李明，李迎春，牛曉光，馬芬，魏娜，郝興宇，董李冰,，郭李萍

大氣CO2濃度升高與氮肥互作對玉米花后碳氮代謝及產(chǎn)量的影響

李明1，李迎春1，牛曉光1，馬芬1，魏娜1，郝興宇2，董李冰1,2，郭李萍1

1中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部農(nóng)業(yè)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100081；2山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，山西太谷 030801

【】研究大氣CO2濃度升高（eCO2）及氮肥施用對夏玉米開花吐絲后不同組分碳氮代謝物含量及動態(tài)和產(chǎn)量的影響，為全球氣候變化下玉米生理過程及產(chǎn)量形成的變化提供理論支撐，同時(shí)為玉米作物模型調(diào)參提供實(shí)證數(shù)據(jù)。利用自由大氣CO2富集（FACE）平臺，以夏玉米品種農(nóng)大108為試驗(yàn)材料開展田間試驗(yàn)。在常規(guī)大氣CO2濃度（aCO2，(400±15) μmol·mol-1）和高CO2濃度（eCO2，(550±20) μmol·mol-1）下分別設(shè)置不施氮（ZN）和施氮（CN，180 kg N·hm-2）2個氮水平。對夏玉米產(chǎn)量及其構(gòu)成要素、干物質(zhì)積累、花后碳代謝物（可溶性糖、淀粉、總碳）動態(tài)和氮代謝物（硝態(tài)氮，游離氨基酸、可溶性蛋白、非溶性氮化合物細(xì)胞壁氮素和類囊體氮素、總氮）動態(tài)以及碳氮比動態(tài)進(jìn)行監(jiān)測。（1）eCO2與施氮對夏玉米生物量積累有一定促進(jìn)作用，但對產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響均不顯著。（2）eCO2使玉米花后功能葉碳組份中的可溶性糖濃度顯著提高，灌漿后期葉片碳氮比顯著提高。（3）eCO2下花后玉米功能葉氮代謝中的必需功能氮組分濃度未受影響，而一些結(jié)構(gòu)性氮組分濃度有降低，eCO2對功能葉中功能氮組分（如可溶性蛋白）的含量沒有顯著影響；氮代謝中的簡單組分（如游離氨基酸）在功能葉中的濃度僅在開花期比aCO2有顯著增加，后期沒有顯著影響；但eCO2下氮代謝中的非溶性氮組分（如細(xì)胞壁氮素和類囊體氮素）含量在花后一些時(shí)期顯著降低。（4）氮肥施用使玉米從抽雄到灌漿后期功能葉非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（如可溶性糖）濃度、硝態(tài)氮濃度、細(xì)胞壁氮素和類囊體氮素含量顯著提高；中等土壤肥力下不施氮處理的功能葉可溶性蛋白含量沒有受影響，但非溶性氮組分（如類囊體氮和細(xì)胞壁氮）含量降低，氮素優(yōu)先滿足作物生長必需的可溶性蛋白。（5）eCO2和氮肥交互作用對不同組分碳氮代謝物的影響不同，體現(xiàn)在不同時(shí)期，主要表現(xiàn)為提高了玉米功能葉簡單碳氮組分（如可溶性糖和硝態(tài)氮）在后期的濃度，且碳氮比提高；提高了灌漿初期細(xì)胞壁氮素含量，功能葉總氮濃度僅在灌漿后期表現(xiàn)降低、其他時(shí)期沒有顯著影響。eCO2對夏玉米的生物量增加有一定作用，玉米穗位葉碳氮比在一些時(shí)期顯著增加，但對產(chǎn)量無顯著影響；eCO2下玉米花后穗位葉非結(jié)構(gòu)性碳水化合物濃度增加，但總氮和非溶性氮素化合物在花后均發(fā)生不同程度降低。在未來大氣CO2濃度升高為特征之一的氣候變化情景下，合理增施氮肥對促進(jìn)作物碳氮代謝的協(xié)調(diào)有一定必要性。

玉米；CO2濃度升高；氮肥；產(chǎn)量；碳氮代謝

0 引言

【研究意義】氣候正在以人類能夠明顯感知到的速度發(fā)生著變化。2017年全球和中國陸地區(qū)域大氣中的CO2平均濃度已分別達(dá)（405.5±0.1）μmol×mol-1和（407.0±0.2）μmol×mol-1[1]。根據(jù)不同的溫室氣體排放情景預(yù)估，到2050年大氣CO2濃度將達(dá)到450— 550 μmol×mol-1（IPCC，2001）；到21世紀(jì)末，將增加到約900 μmol×mol-1（IPCC，2014）。大氣CO2濃度升高（簡稱eCO2）可以通過影響植物的各項(xiàng)生理活動而影響根、莖、葉等器官的生長發(fā)育，并影響作物的產(chǎn)量[2]。目前國內(nèi)外關(guān)于eCO2對植物影響的研究手段主要有控制環(huán)境試驗(yàn)（controlled environment，CE）、開頂式氣室（open-top chambers，OTC）和自由開放式高濃度CO2試驗(yàn)（free-air CO2enrichment，F(xiàn)ACE）[3]，eCO2對作物生長的影響研究方面，目前主要對C3植物開展的研究較多。氮素是植物生長發(fā)育中所不可或缺并且也是最重要的礦質(zhì)營養(yǎng)元素，是植物生長和產(chǎn)量形成的重要限制因子，在植物的各種生長代謝過程中都起到直接作用。氮素是氨基酸、蛋白質(zhì)、葉綠體、細(xì)胞核等組份及細(xì)胞器的重要組成元素，根據(jù)氮素的存在狀態(tài)可將含氮化合物分為可溶性含氮化合物（包括氨基酸、硝態(tài)氮、可溶性蛋白等）和非溶性氮素化合物（包括細(xì)胞壁、類囊體、細(xì)胞膜氮素等）兩大類[4]。碳水化合物是植物光合作用的主要產(chǎn)物，按其存在形式可分為結(jié)構(gòu)性碳水化合物（SC）和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（NSC）兩大類，NSC是光合碳同化物在植物源庫間轉(zhuǎn)運(yùn)的主要形式，對植株生理代謝過程和產(chǎn)量形成起直接作用[5]。碳代謝指碳水化合物代謝，它包括碳的同化即光合作用、復(fù)雜碳水化合物的合成、分解（包括呼吸作用）和碳水化合物的相互轉(zhuǎn)化等方面。氮代謝則是指植物體內(nèi)含氮化合物的吸收、合成、分解和再合成，如由銨態(tài)氮合成為氨基酸、氨基酸合成蛋白質(zhì)的過程等。碳氮代謝是作物生長最基本的代謝過程，其在生育期間的動態(tài)變化與光合作用各過程及光合產(chǎn)物的形成、轉(zhuǎn)化以及礦質(zhì)營養(yǎng)的吸收、蛋白質(zhì)的合成密切相關(guān)，并受到環(huán)境因素的影響。氮代謝需要依賴碳代謝提供碳源和能量，而碳代謝則又需要氮代謝提供酶和光合色素等重要物質(zhì)，多種代謝過程共同完成作物產(chǎn)量建成及品質(zhì)形成[6]。碳、氮代謝的協(xié)調(diào)程度不僅影響作物生長發(fā)育進(jìn)程，還是源-庫關(guān)系協(xié)調(diào)的基礎(chǔ)，最終關(guān)系到產(chǎn)量和品質(zhì)高低[7-9]。作為光合底物，eCO2不僅會影響植物的光合作用過程，而且會影響碳氮代謝及產(chǎn)量形成[10]。eCO2對植物生長的影響還與養(yǎng)分供應(yīng)及水分狀況等環(huán)境因素密切相關(guān)[11-12]。玉米花后儲存在營養(yǎng)器官中的養(yǎng)分開始轉(zhuǎn)移到籽粒中并決定粒數(shù)和粒重[4, 13]。養(yǎng)分是影響植物生長的主要因素之一，生產(chǎn)實(shí)踐中氣候變化是與多種環(huán)境因子共同交互存在的，有必要開展多因素互作（如eCO2與氮肥對不同光合途徑作物花后的碳氮代謝及產(chǎn)量反應(yīng)的互作）效應(yīng)研究?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】Zong等[14]通過對玉米的研究發(fā)現(xiàn)，eCO2會緩解干旱對光合作用的限制，緩解情況隨供氮水平的不同而不同。在eCO2下，一些植物碳同化能力增強(qiáng)，生物量積累加快，對氮素供給提出了更高的要求[15]。土壤養(yǎng)分通過影響光合作用和植株生長發(fā)育而影響CO2同化，進(jìn)而影響產(chǎn)量和品質(zhì)[16]。這與作物體內(nèi)C/N[17]和源庫關(guān)系[3]有關(guān)。梁煜等[18]采用OTC盆栽試驗(yàn)的研究表明，氮素脅迫在aCO2（常規(guī)大氣CO2濃度）和eCO2下均顯著降低了谷子葉片比葉質(zhì)量和葉片氮含量。eCO2下谷子葉片光合性能較aCO2對氮素脅迫的響應(yīng)更加敏感，但構(gòu)成籽粒產(chǎn)量的參數(shù)并未顯著下降。王小娟等[19]在油菜上的研究表明，eCO2下氮素脅迫的植株中根莖粗和地上部干重的增加幅度顯著低于充足氮素處理。有研究表明，eCO2環(huán)境下，植物光合作用顯著提高將促進(jìn)植物的碳同化，導(dǎo)致茶樹葉片中的葡萄糖、果糖和淀粉等碳水化合物明顯增加[20-22]；另一方面，eCO2下茶葉中的游離氨基酸有所下降[23]，并改變茶樹的碳氮代謝。eCO2促進(jìn)了茶樹的碳同化，而葉片中的氮素含量會顯著降低，進(jìn)而導(dǎo)致植株碳氮比升高[20-21]。Leakey等[23]證明eCO2促進(jìn)了淀粉代謝、糖代謝、糖酵解、三羧酸循環(huán)及線粒體電子轉(zhuǎn)移鏈相關(guān)基因的表達(dá)，這些基因表達(dá)水平的改變與光合作用碳固定效率和暗呼吸速率的提升有關(guān)聯(lián)。有報(bào)道表明，在相同施氮水平下，eCO2對于玉米產(chǎn)量沒有顯著影響[24]。也有研究顯示，eCO2長期處理會使得茶樹的光合作用不再上升，甚至可能慢慢低于對照。這種由于在eCO2環(huán)境下長期培養(yǎng)而導(dǎo)致的植物光合能力下降的現(xiàn)象被稱為“光適應(yīng)現(xiàn)象”[20]。目前關(guān)于光適應(yīng)現(xiàn)象的發(fā)生機(jī)理，學(xué)界還沒有達(dá)成共識?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前關(guān)于eCO2和氮肥互作對作物影響的研究主要集中在C3作物上，并且大多數(shù)利用開頂式氣室進(jìn)行，對C4作物的研究較少，C4作物產(chǎn)量及碳氮代謝在eCO2和氮肥互作下的影響尚不明確。玉米作為重要的C4作物，是全球及我國種植面積最廣的作物，氣候變化是一個多因素變化的綜合體現(xiàn)，在當(dāng)前全球變化背景下，研究eCO2與其他因子如供氮水平等的交互作用對玉米生長的實(shí)際影響非常必要。無論從影響機(jī)理、對產(chǎn)量和品質(zhì)的影響及對模型評估參數(shù)的校準(zhǔn)等各方面都需要這些直接的試驗(yàn)數(shù)據(jù)。【擬解決的關(guān)鍵問題】本研究利用中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院建立在北京市昌平區(qū)的FACE平臺系統(tǒng)，研究eCO2與氮素互作對玉米生物量和產(chǎn)量以及花后功能葉不同碳氮組分的含量及動態(tài)的影響，為全球氣候變化下玉米的穩(wěn)產(chǎn)增產(chǎn)提供理論指導(dǎo)及為玉米作物模型調(diào)參提供實(shí)證數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)平臺概況

