邵靖宜，李小凡，于維禎，劉鵬，趙斌，張吉旺，任佰朝

高溫干旱復合脅迫對夏玉米產(chǎn)量和莖稈顯微結構的影響

邵靖宜，李小凡，于維禎，劉鵬，趙斌，張吉旺，任佰朝

山東農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院/作物生物學國家重點實驗室，山東泰安 271018

【】隨著氣候的不斷變化，高溫、干旱及其復合脅迫等極端天氣事件頻發(fā)，對玉米生產(chǎn)提出了嚴峻的挑戰(zhàn)。本文旨在探討高溫、干旱及其復合脅迫對夏玉米莖稈顯微結構和產(chǎn)量的影響。以登海605（DH605）為試驗材料，在開花期設置高溫（T）、干旱（D）、高溫干旱復合脅迫（T+D），以自然溫度和正常水分管理為對照（CK），處理持續(xù)6 d，研究高溫、干旱以及高溫干旱復合脅迫對夏玉米莖稈顯微結構、干物質(zhì)積累與分配、光合特性、花粉活力以及產(chǎn)量的影響。高溫干旱復合脅迫后夏玉米皮層厚度、硬皮組織厚度、維管束總數(shù)和小維管束數(shù)目顯著降低，較CK分別下降8.8%、14.1%、9.4%、13.7%。此外，高溫干旱后夏玉米花粉活力、光合特性和成熟期總干重顯著降低，T、D、T+D各處理花粉活力和凈光合速率較CK降低23.1%、8.3%、30.7%和23.7%、16.6%、37.5%，成熟期干物質(zhì)總積累量較CK降低19.7%、5.1%、26.6%，進而導致產(chǎn)量顯著下降，T、D和T+D各處理的產(chǎn)量較CK分別下降63.2%、13.2%和71.7%。高溫、干旱、高溫干旱復合脅迫導致夏玉米莖稈發(fā)育異常，光合性能下降，干物質(zhì)積累量減少，產(chǎn)量顯著降低，且高溫干旱復合脅迫對夏玉米產(chǎn)量和莖稈顯微結構的影響大于高溫或干旱單一脅迫。

夏玉米；高溫干旱；莖稈顯微結構；產(chǎn)量

0 引言

【研究意義】黃淮海區(qū)域是我國夏玉米主要產(chǎn)區(qū)之一，受氣候變化影響，近年來該區(qū)高溫干旱等極端氣候事件頻發(fā)，且主要集中在7月下旬到8月上旬，恰逢夏玉米開花期。玉米開花期是產(chǎn)量形成的重要時期，此時遭受高溫、干旱等非生物逆境脅迫將顯著影響玉米生長發(fā)育，導致玉米產(chǎn)量顯著下降，嚴重時可導致絕產(chǎn)。夏玉米生長期主要集中在6月到10月，受氣候因素的影響，夏玉米大面積減產(chǎn)現(xiàn)象普遍發(fā)生[1]?！厩叭搜芯窟M展】作物產(chǎn)量高低取決于“源”的強弱—“庫”的大小—“流”的通暢以及三者之間的協(xié)調(diào)關系。“源”“庫”“流”的形成和功能不僅受遺傳因素制約，還受環(huán)境因素制約。維管束組織作為玉米主要輸導組織，是承擔玉米植株內(nèi)部“流”的重要組織之一，其生長發(fā)育狀況、數(shù)目、大小及功能直接影響光合同化物向籽粒內(nèi)部的轉(zhuǎn)運與分配，進而影響玉米產(chǎn)量。開花期是玉米產(chǎn)量形成的關鍵時期，此時遭遇干旱脅迫時，葉片卷曲并提前變黃，葉綠素含量降低、干物質(zhì)積累減少[2-3]，莖稈碳水化合物含量降低[4]，莖稈倒伏風險增加[5]，穗部明顯變禿、變細，導致產(chǎn)量顯著降低[6]。水稻花期遭遇高溫時，花藥開裂異常，散粉量和柱頭上花粉粒數(shù)量減少，受精結實受阻，導致產(chǎn)量顯著下降[7-8]。玉米開花期遭遇高溫時雌雄間隔變長[9]，散粉量減少，花藥和花粉發(fā)育異常，花藥萌發(fā)和花粉管伸長受到抑制[10]，導致玉米大幅度減產(chǎn)。此外，高溫使玉米莖粗變細[11]，干物質(zhì)積累減少，植株青枯[12]、弱小[13-15]，導致玉米莖稈發(fā)育異常，最終影響產(chǎn)量。玉米花期遭遇高溫干旱復合脅迫時，花絲、花粉活力降低，雌雄間隔延長，受精結實率降低，籽粒敗育率增加，穗粒數(shù)、千粒重顯著降低[16]。【本研究切入點】目前關于高溫、干旱等單一脅迫對夏玉米的影響已有較多研究，但生產(chǎn)中往往是高溫干旱等非生物逆境復合發(fā)生，而關于高溫干旱復合脅迫對夏玉米產(chǎn)量和莖稈顯微結構的研究鮮見報道?！緮M解決的關鍵問題】本研究旨在通過設置開花期高溫、干旱以及高溫干旱復合脅迫，研究高溫、干旱及其復合脅迫對夏玉米基部第3莖節(jié)莖稈顯微結構、光合特性、花粉活力、產(chǎn)量及其構成的影響，以期為夏玉米的抗逆穩(wěn)產(chǎn)栽培提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與設計

