這方面工作是異地保護(hù)兩棲爬行動(dòng)物豐容的重要組成部分。通過改變食物的類型和食物的供給方式，能夠有效地調(diào)動(dòng)兩棲爬行動(dòng)物的活力，從而使它們保持更多的自然行為［12］。

食物特有的特征對(duì)動(dòng)物很重要，食物作為已知的豐容物品有助于減少圈養(yǎng)動(dòng)物的異常行為和改善身體狀況［13］。由于這個(gè)原因，當(dāng)尋求解決方案來改進(jìn)動(dòng)物照顧時(shí)，關(guān)于物種偏好的信息可能是重要的。

以某種方式呈現(xiàn)飲食以刺激動(dòng)物選擇它們自己的食物并允許它們?cè)诓煌奈矬w（例如不同顏色）之間進(jìn)行選擇，可能會(huì)促進(jìn)動(dòng)物的探索行為，并讓它們對(duì)日常環(huán)境有更大的控制權(quán)，增強(qiáng)它們的生理和心理健康。另外，也可以將其應(yīng)用到日常訓(xùn)練項(xiàng)目的獎(jiǎng)勵(lì)中。