本FACE平臺由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所于2007年建立，位于北京市昌平區(qū)（40.13°N，116.14°E）。FACE試驗(yàn)系統(tǒng)主要包括CO2氣體供應(yīng)裝置、控制系統(tǒng)、CO2傳感器及氣象站。FACE圈由8根CO2氣體釋放管組成八邊形，圈直徑為4 m，圈中心冠層上方放置芬蘭Vaisala CO2傳感器，用于檢測圈內(nèi)CO2濃度；同時(shí)有氣象站監(jiān)測溫度、濕度和風(fēng)速等氣象指標(biāo)。CO2濃度通過計(jì)算機(jī)程序控制，并根據(jù)具體風(fēng)向和風(fēng)速控制釋放管電磁閥的開合度和方向，以實(shí)現(xiàn)預(yù)定濃度（550 μmol×mol-1），F(xiàn)ACE平臺詳細(xì)介紹詳見文獻(xiàn)[25]。該FACE平臺在2007—2016年輪作方式為“冬小麥-夏大豆/夏玉米”模式，2017年之后為“冬小麥-夏玉米”模式，其間對設(shè)備持續(xù)進(jìn)行維護(hù)，保證系統(tǒng)順利運(yùn)行；于2019年春季進(jìn)行升級維護(hù)，增加了FBox遠(yuǎn)程管理系統(tǒng)，能夠?qū)μ镩g的CO2氣體濃度進(jìn)行遠(yuǎn)程實(shí)時(shí)監(jiān)控。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2019年度試驗(yàn)所用夏玉米品種為“農(nóng)大108”。從夏玉米出苗開始釋放CO2氣體，一直到玉米成熟時(shí)停止供氣。通氣時(shí)間為每日6：00—18：00，夜間不釋放CO2。CO2釋放圈的高度在冠層上方15 cm處，玉米季有2層CO2氣體釋放圈，下層圈最高高度在玉米棒三葉處；上層圈高度保持在冠層上方15 cm處。

本FACE系統(tǒng)的2個大氣CO2濃度處理分別為目標(biāo)高CO2濃度（eCO2，(550±20) μmol×mol-1）及常規(guī)濃度CO2（aCO2，多年監(jiān)測結(jié)果為日平均(400±15) μmol×mol-1左右）。2019年夏玉米生長季整個生育期FACE圈內(nèi)與對照CO2濃度見圖1（其中生育期FACE圈91%的時(shí)間內(nèi)CO2濃度在(550± 40) μmol×mol-1；常規(guī)大氣CO2濃度監(jiān)測情況為91%時(shí)間內(nèi)CO2濃度在(400±35) μmol×mol-1）。

圖1 玉米生長季FACE圈及常規(guī)處理的大氣CO2日平均濃度

試驗(yàn)點(diǎn)所在地區(qū)屬暖溫帶半濕潤大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，土壤類型為潮褐土，2019年夏玉米播前0—20 cm土壤基礎(chǔ)理化性狀為有機(jī)質(zhì)含量 29.4 g·kg-1，總氮1.60 g·kg-1，堿解氮 111.8 mg·kg-1，速效磷 39.4 mg·kg-1，速效鉀 157.1 mg·kg-1，pH 8.4。

在aCO2和eCO2下分別設(shè)置無氮和施氮（分別簡稱ZN和CN）2個氮水平，對應(yīng)的氮肥用量分別為 0和180 kg N·hm-2，氮肥基追比為4﹕6，追肥在玉米大喇叭口期降雨前撒施。各處理的磷鉀肥用量相同，分別為 150 kg P2O5·hm-2和 90 kg K2O·hm-2；磷肥和鉀肥全部作為基肥一次性施入。2019年6月19日施基肥、施入方式為條施。夏玉米于2019年6月20日播種、9月28日收獲。其中，6月21日噴灌約3 cm以保證出苗整齊；7月29日雨后土壤濕潤、8月1日撒施氮肥追肥；灌漿后期（8月30日）由于土壤偏干，進(jìn)行了一次渠灌，灌溉量約5 cm，夏玉米生育期氣溫和降水情況見圖2。

1.3 測定指標(biāo)及方法

1.3.1 生物量 在玉米6葉期（V6）、大喇叭口期（V12）、吐絲期（VT）、吐絲后14 d（R2）、吐絲后24 d（R3）和成熟期（R6）取3株地上部整株。將葉片、秸稈和（穗）分離。記錄各部分鮮重；放入牛皮紙袋在105℃下殺青30 min，之后75℃烘干至恒重。

1.3.2測產(chǎn) 在玉米籽粒成熟期實(shí)收測產(chǎn)。每小區(qū)選擇1 m2內(nèi)3行12株玉米，果穗去苞葉，計(jì)數(shù)稱重。待風(fēng)干后脫粒稱重計(jì)算產(chǎn)量。

1.3.3 產(chǎn)量要素考種 將每小區(qū)所收獲的玉米選擇3株長勢均勻的玉米穗進(jìn)行詳細(xì)考種。包括穗長、禿尖長、穗周長、列數(shù)、列粒數(shù)和穗粒數(shù)。風(fēng)干脫粒后測量千粒重并用谷物水分測定儀（Kett PM-8188-A）測定籽粒含水量，籽粒產(chǎn)量統(tǒng)一換算為14%含水量下的產(chǎn)量并計(jì)算經(jīng)濟(jì)系數(shù)。

圖2 玉米生育期間（6—9月）的日均氣溫和降水

1.3.4 碳氮組分測定 在玉米吐絲期（VT）、吐絲后14 d（R2）和吐絲后28 d（R3）測定功能葉的碳氮組份含量。每個圈選取有代表性的植株3株，取穗位葉（除去葉脈）測定不同的碳氮組分濃度。其中，可溶性糖和淀粉濃度，采用硫酸蒽酮比色法[26]；功能葉硝態(tài)氮，采用水楊酸比色法測定[27]；功能葉游離氨基酸，采用水合茚三酮比色法測定[28]；功能葉可溶性蛋白，采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法測定[26]；細(xì)胞壁氮和類囊體氮測定方法按照文獻(xiàn)[29-31]測定。功能葉及籽粒全碳和總氮，采用干樣粉碎過篩后碳氮元素分析儀測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理和分析方法

用Microsoft Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和圖表繪制。處理間方差分析和顯著性檢驗(yàn)采用SPSS中的ANOVA功能進(jìn)行（Duncan法）；CO2濃度和氮肥雙因素交互作用，用SPSS軟件中的一般線性模型進(jìn)行評估。

2 結(jié)果

2.1 大氣CO2濃度升高和氮肥對夏玉米生物量的影響

本試驗(yàn)在玉米生長的各主要生育時(shí)期（V6、V12、VT、R2、R3及R6期）測定了不同處理的地上部生物量（圖3）。結(jié)果表明，各處理地上部生物量隨玉米生育期進(jìn)程而逐漸增加，R2期至R3期增長速率最快。eCO2和氮肥施用對玉米地上部生物量總體有促進(jìn)趨勢，但未達(dá)到顯著水平。eCO2和氮肥對玉米地上部生物量的交互作用也不顯著。

2.2 大氣CO2濃度升高和氮肥施用對夏玉米產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

考種結(jié)果顯示，eCO2和施氮對夏玉米單株的單穗重量、單穗粒重、千粒重及產(chǎn)量的影響均未達(dá)顯著水平（表1）。aCO2下施氮，夏玉米穗粒重及產(chǎn)量有一定增加趨勢，但未達(dá)顯著水平。相同施氮水平下，eCO2處理的夏玉米產(chǎn)量及主要產(chǎn)量要素（穗粒重、千粒重）也略有增加，也都未達(dá)顯著水平。

2.3 大氣CO2濃度升高和施氮對玉米花后功能葉不同組分碳的影響

2.3.1 可溶性糖濃度 植物葉片中的可溶性糖包括葡萄糖、果糖、蔗糖等單糖和二糖，其濃度的高低，可反映植株體內(nèi)碳水化合物供應(yīng)水平。本研究中夏玉米花后穗位葉可溶性糖濃度在2.1%—4.8%，開花吐絲后隨著玉米生育進(jìn)程的延續(xù)總體呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢（圖 4）。