本試驗于2019—2020年在山東農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學試驗站（36.09°N，117.09°E）和作物生物學國家重點實驗室進行。大田試驗采用田間土柱栽培試驗方法[17]，于6月中旬播種，播種前精細整地，造墑。選用登海605（DH605）為試驗材料，種植密度67 500株/hm2，在開花期設置高溫（T）、干旱（D）、高溫干旱復合（T+D）3個處理，以自然溫度和正常水分管理為對照（CK），于田間50%以上玉米雄穗開始散粉時進行高溫、干旱以及高溫干旱復合脅迫處理。干旱處理（D）：于正式干旱處理前2—3 d進行控水（控水前干旱處理植株與其他處理植株正常生長，控水時停止灌溉并防止自然降水的影響，保證0—20 cm土層土壤含水量自然蒸發(fā)至田間最大持水量的50%—60%），并使用便攜式土壤水分測定儀實時監(jiān)測0—20 cm土層的土壤含水量變化，使植株生長至開花期時達到干旱處理要求，持續(xù)干旱脅迫6 d。高溫處理（T）：高于自然溫度3—5℃，增溫時間段為8：00—18：00，增溫持續(xù)6 d，高溫處理結束后，移除增溫棚，并及時通風。高溫干旱處理（T+D）：上述單一逆境處理基礎上進行復合處理。對照處理（CK）：在開放式增溫棚下，設置自然溫度和正常水分處理（土壤含水量保持在最大田間持水量的70%—80%）。

干旱處理通過便攜式水分測定儀，測定0—20 cm土層土壤含水量，使土壤含水量維持在田間最大持水量的50%—60%（圖1）。高溫處理通過空氣溫濕度記錄儀（GSP-6），每0.5 h讀取記錄大氣溫濕度與高溫處理的溫濕度，溫差高于5℃時關閉增溫裝置，打開增溫棚通風口，溫差低于3℃時，關閉通風口，打開增溫設備。處理過程中，2019年和2020年高溫、高溫干旱復合脅迫處理6 d中日最高氣溫分別是40.8℃和40.0℃，6 d平均最高氣溫36.8℃和37.5℃，對照和干旱處理6 d中日最高氣溫36.5℃和34.9℃，平均最高氣溫33.0℃和32.8℃。2年處理過程中高溫、對照處理土壤含水量分別為田間最大持水量的73.1%—71.2%和73.3%—72.1%，干旱、高溫干旱處理土壤含水量分別為田間最大持水量的55.9%—54.1%和58.2%—57.1%。