單因素方差分析表明，在營養(yǎng)生長盛期向生殖生長過渡的抽雄期（VT期），不施氮水平下eCO2處理功能葉可溶性糖濃度比aCO2處理顯著升高，濃度升高幅度達(dá)26.4%。在灌漿中期，eCO2對功能葉可溶性糖的影響不顯著，主要是施氮處理的濃度顯著高于無氮處理。到灌漿后期，功能葉可溶性糖濃度總體低于之前的時(shí)期，無論施氮或不施氮，eCO2處理的可溶性糖濃度均顯著高于aCO2處理。ZN水平下，eCO2處理的可溶性糖濃度比aCO2處理顯著升高5.6%；CN水平下，eCO2可溶性糖濃度比aCO2顯著升高22.7%。

ZN、CN分別指不施氮和常規(guī)氮用量處理，aCO2和eCO2分別指常規(guī)濃度CO2處理和高濃度CO2處理。V6：6葉期；V12：大喇叭口期；VT：吐絲期；R2：吐絲后14 d；R3：吐絲后28 d；R6：成熟期。不同小寫字母表示在同一時(shí)期不同處理間差異達(dá)5%顯著水平。ns表示不顯著。下同

表1 不同處理下的夏玉米產(chǎn)量及產(chǎn)量要素

ZN、CN分別指不施氮和常規(guī)氮用量處理，aCO2和eCO2分別指常規(guī)濃度CO2處理和高濃度CO2處理，ns表示不顯著。下同

ZN and CN denote the treatments of zero-N and conventinal-N, respectively; aCO2and eCO2mean the ambient CO2concentration and elevated CO2concentration, respectively, ns means no significance. The same as below

雙因素分析結(jié)果表明，eCO2和施氮的交互作用在灌漿后期（R3期）極顯著提高了可溶性糖濃度。

2.3.2 淀粉濃度 淀粉是植物進(jìn)行光合作用后在葉片中合成復(fù)雜碳水化合物的儲存形式。由圖5可知，夏玉米穗位葉淀粉濃度在開花吐絲后隨生育進(jìn)程而逐漸增加，濃度為5.0%—6.4%。

單因素方差分析表明，施氮使功能葉淀粉濃度增加，其中在VT期和R3期增加顯著，增幅分別為10.3%和9.3%。而eCO2對玉米開花后功能葉淀粉濃度沒有顯著影響。

雙因素方差分析結(jié)果顯示，本試驗(yàn)條件下eCO2和氮肥施用對玉米穗位葉淀粉濃度沒有顯著的交互作用。

2.3.3 總碳濃度 功能葉中的總碳，包括葉片所有形式的碳水化合物，是結(jié)構(gòu)性碳和非結(jié)構(gòu)性碳的總量。夏玉米開花后功能葉總碳濃度在41.2%—44.6%，隨夏玉米花后生育進(jìn)程的發(fā)展，穗位葉總碳濃度總體呈現(xiàn)降低趨勢（圖6）。

**表示同一生育期CO2、氮肥及其交互作用在P＜0.01水平顯著。下同

圖5 開花后夏玉米不同處理功能葉淀粉濃度

單因素方差分析表明，eCO2和氮肥施用使花后大部分時(shí)期功能葉總碳濃度增加，在VT、R3和R6期促進(jìn)作用顯著。eCO2下，VT期、R3期和R6期功能葉總碳濃度分別比aCO2處理顯著提高了4.8%、4.2%和3.2%；施用氮肥的處理，功能葉總碳濃度在這3個時(shí)期分別比無氮條件下提高2.3%、2.1%和2.5%。

雙因素方差分析結(jié)果表明，CO2與氮肥的交互作用對功能葉總碳在各時(shí)期影響均不顯著。

2.4 大氣CO2濃度升高和施氮對玉米花后不同組分氮的影響

植株體內(nèi)不同形態(tài)氮素的濃度及吸收量狀況，可以從不同層次反映植物的營養(yǎng)狀況及生理活動強(qiáng)度。

2.4.1 硝態(tài)氮濃度 作物從土壤中吸收無機(jī)氮的形式為銨態(tài)氮和硝態(tài)氮，其中旱地農(nóng)田土壤中速效氮的主要形式是硝態(tài)氮。植物吸收硝態(tài)氮后，要將硝態(tài)氮同化轉(zhuǎn)化為銨態(tài)氮，進(jìn)而進(jìn)入氨基酸及蛋白質(zhì)合成過程。功能葉硝態(tài)氮濃度能夠直接體現(xiàn)植株體內(nèi)無機(jī)氮供應(yīng)狀況，有研究采用玉米最新展開葉中部葉脈的硝態(tài)氮含量作為玉米氮素營養(yǎng)診斷的指標(biāo)[32]。

由圖7可知，玉米開花吐絲期后穗位葉硝態(tài)氮吸收量呈先升高后降低的趨勢，范圍在497.4—955.3 μg×g-1之間。

* 表示同一生育期CO2、氮肥及其交互作用在P＜0.05水平顯著。下同

圖7 開花后夏玉米不同處理功能葉硝態(tài)氮濃度

單因素方差分析表明，eCO2對玉米花后功能葉硝態(tài)氮濃度僅在R3期CN水平下有影響，顯著提高15.2%。而氮肥施用對花后功能葉硝態(tài)氮濃度有顯著影響。在VT、R2和R3期，CN處理的功能葉硝態(tài)氮濃度分別比ZN處理顯著增加了15.9%、28.5%和16.4%。

雙因素方差分析結(jié)果顯示，eCO2和氮肥交互作用對花后功能葉硝態(tài)氮濃度僅在R3期表現(xiàn)顯著，其他時(shí)期沒有顯著影響。

2.4.2 游離氨基酸濃度 游離氨基酸是植株氮素在合成結(jié)構(gòu)性氮組份前的氮素過渡形態(tài)。從圖8可以看出，玉米開花吐絲后穗位葉游離氨基酸濃度隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，總體略呈增加趨勢，濃度范圍在334.8—468.3 μg×g-1。

單因素方差分析結(jié)果顯示，eCO2下功能葉游離氨基酸濃度有一定提升，在VT期濃度差異顯著。在不施氮水平下，eCO2處理的功能葉游離氨基酸濃度比aCO2顯著提高16.7%；施氮水平下，顯著增加21.7%。氮肥施用對R3期的功能葉游離氨基酸濃度有一定提高，但未達(dá)顯著水平。

雙因素方差分析結(jié)果表明，eCO2和氮肥的交互作用對功能葉游離氨基酸濃度各時(shí)期均沒有顯著的交互作用。

圖8 開花后夏玉米不同處理功能葉游離氨基酸濃度

2.4.3 可溶性蛋白含量 植株體內(nèi)諸多生理活動各種必需的酶，是各種組成結(jié)構(gòu)不同的可溶性蛋白，對植物體內(nèi)光合作用、物質(zhì)代謝及轉(zhuǎn)運(yùn)等起著重要作用。本文將結(jié)構(gòu)性氮分類歸納為可溶性蛋白、細(xì)胞壁氮及類囊體氮3類進(jìn)行分析。

玉米開花吐絲后穗位葉可溶性蛋白含量總體呈現(xiàn)先降低后增加趨勢，范圍在16.8—26.5 mg×g-1，單位葉面積的含量為923.6—1 467.0 mg N×m-2（圖9）。eCO2和氮肥對花后功能葉可溶性蛋白含量沒有顯著影響。雙因素方差分析結(jié)果顯示，本試驗(yàn)條件下eCO2和氮肥施用對玉米穗位葉可溶性蛋白含量沒有顯著的交互作用。

圖9 開花后夏玉米不同處理功能葉可溶性蛋白含量

2.4.4 細(xì)胞壁氮素含量 細(xì)胞壁氮主要是植物細(xì)胞壁的構(gòu)成組份，其在調(diào)節(jié)氣孔導(dǎo)度、影響光合速率方面有一定作用。相比較而言，在總氮供應(yīng)不足的情況下，可溶性蛋白對作物各項(xiàng)生理活動的必要性比細(xì)胞壁氮素更為迫切。夏玉米開花吐絲后功能葉細(xì)胞壁氮含量范圍在240.4—391.3 mg N×m-2，隨著生育進(jìn)程的發(fā)展，一直到灌漿后期，單位葉面積的細(xì)胞壁氮含量呈增加趨勢（圖 10）。eCO2在處理的功能葉細(xì)胞壁氮含量在花后各生育期均低于aCO2處理。在R2期，eCO2處理的功能葉細(xì)胞壁氮在ZN和CN下分別比aCO2處理顯著降低12.2%和21.1%；在R3期，在ZN和CN水平下，eCO2處理的功能葉細(xì)胞壁氮素分別比aCO2處理低3.2%和8.7%（＜0.05）。氮肥在開花后各個時(shí)期均極顯著增加了穗位葉細(xì)胞壁氮素含量，這3個時(shí)期2種CO2濃度下分別平均增加12.6%，24.4%和12.3%。

雙因素方差分析結(jié)果表明，eCO2和氮肥施用對功能葉細(xì)胞壁氮只在R2時(shí)期有明顯的交互作用。功能葉細(xì)胞壁氮素在生育后期降低，反映出體內(nèi)碳氮代謝的相對變化，eCO2下功能葉結(jié)構(gòu)性氮素含量略下降。

2.4.5 類囊體氮素含量 類囊體是葉綠體內(nèi)光合作用的反應(yīng)場所，類囊體氮素是光合器官氮素的主要組成部分。由圖11可知，類囊體氮含量在夏玉米開花吐絲后，在155.8—358.4 mg N×m-2范圍內(nèi)，整體來講，單位葉面積內(nèi)的含量隨生育期推進(jìn)而略呈增加趨勢。eCO2對類囊體氮素的影響在VT期CN條件下表現(xiàn)為顯著降低，降低幅度19.5%；R3期ZN和CN條件下表現(xiàn)為顯著降低，分別比aCO2處理顯著降低26.6%和22.3%。而氮肥施用對功能葉類囊體氮的影響，表現(xiàn)在花后各主要時(shí)期，其含量顯著高于不施氮處理，3個時(shí)期aCO2和eCO2下的平均增幅分別為40.9%、18.2%和45.4%。eCO2和氮肥施用對花后功能葉類囊體氮含量僅在VT期有正交互作用，后期交互作用不顯著。

圖10 開花后夏玉米不同處理功能葉細(xì)胞壁氮素含量

圖11 開花后夏玉米不同處理功能葉類囊體氮素含量

2.4.6 總氮濃度 功能葉總氮是指葉片內(nèi)所有形態(tài)氮的含量，包括非結(jié)構(gòu)性氮（如硝態(tài)氮、氨基酸）和結(jié)構(gòu)性氮（如可溶性蛋白、類囊體氮、細(xì)胞壁氮等），是葉片內(nèi)氮素總體狀況的反映。

夏玉米在抽雄開花期后，功能葉總氮濃度隨生育進(jìn)程的繼續(xù)，總體呈降低趨勢，濃度在2.24%—3.21%，功能葉內(nèi)的各種養(yǎng)分逐漸向籽粒轉(zhuǎn)移，葉片逐漸趨向衰老（圖12）。

eCO2下功能葉總氮濃度總體略低于aCO2，在R3期施氮水平下表現(xiàn)顯著，濃度相對顯著降低了7.5%，其他時(shí)期差異不顯著。施用氮肥對功能葉總氮濃度的影響在R2期和R3期表現(xiàn)明顯，在aCO2水平下功能葉總氮濃度分別增加10.8%和2.5%。

雙因素方差分析結(jié)果顯示，eCO2與氮肥施用對夏玉米穗位葉總氮濃度在R3期有交互作用，總氮濃度顯著降低（可能與碳含量相對增加有關(guān)）。

圖12 開花后夏玉米不同處理功能葉總氮濃度

2.5 大氣CO2濃度升高和施氮對夏玉米穗位葉碳氮比的影響

不同時(shí)期葉片碳氮比能反映植株體內(nèi)碳氮養(yǎng)分總體供應(yīng)情況及碳氮代謝的相對狀況。測定數(shù)據(jù)顯示，穗位葉碳氮比在夏玉米抽雄開花后隨玉米生育進(jìn)程的進(jìn)行總體呈升高趨勢，從抽雄期的（13.1—14.8）﹕1增加到成熟期的（17.4—19.0）﹕1（圖13）。

eCO2總體會促進(jìn)碳氮比的增加。與aCO2相比，eCO2處理在VT期ZN水平下和R3期CN水平下功能葉碳氮比差異顯著增加，相對增幅分別為4.2%和7.0%；其余生育期eCO2處理的功能葉碳氮比總體高于aCO2處理，但未達(dá)顯著水平。氮肥施用在R3期對穗位葉碳氮比有一定影響，C/N有一定增加，說明施氮促進(jìn)了碳水化合物的合成，C/N在灌漿后期有一定提高；但施氮在其他大部分時(shí)期對功能葉碳氮比沒有顯著影響。

eCO2和氮肥施用對功能葉碳氮比交互作用的影響，在R3期作用顯著，交互作用顯示碳氮比增加，即碳組分濃度相對增加而氮組份相對下降，說明eCO2和氮肥共同作用對作物體內(nèi)碳氮代謝有協(xié)同作用。

3 討論

CO2是植物光合作用的碳來源，氮是植物生長必需的第一營養(yǎng)元素，eCO2和氮素合理供應(yīng)會使植物的產(chǎn)量形成及各項(xiàng)生理代謝活動協(xié)調(diào)進(jìn)行，進(jìn)而達(dá)到作物產(chǎn)量及品質(zhì)的雙優(yōu)。

3.1 大氣CO2濃度升高和施氮對夏玉米開花后葉片不同組分碳的影響

本文研究結(jié)果顯示，eCO2和施氮對玉米抽雄開花后功能葉可溶性糖、淀粉和總碳濃度增加均有一定的促進(jìn)作用，但具體的促進(jìn)程度在不同時(shí)期表現(xiàn)不盡相同，也并非所有時(shí)期都呈現(xiàn)顯著促進(jìn)作用。具體來講，eCO2在ZN水平下使VT期可溶性糖濃度顯著增加26.4%（圖4）；R3期則無論施氮與否，與eCO2相比，aCO2均顯著提高了功能葉可溶性糖濃度，ZN下提升幅度為5.6%、CN下為22.7%（圖4）。這與Li等[20]、Li等[21]和蔣躍林等[22]在茶樹，Li等[33]在小麥的研究結(jié)果一致。而本試驗(yàn)結(jié)果表明，eCO2對夏玉米穗位葉淀粉濃度影響不顯著；功能葉淀粉濃度在VT期和R3期主要受施氮的影響而呈增加趨勢。錢蕾等[34]對四季豆、Aranjuelo等[35]對小麥和Watanabe等[36]對擬南芥的研究表明，eCO2使葉片淀粉濃度顯著提高，而本研究eCO2對功能葉淀粉濃度沒有顯著影響，原因可能是前人的研究中eCO2濃度為700—800 μmol·mol-1，高于本研究的550 μmol·mol-1。

圖13 開花后夏玉米不同處理功能葉碳氮比

氮肥施用對夏玉米功能葉不同組份碳的影響方面，主要體現(xiàn)為顯著促進(jìn)了花后各主要時(shí)期穗位葉簡單碳組分（如可溶性糖）的濃度；而對淀粉及總碳濃度的增加作用則主要體現(xiàn)在部分時(shí)期。這與潘彤彤等[37]對菠蘿蜜葉片可溶性糖及淀粉濃度隨施氮量增加而升高，與劉娜等[38]對甜菜葉片可溶性糖濃度在生育后期適量施氮而提高的研究結(jié)論一致。

eCO2和氮肥施用的交互作用僅在R3期的功能葉可溶性糖濃度方面為顯著增加，其他時(shí)期對不同組分碳濃度的交互作用均不顯著。這可能是由于C4作物對CO2的親和力高，因此對外界eCO2的反應(yīng)不敏感[39]，且本研究中土壤氮背景值較高，氮素不至嚴(yán)重缺乏的緣故。

3.2 大氣CO2濃度升高和施氮對夏玉米開花后穗位葉不同組分氮含量的影響

本文結(jié)果表明，eCO2和施氮對夏玉米功能葉不同組分氮含量的影響在不同時(shí)期不盡相同。eCO2對玉米花后功能葉不同組分氮含量的影響具體表現(xiàn)為，ZN水平eCO2條件下抽雄期功能葉硝態(tài)氮濃度及游離氨基酸濃度相比aCO2處理有一定程度增加；另外，在VT期ZN和CN水平下，eCO2下游離氨基酸濃度比aCO2也表現(xiàn)為顯著增加，增加幅度為16.7%和21.7%（圖8）。這與陳法軍等[40]對棉花苗期和錢蕾等[34]對四季豆葉片游離氨基酸的研究報(bào)道一致。eCO2對花后功能葉可溶性蛋白含量沒有顯著影響（圖9）。eCO2下功能葉細(xì)胞壁氮和類囊體氮含量相比aCO2分別在R2期和R3期表現(xiàn)為下降（圖10—11）。總體來講，eCO2會對抽雄及灌漿期功能葉硝態(tài)氮和游離氨基酸濃度有促進(jìn)作用；但在灌漿后期功能葉的細(xì)胞壁氮、類囊體氮含量則有所降低；而結(jié)構(gòu)性氮組分中的可溶性蛋白含量在玉米抽雄開花后沒有受到影響，說明氮素優(yōu)先滿足必需氮組份（可溶性蛋白）的需求，而結(jié)構(gòu)性氮組分（細(xì)胞壁氮及類囊體氮）的含量在后期有一定降低。這與Mu等[41]關(guān)于常規(guī)施氮和不施氮處理下，類囊體氮素在花后出現(xiàn)快速下降的時(shí)間均明顯早于可溶性蛋白含量出現(xiàn)快速下降時(shí)間的研究結(jié)果一致。

有研究表明，施用氮肥會顯著提高葉片硝態(tài)氮濃度[42]、游離氨基酸和可溶性蛋白含量[43-45]，且使細(xì)胞壁氮素和類囊體氮素含量提高[4]。但也有研究顯示，施氮與否對作物葉片可溶性蛋白含量的影響較小，不具有統(tǒng)計(jì)顯著性[46-47]。本試驗(yàn)中，氮肥施用對玉米花后功能葉不同組分氮含量的影響主要體現(xiàn)為施氮普遍提高了玉米花后各主要時(shí)期功能葉硝態(tài)濃度（圖7）、細(xì)胞壁氮素（圖10）和類囊體氮素含量（圖11），這與大部分研究結(jié)果相似[4, 42]；而對游離氨基酸及可溶性蛋白的含量則僅在個別時(shí)期有一定促進(jìn)作用，如對后期（R3期）功能葉可溶性蛋白含量有一定促進(jìn)作用（圖9），未達(dá)顯著水平?？梢姡狙芯恐械适┯么龠M(jìn)了功能葉中無機(jī)氮及活性有機(jī)氮的含量，沒有造成非必需氮（以細(xì)胞壁氮含量為指示）的下降和分解，起到了對作物必需元素氮的充足供應(yīng)（以硝態(tài)氮濃度為指示）。本試驗(yàn)由于土壤背景氮供應(yīng)較為充足（堿解氮111.8 mg·kg-1），因此ZN處理并未造成玉米生長中氮素的嚴(yán)重虧缺而特別影響氮代謝，ZN處理僅表現(xiàn)為功能葉氮組分中的細(xì)胞壁氮含量在后期有降低，而對關(guān)鍵氮組分（如可溶性蛋白）并未產(chǎn)生影響，氮素優(yōu)先滿足作物生長必需的可溶性蛋白，因此對作物氮代謝沒有引起顯著負(fù)面影響。