圖1 處理期間溫度和土壤含水量

1.2 測定方法

1.2.1 莖稈顯微結構 于處理結束后的次日（VT+ 7 d），各處理隨機選取3株長勢一致具有代表性的植株，取其基部第3莖節(jié)中部約1.5 cm長，觀察其顯微結構，并測定各處理的大、小維管束的面積、數(shù)目，皮層厚度和硬皮組織厚度，具體方法參照何啟平等[18]。

1.2.2 光合特性 于VT+7 d和乳熟期（R3），選取5株長勢一致的植株，采用CIRAS-3便攜式光合作用測定系統(tǒng)，于上午10：00—12：00測定葉片凈光合速率（n）、氣孔導度（s）、蒸騰速率（r）等光合參數(shù)。

1.2.3 花粉活力 于盛花期收集花粉，在顯微鏡下觀察并計算高活力花粉、低活力花粉以及失活花粉所占比例，具體方法參照侯昕芳等[19]。

1.2.4 干物質(zhì)轉(zhuǎn)運與分配 于生理完熟期（R6），選擇長勢一致且具有代表性3株玉米植株進行取樣，每株玉米按莖、葉和穗分為3部分，置于105℃烘箱殺青30 min后，于75℃烘干至恒重，稱量莖稈、葉片、籽粒、穗軸等器官的干重，并計算各器官的干物質(zhì)分配比例。

1.2.5 測產(chǎn)與考種 于R6時期，各處理隨機收取15個具有代表性的果穗，自然風干，室內(nèi)考種，計算各處理產(chǎn)量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2016進行數(shù)據(jù)整理、作圖，Origin 20.0繪制相關分析圖，SPSS 17.0進行統(tǒng)計和分析。

2 結果

2.1 高溫干旱對夏玉米產(chǎn)量及其構成因素的影響

高溫、干旱及高溫干旱復合脅迫下夏玉米產(chǎn)量顯著下降，T、D和T+D處理的產(chǎn)量較CK分別平均下降63.2%、13.2%和71.7%（表1）。T、D和T+D處理的穗粒數(shù)較CK分別平均降低62.2%、15.6%和64.0%。此外，T和T+D處理的千粒重顯著降低，較CK分別平均下降5.1%和9.7%，而開花期干旱脅迫對千粒重的影響不顯著。此外，高溫干旱復合脅迫對夏玉米產(chǎn)量的影響大于高溫、干旱單一脅迫。

表1 高溫干旱對夏玉米產(chǎn)量及其構成因素的影響

同列標以不同小寫字母的值差異達5%顯著水平。下同

Values followed by different small letters within a column are significantly different at 0.05 level. The same as below

2.2 高溫干旱對夏玉米花粉活力的影響

高溫干旱導致夏玉米花粉活力顯著降低（表2）。其中，T、D、T+D處理的高活力花粉較CK分別降低23.1%、8.3%和30.7%，而低活力花粉分別為CK的4.0、2.1和5.0倍，失活力花粉分別為CK的1.8、1.1和2.0倍，且高溫干旱復合脅迫對花粉活力的影響顯著大于高溫、干旱單一脅迫。

2.3 高溫干旱對夏玉米光合特性的影響

高溫干旱顯著影響夏玉米光合特性（表3）。T、D和T+D處理顯著影響夏玉米凈光合速率（n）、氣孔導度（s）和蒸騰速率（r）。在VT+7 d時期，T、D和T+D處理的n較CK分別降低23.7%、16.6%和37.5%，s分別降低35.9%、6.0%和55.7%，r分別下降28.1%、15.8%和47.4%。在R3時期，T、D和T+D處理的n較CK分別降低5.3%、2.3%和15.5%，s分別降低31.4%、12.8%和44.5%，r分別下降10.4%、19.4%和25.4%。可見，高溫干旱顯著降低夏玉米光合特性，且常溫復水后夏玉米生育后期的光合特性無法恢復至正常水平。此外，高溫干旱復合脅迫的影響顯著大于高溫、干旱單一脅迫。