總體來講，eCO2和氮肥交互作用在促進(jìn)作物氮供應(yīng)方面的作用僅表現(xiàn)為某些時(shí)期關(guān)鍵氮組分的含量增加。這可能由于本研究中土壤氮素背景值較高，因此eCO2下氮的供應(yīng)沒有嚴(yán)重缺乏，個別時(shí)期非必需氮組分的暫時(shí)缺乏（如某些時(shí)期功能葉細(xì)胞壁氮素含量降低），并不嚴(yán)重影響氮代謝。此外，本試驗(yàn)供試土壤氮背景值高，加之夏玉米生育期雨熱同季、適宜的水熱狀況下土壤有機(jī)氮礦化速率高、土壤氮對作物氮素的供應(yīng)占到作物吸氮量的一半甚至更多[48-50]，因此本研究中eCO2和氮肥交互作用對關(guān)鍵氮組分的濃度沒有產(chǎn)生負(fù)面影響。

營養(yǎng)性氮素（硝態(tài)氮、銨態(tài)氮和各種氨基酸）是合成各種功能性氮素（各種酶類所含的氮素）和結(jié)構(gòu)性氮素（形成細(xì)胞壁和各種膜的含氮化合物）的“原料”，后兩者是植物氮素同化中的最終產(chǎn)物[51-53]。結(jié)合本文的研究結(jié)果分析，玉米灌漿中后期非溶性含氮化合物（細(xì)胞壁氮素在R2、R3期，類囊體氮素在R3期）作為最終氮合成產(chǎn)物在eCO2下表現(xiàn)出降低趨勢（圖10—11），可能是由于其合成過程要經(jīng)過一系列復(fù)雜碳氮代謝過程的協(xié)調(diào)配合才能完成，因此其合成在玉米生育后期碳氮代謝協(xié)調(diào)不平衡時(shí)會降低；而作為“原初原料”的可溶性含氮化合物則在因eCO2及氮肥施用方面的作用較為直觀，表現(xiàn)則相對簡單或直觀。

類囊體是光合作用在葉綠體內(nèi)進(jìn)行的主要場所。植物長期處于eCO2下會出現(xiàn)光合速率逐漸下降并最終接近正常CO2濃度下的水平，這被稱作光合適應(yīng)現(xiàn)象[54]。本研究中，eCO2處理中類囊體氮素的含量在玉米花后有所降低，也可能與長期eCO2下的光合適應(yīng)現(xiàn)象有一定關(guān)系。這與研究人員在多種不同作物[55-56]上的研究結(jié)果一致，即eCO2對NSC有促進(jìn)效果、而對類囊體氮素在后期有抑制效果。

3.3 大氣CO2濃度升高和氮肥施用對夏玉米葉片碳氮比的影響

本研究中，eCO2使玉米功能葉中大部分生育期（VT期和R3期2種氮水平下以及R2和R6期常規(guī)氮水平下）的C/N顯著升高（圖13）。這與非結(jié)構(gòu)性碳水化合物及總碳在eCO2下增加及部分含氮化合物和總氮濃度下降有關(guān)。該結(jié)果與一些研究對水稻在eCO2后植株地上部碳養(yǎng)分累積量增加、植株C/N增加的結(jié)果一致[57-58]。

3.4 大氣CO2濃度升高和施氮對夏玉米產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素和生物量的影響

Li等[59]對綠豆的研究表明，eCO2會增加綠豆在成熟期的生物量；Kimball等[60]也報(bào)道，eCO2會使C3作物生物量增加。本研究對C4作物夏玉米產(chǎn)量及各生育期生物量的研究結(jié)果顯示，eCO2和氮肥施用對玉米地上部生物量總體有一定促進(jìn)趨勢，但均未達(dá)到顯著水平。這與Long等[61]對FACE研究的結(jié)果相似。如前所述，由于本供試土壤基礎(chǔ)肥力高，夏玉米季雨熱同期，土壤有機(jī)氮礦化速率及數(shù)量都較高[48-49]。當(dāng)季不施氮也并未對玉米生長起到顯著的抑制作用，這可能是本試驗(yàn)中施氮及氮肥與eCO2互作的產(chǎn)量效應(yīng)不顯著的主要原因。

本試驗(yàn)中eCO2處理病蟲害加重也是eCO2對玉米增產(chǎn)不顯著的原因之一，考種數(shù)據(jù)顯示，CN水平下eCO2處理受蟲害侵染的玉米壞籽粒占比從2.1/500增加到7.6/500。本試驗(yàn)地玉米季的其他測定指標(biāo)表明，eCO2會顯著降低玉米葉片的氣孔導(dǎo)度，提高CO2固定過程中的水分利用效率[24]，這為害蟲提供了潛在的有利生境[62]。有研究表明，eCO2對咀嚼式口器昆蟲的生長有利，eCO2下玉米螟幼蟲平均取食危害增加[63]，昆蟲幼蟲數(shù)量和存活率有所增加[64]。此外，eCO2有利于促進(jìn)果實(shí)中糖分的積累[65]，吸引更多的昆蟲取食。有報(bào)道顯示，eCO2使得大豆害蟲種群數(shù)量增加[66]，eCO2下小麥蚜蟲的繁殖量及相對生長率都提高[67]。還有報(bào)道指出，eCO2導(dǎo)致番茄花葉病、水稻稻瘟病和紋枯病發(fā)生嚴(yán)重[68]，玉米螟的危害加重[63,69]。這可能也是本試驗(yàn)下eCO2對夏玉米產(chǎn)量反應(yīng)不顯著的可能原因之一。

氮肥過量施用也會使植物產(chǎn)生一定程度的貪青晚熟而引起一定的負(fù)面影響。李雪濤等[70]對玉米的研究結(jié)果表明，土壤中氮素過多會使玉米莖稈變得細(xì)嫩、易倒伏，而倒伏率每增加1%，玉米大約減產(chǎn)108 kg·hm-2。孟戰(zhàn)贏等[71]的研究結(jié)果表明，相同水分條件下，氮肥追肥量為180 kg N·hm-2的處理產(chǎn)量高于追肥量為120 kg N·hm-2的處理，而追氮量為240 kg N·hm-2的處理產(chǎn)量低于追肥量為180 kg N·hm-2的處理。水肥互作共同對作物產(chǎn)量產(chǎn)生影響，本試驗(yàn)7月中旬至8月中旬為夏玉米拔節(jié)期，此期間的降水量占到全玉米生育期降水量的60%（圖2），玉米生育期水分充足、加之土壤基礎(chǔ)肥力高保證了氮供應(yīng)，在此基礎(chǔ)上再施氮玉米生長速度快、易發(fā)生徒長。試驗(yàn)記錄表明，試驗(yàn)期間7月22日夜間發(fā)生極端大風(fēng)災(zāi)害事件，玉米出現(xiàn)倒伏現(xiàn)象，其中施氮處理的玉米較不施氮玉米倒伏現(xiàn)象更為嚴(yán)重，雖未發(fā)生根折莖折并且在隨后一周內(nèi)自行恢復(fù)，但也可能對產(chǎn)量造成了一定的影響。這也可能是造成本試驗(yàn)施氮處理產(chǎn)量差異不顯著的又一原因。

綜上所述，本試驗(yàn)施氮處理及其與CO2處理的互作對玉米生長和最終產(chǎn)量均沒有顯著影響的原因，可能包括以下3個方面：（1）土壤基礎(chǔ)供氮能力高；（2）eCO2處理病蟲害危害加重、蟲害籽粒多；（3）施氮處理由于大風(fēng)極端事件造成的短時(shí)倒伏對產(chǎn)量有一定影響。此外，有研究顯示，C4作物產(chǎn)量在水分及氮素都充足供應(yīng)下，eCO2對產(chǎn)量并沒有明顯的促進(jìn)作用。美國Illinois及Arizona的FACE試驗(yàn)結(jié)果也報(bào)道，eCO2對C4作物產(chǎn)量的作用在作物受脅迫的條件下（如干旱）才顯示其對產(chǎn)量的顯著補(bǔ)償作用[72]。

總體來講，本試驗(yàn)針對C4作物夏玉米的研究顯示，eCO2和氮肥施用對夏玉米不同碳氮組分含量及產(chǎn)量的影響，主要表現(xiàn)為eCO2提高了花后功能葉可溶性糖濃度，對抽雄期淀粉濃度、葉片總碳濃度及游離氨基酸濃度也有一定增加作用；氮肥施用顯著提高了花后各生育時(shí)期功能葉硝態(tài)氮濃度，為玉米的產(chǎn)量形成及主要生理活動提供了充足的氮素供應(yīng)；eCO2和氮肥施用的交互作用對灌漿后期功能葉可溶性糖濃度、硝態(tài)氮濃度及葉片碳氮比提升起到了促進(jìn)作用，為碳氮生理代謝和產(chǎn)量提升提供了可能潛力。本研究目前是在eCO2下針對C4作物不同碳氮組分含量及動態(tài)的一些初步探索，還需要在不同土壤地力條件下，開展更多針對eCO2和氮肥施用及不同土壤水分狀況下多因素交互作物對C4作物碳氮代謝影響的深入研究。

4 結(jié)論

本研究在FACE平臺下，針對夏玉米農(nóng)大108在施氮與不施氮條件下開展田間試驗(yàn)，對夏玉米的生物量、產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素、玉米抽雄開花后功能葉不同碳氮組分含量動態(tài)進(jìn)行了研究，得到如下主要結(jié)論：

（1）在中等地力水平下，大氣CO2濃度升高和氮肥施用均對夏玉米生物量及產(chǎn)量增加有一定促進(jìn)作用，但均未達(dá)顯著水平。在土壤供氮不匱乏的情況下，eCO2和氮肥對產(chǎn)量的交互作用也不顯著。

（2）大氣CO2濃度升高條件下，玉米從抽雄開花到灌漿末期，功能葉中可溶性糖濃度提高，抽雄期和灌漿后期總碳濃度增加，總氮濃度降低，碳氮比增加。

（3）大氣CO2濃度升高對抽雄及灌漿期功能葉游離氨基酸濃度有促進(jìn)作用；但使吐絲后功能葉的細(xì)胞壁氮素、類囊體氮素含量有所降低；而結(jié)構(gòu)性氮組份中的必需類氮-可溶性蛋白含量在玉米抽雄開花后沒有受到影響。

（4）氮肥施用使玉米從抽雄到灌漿后期功能葉非結(jié)構(gòu)性碳水化合物濃度、硝態(tài)氮濃度、細(xì)胞壁氮素和類囊體氮素含量顯著提高；中等土壤肥力下不施氮處理的功能葉可溶性蛋白含量沒有受到影響，但類囊體氮和細(xì)胞壁氮含量降低，氮素優(yōu)先滿足作物生長必需的可溶性蛋白。

（5）大氣CO2濃度升高和氮肥交互作用對灌漿前期功能葉類囊體氮素，灌漿中期細(xì)胞壁氮素有提高作用，后期作用不顯著；交互作用僅對灌漿后期碳氮組份中的可溶性糖、硝態(tài)氮濃度有一定增加作用。

[1] 中國氣象局科技與氣候變化司. 2017年中國溫室氣體公報(bào). 北京, 2019.

Department of Science, Technology and Climate Change, China Meteorological Administration. 2017 China Greenhouse Gases Bulletin. Beijing, 2019. (in Chinese)

[2] 王陽, 高士杰, 李繼洪, 胡喜連. 大氣CO2濃度升高對作物形態(tài)生理及育種的影響. 華北農(nóng)學(xué)報(bào), 2009, 24(B08): 126-130.

WANG Y, GAO S J, LI J H, HU X L. The influence of crop’s morphological characters and breeding by elevated atmospheric CO2concentrations. Acta Agriculturae Boreali-Sinica, 2009, 024(B08): 126-130. (in Chinese)

[3] 宗毓錚. 大氣二氧化碳濃度升高對玉米幼苗碳氮資源分配的影響[D]. 北京: 中國科學(xué)院, 2013.

ZONG Y Z. Respones of C and N allocation of maize seedlings under elevated CO2[D]. Beijing: Chinese Academy of Sciences, 2013. (in Chinese)

[4] 母小煥. 葉片水平上玉米氮素高效利用的生理機(jī)制[D]. 北京: 中國農(nóng)業(yè)大學(xué), 2017.

MU X H. The physiological mechanism of efficient nitrogen use in maize at leaves[D]. Beijing: China Agricultural University, 2017. (in Chinese)

[5] 潘慶民, 韓興國, 白永飛, 楊景成. 植物非結(jié)構(gòu)性貯藏碳水化合物的生理生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展. 植物學(xué)通報(bào), 2002, 19(1): 30-38.

PAN Q M, HAN X G, BAI Y F, YANG J C. Advances in physiological and ecological studies on stored non-structure carbohydrates in plants. Bulletin of Botany, 2002, 19(1): 30-38. (in Chinese)

[6] 申麗霞, 王璞. 玉米穗位葉碳氮代謝的關(guān)鍵指標(biāo)測定. 中國農(nóng)學(xué)通報(bào), 2009, 25(24): 155-157.

SHEN L X, WANG P. Determination of C-N metabolism indices in ear-leaf of maize (L.). Chinese Agricultural Sciences Bulletin, 2009, 25(24): 155-157. (in Chinese)

[7] 陽劍, 時(shí)亞文, 李宙煒, 陶優(yōu)生, 唐啟源. 水稻碳氮代謝研究進(jìn)展. 作物研究, 2011, 25(4): 383-387.

YANG J, SHI Y W, LI Z W, TAO Y S, TANG Q Y. Research progress of carbon and nitrogen metabolismin rice. Crop Research, 2011, 25(4): 383-387. (in Chinese)

[8] 王強(qiáng), 鐘旭華, 黃農(nóng)榮, 鄭海波. 光、氮及其互作對作物碳氮代謝的影響研究進(jìn)展. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué), 2006(2): 37-40.

WANG Q, ZHONG X H, HUANG N R, ZHENG H B. Interactions of nitrogen with light in the photosynthetic traits and metabolism of carbon and nitrogen of crop. Guangdong Agricultural Sciences, 2006(2): 37-40. (in Chinese)

[9] 戴明宏, 趙久然, 楊國航, 王榮煥, 陳國平. 不同生態(tài)區(qū)和不同品種玉米的源庫關(guān)系及碳氮代謝. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2011, 44(8): 1585-1595.

DAI M H, ZHAO J R, YANG G H, WANG R H, CHEN G P. Source-sink relationship and carbon-nitrogen metabolism of maize in different ecological regions and varieties. Scientia Agricultura Sinica, 2011, 44(8): 1585-1595. (in Chinese)

[10] ELIZABETH A A, STEPHEN P L. What have we learned from 15 years of free-air CO2enrichment (FACE)? a meta-analytic review of the responses of photosynthesis, canopy properties and plant production to rising CO2. New Phytologist, 2005, 165(2): 351-372.

[11] 李伏生, 康紹忠. CO2濃度升高、氮和水分對春小麥養(yǎng)分吸收和土壤養(yǎng)分的效應(yīng). 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 2002, 8(3): 303-309.

LI F S, KANG S Z. Effects of CO2concentration enrichment, nitrogen and water on soil nutrient content and nutrient uptake of spring wheat. Journal of Plant Nutrition and Fertilizers, 2002, 8(3): 303-309. (in Chinese)

[12] QIAO Y Z, ZHANG H Z, DONG B D, SHI C H, LI Y X, ZHAI H M, LIU M Y. Effects of elevated CO2concentration on growth and water use efficiency of winter wheat under two soil water regimes. Agricultural Water Management, 2010, 97(11): 1742-1748.

[13] 孫立軍. 春玉米中后期管理技術(shù). 農(nóng)民致富之友, 2014(7): 105.

SUN L J. Management technology of spring maize in middle and late stage. Friends of Farmers Getting Rich, 2014(7): 105. (in Chinese)

[14] ZONG Y Z, SHANGGUAN Z P. Nitrogen deficiency limited the improvement of photosynthesis in maize by elevated CO2under drought. Journal of Integrative Agriculture, 2014, 13(1): 73-81.

[15] REICH P B, HUNGATE B A, LUO Y Q. Carbon-nitrogen interactions in terrestrial ecosystems in response to rising atmospheric carbon dioxide. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 2006, 37: 611-636.

[16] 王帥. 長期不同施肥對玉米葉片光合作用及光系統(tǒng)功能的影響[D]. 沈陽: 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué), 2014.

WANG S. Effects of long-term different fertilization on photosynthesis and photosystem function of maize leaves[D]. Shenyang: Shenyang Agricultural University, 2014. (in Chinese)

[17] 唐美玲, 肖謀良, 袁紅朝, 王光軍, 劉守龍, 祝貞科, 葛體達(dá), 吳金水. CO2倍增條件下不同生育期水稻碳氮磷含量及其計(jì)量比特征. 環(huán)境科學(xué), 2018, 39(12): 5708-5716.

TANG M L, XIAO M L, YUAN H C, WANG G J, LIU S L, ZHU Z K, GE T D, WU J S. Effect of CO2Doubling and different plant growth stages on rice carbon, nitrogen, and phosphorus and their stoichiometric Ratios. Environmental Science, 2018, 39(12): 5708-5716. (in Chinese)

[18] 梁煜, 常翠翠, 郝興宇, 張東升, 王衛(wèi)峰, 高志強(qiáng), 宗毓錚. CO2濃度升高與氮素脅迫對谷子光合特性和產(chǎn)量因素的影響. 山西農(nóng)業(yè)科學(xué), 2020, 48(3): 401-406, 410.

LIANG Y, CHANG C C, HAO X Y, ZHANG D S, WANG W F, GAO Z Q, ZONG Y Z. Effects of elevated CO2concentration and nitrogen stress on the physiological characteristics and yield components of foxtail millet. Shanxi Agricultural Sciences, 2020, 48(3): 401-406, 410. (in Chinese)

[19] 王小娟, 王文明, 張振華, 張力, 楊春, 宋海星, 官春云. 大氣CO2濃度和供氮水平對油菜前期生長及氮素吸收利用的影響. 生態(tài)學(xué)雜志, 2014, 33(1): 83-88.

WANG X J, WANG W M, ZHANG Z H, ZHANG L, YANG C, SONG H X, GUAN C Y. Effects of atmospheric CO2concentration and N application levels on the growth, N uptake and utilization of oilseed rape during vegetative stage. Journal of Ecology, 2014, 33(1): 83-88. (in Chinese)

[20] LI X, ZHANG L, AHAMMED G J, LI Z X, WEI J P, SHEN C, YAN P, ZHANG L P, HAN W Y. Stimulation in primary and secondary metabolism by elevated carbon dioxide alters green tea quality inL. Scientific reports, 2017, 7(1): 81-89.

[21] LI L K, WANG M F, SABIN S P, LI C X, MEGHA N P, CHEN F J, FANG W P. Effects of elevated CO2on foliar soluble nutrients and functional components of tea, and population dynamics of tea aphid,Plant Physiology and Biochemistry, 2019, 145: 84-94.

[22] 蔣躍林, 張慶國, 張仕定. 大氣CO2濃度對茶葉品質(zhì)的影響. 茶葉科學(xué), 2006(4): 299-304.

JIANG Y L, ZHANG Q G, ZHANG S D. Effects of atmospheric CO2concentration on tea quality. Tea Science, 2006(4): 299-304. (in Chinese)

[23] LEAKEY A D B, XU F X, GILLESPIE K M, MCGRATH J M, AINSWORTH E A, ORT D R, OGREN W L. Genomic basis for stimulated respiration by plants growing under elevated carbon dioxide. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2009, 106(9): 3597-3602.