表2 高溫干旱對夏玉米花粉活力的影響

表3 高溫干旱對夏玉米光合特性的影響

2.4 高溫干旱對夏玉米干物質(zhì)積累與分配的影響

T、D及T+D處理對夏玉米干物質(zhì)積累與分配具有顯著影響（表4）。高溫干旱脅迫后夏玉米總干重顯著降低，T、D和T+D處理的總干重較CK分別平均下降19.7%、5.1%和26.6%，高溫干旱復合脅迫對各器官干物質(zhì)重的影響大于高溫、干旱單一脅迫，T+D處理的莖稈、葉片和籽粒的干物質(zhì)重較CK分別平均下降3.0%、2.3%和60.1%。此外，T、D和T+D處理莖稈干物質(zhì)分配比例較CK相比分別平均提高35.9%、7.1%和33.5%，穗軸干物質(zhì)分配比例較CK分別平均提高34.7%、8.1%和44.0%，而籽粒干物質(zhì)分配比例較CK顯著降低，較CK降低43.8%、5.8%和49.3%。

2.5 高溫干旱對夏玉米莖稈顯微結構的影響

干旱和高溫干旱復合脅迫均導致夏玉米基部第3莖節(jié)皮層厚度和硬皮組織厚度變薄、維管束總數(shù)和小維管束數(shù)目減少。T和T+D處理基部第3莖節(jié)皮層厚度較CK下降5.5%和8.8%，硬皮組織厚度較CK降低12.0%和14.1%，維管束總數(shù)較CK減少8.4%和9.4%，小維管束數(shù)目較CK減少12.6%和13.7%，而大維管束數(shù)目受干旱、高溫干旱復合脅迫影響不顯著。此外，高溫對皮層厚度和大維管束數(shù)目的影響差異不顯著，但導致硬皮組織變薄，維管束總數(shù)和小維管束數(shù)目顯著降低，較CK分別下降7.6%、3.4%和5.8%（表5，圖2）。

表4 高溫干旱對夏玉米成熟期干物質(zhì)積累與分配的影響

表5 高溫干旱對夏玉米莖稈顯微結構的影響

此外，高溫、干旱和高溫干旱復合脅迫顯著影響了夏玉米基部第3莖節(jié)維管束結構（表6，圖2）。其中，T處理對夏玉米基部第3莖節(jié)莖稈內(nèi)部大、小維管束面積的影響差異不顯著，但D和T+D處理后夏玉米基部第3莖節(jié)莖稈內(nèi)部大維管束面積和小維管束面積均顯著下降，大維管束面積較CK降低26.1%和30.4%，小維管束面積較CK降低6.5%和9.7%，且高溫干旱復合脅迫對其影響幅度大于高溫、干旱單一脅迫。

表6 高溫干旱對夏玉米維管束結構的影響

a、b、c、d分別代表CK、T、D和T+D處理（×40）；e、f、g、h分別代表CK、T、D和T+D處理（×100）

3 討論

3.1 高溫干旱對夏玉米光合特性和干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運的影響

光合作用是玉米干物質(zhì)積累的主要來源，光合作用強弱是玉米生產(chǎn)能力的重要判定標準。高溫脅迫下玉米葉綠素分解加快，光合電子傳遞受阻，光合酶活性降低，光合作用受到抑制[20-21]。玉米遭遇干旱時，葉片葉綠素合成受阻，活性氧積累增加，葉綠體結構遭到破壞[22]，葉片衰老加速，導致光合作用顯著降低。本研究表明，開花期高溫、干旱以及高溫干旱復合脅迫后夏玉米葉片氣孔導度、蒸騰速率、凈光合速率顯著降低，導致花后夏玉米葉片光合性能下降，進而導致花后光合同化物積累量顯著減少，產(chǎn)量顯著降低。干物質(zhì)積累與分配是玉米產(chǎn)量形成的物質(zhì)基礎，與籽粒的形成密切相關。相關研究表明，高溫脅迫下，光合作用減弱，光合同化物積累減少，且光合同化物向籽粒的轉(zhuǎn)運過程受抑制[23]，導致籽粒干物質(zhì)積累量降低[24]。干旱脅迫下，玉米葉片脫水萎縮，氣孔關閉，干物質(zhì)的積累與轉(zhuǎn)運受到影響[25-26]。本研究表明，高溫干旱顯著影響夏玉米干物質(zhì)的積累與分配。高溫干旱后光合同化物積累量減少，且光合同化物向籽粒分配比例顯著降低，進而影響籽粒的生長發(fā)育，粒重顯著降低。此外，高溫導致莖稈干重和分配比例有所提高，其可能是由于高溫導致籽粒光合同化物積累量顯著降低，籽粒庫減少，進而改變了植株的物質(zhì)分配，導致莖稈分配比例有所增加?？梢?，夏玉米開花期遭遇高溫干旱，光合性能下降，導致花后光合同化物積累減少，且干物質(zhì)轉(zhuǎn)運與分配失調(diào)，籽粒干物質(zhì)分配比例顯著下降，進而導致粒重降低，產(chǎn)量顯著下降。此外，高溫干旱復合脅迫對夏玉米光合特性和干物質(zhì)積累與分配的影響大于高溫、干旱單一脅迫。