[24] 牛曉光, 楊榮全, 李明, 段碧華, 刁田田, 馬芬, 郭李萍. 大氣CO2濃度升高與氮肥互作對玉米光合特性及產(chǎn)量的影響. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2020(2): 255-264.

NIU X G, YANG R Q, LI M, DUAN B H, DIAO T T, MA F, GUO L P. Effects of interaction between elevated atmospheric CO2concentration and nitrogen fertilizer on photosynthetic characteristic and yield of maize. Chinese Journal of Ecological Agriculture, 2020(2): 255-264. (in Chinese)

[25] 居輝, 姜帥, 李靖濤, 韓雪, 高霽, 秦曉晨, 林而達(dá). 北方冬麥區(qū)CO2濃度增高與氮肥互作對冬小麥生理特性和產(chǎn)量的影響. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2015, 48(24): 4948-4956.

JU H, JIANG S, LI J T, HAN X, GAO J, QIN X C, LIN E D. Interactive effects of elevated co2and nitrogen on the physiology and yield of winter wheat in north winter wheat region of China. Scientia Agricultura Sinica, 2015, 48(24): 4948-4956. (in Chinese)

[26] 高俊鳳. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo). 北京: 高等教育出版社, 2006: 142-148.

GAO J F. Experimental Guidance of Plant Physiology. Beijing: Higher Education Press, 2006: 142-148. (in Chinese)

[27] CATALDO D A, MAROON M, SCHRADER L E, YOUNGS V L. Rapid colorimetric determination of nitrate in plant tissue by nitration of salicylic acid. Communications in Soil Science and Plant Analysis, 1975, 6(1): 71-80.

[28] 蔡永萍. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo). 北京: 中國農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社, 2014: 166-169.

CAI Y P. Experimental Guidance of Plant Physiology. Beijing: China Agricultural University Press, 2014: 166-169. (in Chinese)

[29] ONODA Y, HIKOSAKA K, HIROSE T. Allocation of nitrogen to cell walls decreases photosynthetic nitrogen-use efficiency. Functional Ecology, 2004, 18: 419-425.

[30] ZHANG L, PAAKKARINEN V, VAN W K J, ARO E M. Co-translational assembly of the D1 protein into photosystem II. The Journal of Biological Chemistry, 1999, 274(23): 16062-16067.

[31] PENG L W, MA J F, CHI W, GUO J K, ZHU S Y, LU Q T, LU C M, ZHANG L X. Low PSII accumulationl is involved in efficient assembly of photosystem II in. The Plant Cell, 2006, 18(4): 955-969.

[32] 肖焱波, 段宗顏, 張福鎖, 蘇凡, 金航, 陳新平, 雷寶坤. 移栽玉米的氮素診斷及追肥推薦研究. 土壤肥料, 2001(6): 16-20.

XIAO Y B, DUAN Z Y, ZHANG F S, SU F, JIN H, CHEN X P, LEI B K. Study on the nitrogen diagnosis of transplanting maize recommenation of nitrogen fertilizer as top dressing. Soil Fertilizer, 2001(6): 16-20. (in Chinese)

[33] LI X N, ULFAT A, LV Z Y, FANG L, DONG J, LIU F L. Effect of multigenerational exposure to elevated atmospheric CO2concentration on grain quality in wheat. Environmental and Experimental Botany, 2019, 157: 310-319.

[34] 錢蕾, 蔣興川, 劉建業(yè), 羅麗芬, 桂富榮. 大氣CO2濃度升高對西花薊馬生長發(fā)育及其寄主四季豆?fàn)I養(yǎng)成分的影響. 生態(tài)學(xué)雜志, 2015, 34(6): 1553-1558.

QIAN L, JIANG X C, LIU J Y, LUO L F, GUI F R. Effect of elevated CO2concentration on development of the western flower thrips,(Thysanoptera: Thripidae) and nutrients of their host plant,Journal of Ecology, 2015, 34(6): 1553-1558. (in Chinese)

[35] ARANJUELO I, SANZSáEZ á, JáUREGUI I, IRIGOYEN J J, ARAUS J L,SáNCHEZDíAZ M, ERICE G. Harvest index, a parameter conditioning responsiveness of wheat plants to elevated CO2. Journal of Experimental Botany, 2013, 64(7): 1879-1892.

[36] WATANABE C K, SATO S, YANAGISAWA S, UESONO Y, TERASHIMA I, NOGUCHI K. Effects of elevated CO2on levels of primary metabolites and transcripts of genes encoding respiratory enzymes and their diurnal patterns in: Possible relationships with respiratory rates. Plant & Cell Physiology, 2014, 55(2): 341-357.

[37] 潘彤彤. 氮肥對菠蘿蜜碳氮代謝及樹體營養(yǎng)水平的影響[D]. 湛江:廣東海洋大學(xué), 2019.

Pan T T. Effects of nitrogen fertilizer on carbon and nitrogen metabolism and tree nutrition of jackfruit[D]. Zhanjiang: Guangdong Ocean University, 2019. (in Chinese)

[38] 劉娜, 宋柏權(quán), 閆志山, 范有君, 楊驥. 氮肥施用量對甜菜蔗糖代謝關(guān)鍵酶和可溶性糖含量的影響. 中國農(nóng)學(xué)通報(bào), 2015, 31(27): 183-189.

LIU N, SONG B Q, YAN Z S, FAN Y J, YANG J. Effect of nitrogen application on the content of soluble sugar and key enzyme activities in sugar metabolism of sugar beet. Chinese Agricultural science bulletin, 2015, 31(27): 183-189. (in Chinese)

[39] SAGE R F, KUBIEN D S. The temperature response of C3and C4photosynthesis. Plant, Cell and Environment, 2007, 30(9): 1086-1106.

[40] 陳法軍, 戈峰, 劉向輝. 棉花對大氣CO2濃度升高的響應(yīng)及其對棉蚜種群發(fā)生的作用. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2004, 24(5): 991-996.

CHEN F J, GE F, LIU X H. Responses of cotton to elevated CO2and the effects on cotton aphid occurrences. Ecologica Sinica, 2004, 24(5): 991-996. (in Chinese)

[41] MU X H, CHEN Q W, CHEN F J, YUAN L X, MI G H. Dynamic remobilization of leaf nitrogen components in relation to photosynthetic rate during grain filling in maize. Plant Physiology and Biochemistry, 2018, 129: 27-34.

[42] 紅艷. 氮素添加對荒漠區(qū)5種植物氮素代謝的影響[D]. 呼和浩特:內(nèi)蒙古師范大學(xué), 2018.

HONG Y. Effect of nitrogen addition on nitrogen metabolism of 5 species in desert area[D]. Hohhot: Inner Mongolia Normal University, 2018. (in Chinese)

[43] 于華榮, 郭園, 朱愛民, 魯富英, 王樂, 張玉霞. 氮素水平對沙地燕麥葉片非結(jié)構(gòu)性碳氮代謝的影響. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2018, 27(5): 61-72.

YU H R, GUO Y, ZHU A M, LU F Y, WANG L, ZHANG Y X. Effects of nitrogen fertilizer level on non-structural carbon and nitrogen metabolite levels in oats grown in sandy desert soil. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 27(5): 61-72. (in Chinese)

[44] 黃茹, 吳玉萍, 夏振遠(yuǎn), 王正銀, 李銀科. 氮素水平對紅花大金元煙葉游離氨基酸和蛋白質(zhì)含量的影響. 中國煙草科學(xué), 2017, 38(5): 50-55.

HUANG R, WU Y P, XIA Z Y, WANG Z Y, LI Y K. Effect of nitrogen level on free amino acid and protein contents of Honghuadajinyuan tobacco leaves. China tobacco science, 2017, 38(5): 50-55. (in Chinese)

[45] 梁曉紅. 不同供氮水平對烤煙碳氮代謝及煙葉品質(zhì)的影響[D]. 福州: 福建農(nóng)林大學(xué), 2009.

LIANG X H. Effects of various nitrogen levels on carbon-nitrogen metabolism and leaves quality of flue-cured tobacco[D]. Fuzhou: Fujian Agriculture and Forestry University, 2009. (in Chinese)

[46] 劉備. 不同施氮量對木薯氮素營養(yǎng)特性的影響及氮素營養(yǎng)診斷指標(biāo)初探[D]. ?？? 海南大學(xué), 2016.

LIU B. Research on nitrogen nutrition characteristics under different N applying levels and preliminary study on nitrogen nutrition diagnose on cassava[D]. Haikou: Hainan University, 2016. (in Chinese)

[47] 胡紫璟. 不同氮素水平對釀酒葡萄‘蛇龍珠’植株碳氮代謝影響的研究[D]. 蘭州: 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué), 2016.

HU Z J. The study on the influence of different nitrogen levels on metabolism of carbon and nitrogen in wine grape ‘’ tree[D]. Lanzhou: Gansu Agricultural University, 2016. (in Chinese)

[48] 田飛飛, 紀(jì)鴻飛, 王樂云, 鄭西來, 辛佳, 能惠. 施肥類型和水熱變化對農(nóng)田土壤氮素礦化及可溶性有機(jī)氮動態(tài)變化的影響. 環(huán)境科學(xué), 2018, 39(10): 4717-4726.

TIAN F F, JI H F, WANG L Y, ZHENG X L, XIN J, NENG H. Effects of various combinations of fertilizer, soil moisture, and temperature on nitrogen mineralization and soluble organic nitrogen in agricultural soil. Environmental Science, 2018, 39(10): 4717-4726. (in Chinese)

[49] 葛曉敏, 王瑞華, 唐羅忠, 賈志遠(yuǎn), 朱玲, 李勇. 不同溫濕度條件下楊樹人工林土壤氮礦化特征研究. 中國農(nóng)學(xué)通報(bào), 2015, 31(10): 208-213.