3.2 高溫干旱對夏玉米莖稈顯微結構的影響

維管束組織是玉米重要的輸導組織，是連接玉米“源”“庫”之間重要的紐帶，其功能和生長發(fā)育狀況直接影響玉米光合產(chǎn)物的積累與分配。此外，玉米的抗倒性與基部第3莖節(jié)維管束數(shù)量、面積、硬皮組織厚度、皮層厚度等莖稈顯微結構密切相關[27-29]。有關研究表明，花期高溫導致玉米植株弱小[30-31]，顯著影響玉米輸導組織的正常生長，且作物倒伏風險提高。干旱抑制植株地上部生長，使玉米株高降低，植株弱小，導致抗倒性能顯著降低[32-34]。本研究表明，夏玉米花期遭遇高溫、干旱以及高溫干旱復合脅迫時，基部第三莖節(jié)內(nèi)部維管束數(shù)量減少、面積變小、硬皮組織和皮層變薄，導致玉米莖稈強度變?nèi)?，莖稈輸導能力降低，顯著影響夏玉米光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)運與分配，且增加了夏玉米倒伏風險。玉米一生對溫度和水分較為敏感，水分過多或者水分稀缺、溫度過高都會對玉米生長發(fā)育產(chǎn)生影響[35-37]。開花期高溫對夏玉米基部第3莖節(jié)顯微結構影響低于干旱對夏玉米基部第3莖節(jié)顯微結構的影響（表5—6），可能是因為玉米開花期莖稈對溫度的敏感程度顯著低于對水分敏感程度。此外，高溫干旱復合脅迫對夏玉米基部第3莖節(jié)維管束組織的影響最大，干旱次之，高溫影響較小。高溫干旱復合脅迫顯著影響夏玉米莖稈輸導能力，進而會影響光合產(chǎn)物向籽粒的轉(zhuǎn)運與分配。可見，高溫干旱復合脅迫顯著影響莖稈顯微結構，莖稈輸導能力降低，進而導致光合同化物轉(zhuǎn)運與分配比例失調(diào)，最終導致玉米產(chǎn)量顯著降低，且增加夏玉米倒伏的風險。

3.3 高溫干旱對夏玉米產(chǎn)量的影響

高溫、干旱和高溫干旱復合脅迫后夏玉米光合特性、莖稈維管束的生長發(fā)育受到抑制，進而影響光合同化物的轉(zhuǎn)運與積累，導致籽?！皫臁卑l(fā)育受阻，粒重顯著下降。此外，開花期是產(chǎn)量形成的關鍵時期，且玉米穗部對環(huán)境較為敏感，不同逆境條件下均會影響穗部正常發(fā)育，導致產(chǎn)量顯著降低。前人研究表明，開花期高溫使作物雌雄間隔延長，花藥開裂異常，散粉量減少，導致受精結實降低[38-39]。干旱脅迫下，作物穗部脫水，導致花藥脫水皺縮開裂異常，且花粉畸形率顯著升高，顯著降低作物受精結實率[40-42]。本研究表明，高溫、干旱和高溫干旱復合脅迫后夏玉米的花粉活力顯著降低，進而導致夏玉米的受精結實降低[43]，穗粒數(shù)顯著減少。高溫干旱后穗粒數(shù)和千粒重的降低導致夏玉米產(chǎn)量顯著下降?？梢?，高溫干旱導致夏玉米光合同化物的積累、轉(zhuǎn)運與分配受阻，受精結實下降，使“源”“庫”“流”之間的平衡被打破，進而導致產(chǎn)量顯著降低，且高溫干旱復合脅迫對其的影響大于高溫、干旱單一脅迫。

4 結論

高溫干旱顯著影響夏玉米莖稈顯微結構、花粉活力、光合特性、干物質(zhì)轉(zhuǎn)運與分配，導致夏玉米莖稈輸導能力下降，粒重降低，穗粒數(shù)減少，且倒伏風險增加，產(chǎn)量顯著降低。此外，高溫干旱復合脅迫對夏玉米產(chǎn)量和莖稈顯微結構的影響顯著大于高溫、干旱單一脅迫。

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Combined Effects of High Temperature and Drought on Yield and Stem Microstructure of Summer Maize

SHAO JingYi, LI XiaoFan, YU WeiZhen, LIU Peng, ZHAO Bin, ZHANG JiWang, REN BaiZhao

College of Agronomy, Shandong Agricultural University/State Key Laboratory of Crop Biology, Taian 271018, Shandong

【】With the continuous change of climate, the extreme weather events occurred frequently, such as high temperature, drought and their combined stress, which posed a severe challenge to maize production. This study was conducted to explore the effects of high temperature, drought and their combined stress on microstructure of stem, dry matter accumulation and distribution and grain yield of summer maize. 【】Denghai 605 (DH605) was used as the experimental material. Three treatments were conducted as high temperature (T), drought (D), and the compound stress (T+D) during the flowering period for 6 days, and the natural temperature and normal moisture management as control treatment (CK). The effects of high temperature, drought and the compound stress on stem microstructure, dry matter accumulation and distribution, photosynthetic characteristics, pollen activity and yield of summer maize were investigated. 【】The thickness of the cortex, the thickness of the hard skin, the total number of vascular bundles and the number of small vascular bundles in summer maize were significantly reduced after the combined stress of high temperature and drought, which decreased by 8.8%, 14.1%, 9.4%, and 13.7%, respectively, compared with CK. In addition, after high temperature and drought stress, the pollen viability, the net photosynthetic rate and total dry weight of summer maize decreased significantly, the pollen viability and net photosynthetic rate of T, D and T+D treatments decreased by 23.1%, 8.3%, 30.7% and 23.7%, 16.6%, 37.5%, respectively, compared with CK; The total dry matter accumulation of T, D and T+D at the maturity stage was decreased by 19.7%, 5.1%, and 26.6%, respectively, compared with CK, which led to a significant yield decrease of 63.2%, 13.2%, and 71.7%, respectively, compared with CK. 【】 High temperature, drought, and the compound stress significantly caused abnormal stem development of summer maize, the decrease of dry matter accumulation, and a significant decrease of maize yield. The combined effect of high temperature and drought on the yield and resistance of summer maize was greater than the single stress of high temperature or drought.

summer maize; high temperature and drought; stalk microstructure; yield

10.3864/j.issn.0578-1752.2021.17.006

2020-12-14；

2021-04-08

國家重點研發(fā)計劃（2017YFD0300304-02）、國家自然科學基金（31801296）、國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術體系（CARS-02-18）、山東省博士后創(chuàng)新項目（202003039）、泰安市農(nóng)業(yè)科技特派員科技項目（2020TPY002）

邵靖宜，E-mail：328479886@qq.com。李小凡，E-mail：1014154724@qq.com。邵靖宜與李小凡為同等貢獻作者。通信作者任佰朝，E-mail：renbaizhao@sina.com。通信作者張吉旺，E-mail：jwzhang@sdau.edu.cn

（責任編輯 楊鑫浩）