GE X M, WANG R H, TANG L Z, JIA Z Y, ZHU L, LI Y. Study on the effects of temperature and moisture on nitrogen mineralization of soil in poplar plantations. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2015, 31(10): 208-213. (in Chinese)

[50] 郭李萍, 王興仁, 張福鎖, 陳新平, 毛達(dá)如. 不同年份施肥對作物增產(chǎn)效應(yīng)及肥料利用率的影響. 中國農(nóng)業(yè)氣象, 1999(4): 3-5.

GUO L P, WANG X R, ZHANG F S, CHEN X P, MAO D R. Effect of fertilizer application in different years on crop yields and fertilizer recovery. Chinese Journal of Agrometeorology, 1999(4): 3-5. (in Chinese)

[51] 黃億, 李廷軒, 張錫洲, 戢林, 吳沂珀. 氮高效利用基因型大麥氮素轉(zhuǎn)移及氮形態(tài)組分特征. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2015, 48(6): 1151-1161.

HUANG Y, LI T X, ZHANG X Z, JI L, WU Y P. Characteristics of nitrogen transportation and fractions in different organs of barley genotype with high nitrogen utilization efficiency. Scientia Agricultura Sinica, 2015, 48(6): 1151-1161. (in Chinese)

[52] CLAVER I P, ZHOU H. Enzymatic hydrolysis of defatted wheat germ by proteases and the effect on the functional properties of resulting protein hydrolysates. Journal of Food Biochemistry, 2005, 29(1): 13-26.

[53] RHODES D I, STONE B A. Proteins in walls of wheat aleurone cells. Journal of Cereal Science, 2002, 36(1): 83-101.

[54] DELUCIA E H, SASEK T W, STRAIN B R. Photosynthetic inhibition after long-term exposure to elevated levels of atmospheric carbon dioxide. Photosynthesis Research, 1985, 7(2): 175-184.

[55] STITT M. Rising CO2levels and their potential significance for carbon flow in photosynthetic cells. Plant Cell & Environment, 2006, 14(8): 741-762.

[56] SAWADA S, KUNINAKA M, WATANABE K, STATO A, KAWAMURA H, KOMINE K, SAKAMOTO T, KASAI M. The mechanism to suppress photosynthesis through end-product inhibition in single-rooted soybean leaves during acclimation to CO2enrichment. Plant & Cell Physiology, 2001, 42(10): 1093-1102.

[57] 張立極, 潘根興, 張旭輝, 李戀卿, 鄭經(jīng)偉, 鄭聚峰, 俞欣妍, 王家芳. 大氣CO2濃度和溫度升高對水稻植株碳氮吸收及分配的影響. 土壤, 2015, 47(1): 26-32.

ZHANG L J, PAN G X, ZHANG X H, LI L Q, ZHENG J W, ZHENG J F, YU X Y, WANG J F. Effect of experimental CO2enrichment and warming on uptake and distribution of C and N in rice plant. soils, 2015, 47(1): 26-32. (in Chinese)

[58] ZHU C W, ZISKA L, ZHU J G, ZENG Q, XIE Z B, TANG H Y, JIA X D, HASEGAWA T. The temporal and species dynamics of photosynthetic acclimation in flag leaves of rice () and wheat () under elevated carbon dioxide. Physiologia Plantarum, 2012, 145(3): 395-405.

[59] LI P, HAN X, ZONG Y Z, LI H Y, LIN E D, HAN Y H, HAO X Y. Effects of free-air CO2enrichment (FACE) on the uptake and utilization of N, P and K in. Agriculture, Ecosystems and Environment, 2015, 202: 120-125.

[60] KIMBALL B A. Crop responses to elevated CO2and interactions with H2O, N, and temperature. Current Opinion in Plant Biology, 2016, 31: 36-43.

[61] LONG S P, AINSWORTH E A, LEAKEY A D B, N?SBERGER J, ORT D R. Food for thought: Lower-than-expected crop yield stimulation with rising CO2concentrations. Science, 2006, 312(5782): 1918-1921.

[62] 馬麗. 氣候變化和CO2濃度升高對森林影響的探討. 林業(yè)資源管理, 2014(5): 28-34.

MA L. Study on the effects of climate changes and CO2concentration increase on forest ecosystem. Forest Resources Management, 2014(5): 28-34. (in Chinese)

[63] 解海翠. 大氣CO2濃度升高對“玉米—害蟲—天敵”系統(tǒng)的影響[D]. 北京: 中國農(nóng)業(yè)大學(xué), 2014.

XIE H C. Effects of elevated atmospheric CO2on “maize-pest-enemy” system[D]. Beijing: China Agricultural University, 2014. (in Chinese)

[64] FRANCES C, BUNCE J A. Elevated atmospheric carbon dioxide concentration affects interactions between spodoptera exigua (Lepidoptera: Noctuidae) larvae and two host plant species outdoors. Environmental Entomology, 1994(4): 999-1005.

[65] 楊蘇蘇. 高濃度CO2環(huán)境下番茄應(yīng)答TMV侵染的轉(zhuǎn)錄組分析[D]. 太谷: 山西農(nóng)業(yè)大學(xué), 2018.

YANG S S. The transcriptome analysis of tomato response to TMV infection under high concentration of CO2[D]. Taigu: Shanxi Agricultural University, 2018. (in Chinese)

[66] ORLA D, BRIDGET F O, ARTHUR R Z, MAY R B, EVAN H D. Effects of elevated CO2and O3on leaf damage and insect abundance in a soybean agroecosystem. Arthropod-Plant Interactions, 2008, 2(3): 125-135.

[67] 陳法軍, 吳剛, 戈峰. 春小麥對大氣CO2濃度升高的響應(yīng)及其對麥長管蚜生長發(fā)育和繁殖的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2006, 17(1): 91-96.

CHEN F J, WU G, GE F. Responses of spring wheat to elevated CO2and their effects onaphid growth, development and reproduction. Chinese Journal of Applied Ecology, 2006, 17(1): 91-96. (in Chinese)

[68] KOBAYASHI T, ISHIGURO K, NAKAJIMA T, KIM H Y, OKADA M, KOBAYASHI K. Effects of elevated atmospheric CO2concentration on the infection of rice blast and sheath blight. Phytopathology, 2006, 96(4): 425-431.

[69] 劉紫娟, 李萍, 宗毓錚, 董琦, 郝興宇. 大氣CO2濃度升高對谷子生長發(fā)育及玉米螟發(fā)生的影響. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2017, 25(1): 55-60.

LIU Z J, LI P, ZONG Y Z, DONG Q, HAO X Y. Effect of elevated [CO2] on growth and attack of Asian corn borers () in foxtail millet (). Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2017, 25(1): 55-60. (in Chinese)

[70] 李雪濤. 玉米倒伏成因及預(yù)防. 河南農(nóng)業(yè), 2015(18): 46-50.

LI X T. Causes and prevention of maize lodging. Henan Agriculture, 2015(18): 46-50. (in Chinese)

[71] 孟戰(zhàn)贏, 林同保, 王育紅. 水肥效應(yīng)對夏玉米產(chǎn)量及氮代謝相關(guān)指標(biāo)的影響. 玉米科學(xué), 2009, 17(5): 100-103.

MENG Z Y, LIN T B, WANG Y H. Effects of water-fertilizer on summer corn nitrogen metabolism. Maize Science, 2009, 17(5): 100-103. (in Chinese)

[72] LEAKEY A D B, URIBELARREA M, AINSWORTH E A, NAIDU S L, ROGERS A, ORT D R, LONG S P. Photosynthesis, productivity, and yield of maize are not affected by open-air elevation of CO2concentration in the absence of drought. Plant Physiology, 2006, 140(2): 779-790.

Effects of elevated atmospheric CO2concentration and nitrogen fertilizer on the yield of summer maize and carbon and nitrogen metabolism After flowering

LI Ming1, LI YingChun1, NIU XiaoGuang1, MA Fen1, WEI Na1, HAO XingYu2, DONG LiBing1, 2, GUO LiPing1

1Institute of Environment and Sustainable Development in Agriculture, Chinese Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory for Agro-Environment, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Beijing 100081;2College of Agronomy, Shanxi Agricultural University, Taigu 030801, Shanxi

【】To provide the theoretical support on the mechanism on the sustainable production of maize under future climate change and give suggestions on associate parameter adjustment for crop models, the effects of elevated atmospheric CO2concentrations (eCO2) and nitrogen application on the content and dynamics of different carbon and nitrogen metabolites after flowering of summer maize were studied.【】Based on the free atmospheric CO2enrichment (FACE) platform, a field experiment was carried out with Nongda 108, a summer maize variety, as the experimental material. Two nitrogen levels (ZN-zero nitrogen and CN-180 kg N·hm-2) were set under the ambient atmospheric CO2concentration (aCO2) of about (400±15) μmol·mol-1and high CO2concentration of (550±20) μmol·mol-1, respectively. The following measurements were monitored in the experiment: the maize yield and its components, accumulation of dry matter, content and dynamics of carbon metabolites, including non-structural carbohydrates (ie. soluble sugar and starch), total carbon and nitrogen metabolites including soluble nitrogen (ie. nitrate nitrogen, free amino acids, and soluble protein), and insoluble nitrogen compounds (ie. cell walls-N, thylakoid-N, and total-N), and the carbon to nitrogen ratio.【】(1) eCO2and nitrogen application could promote the accumulation of biomass of summer maize, however the effects on maize yield and yield components were not significant. (2) Under eCO2, the concentration of soluble sugar, one of the components of carbon metabolites, showed significant increase in the functional leaves after the flowering stage, as well as the C/N ration at the late seed-filling stage. (3) Under eCO2, the concentration of essential functional N components did not show obvious variation in the functional leaves after the flowering stage, but the content of some structural nitrogen components were decreased: The content of soluble protein, the functional N component, was not affected by eCO2in the functional leaves. The concentration of free amino acid, one of the simple N components, only showed increase at the flowering stage and then showed less change at the later growth period compared with that under aCO2. However, the content of cell wall-N and thylakoid-N, the non-soluble N components, were significantly decreased at the late period after flowering stage. (4) Nitrogen fertilizer application could increase the concentration of non-structural carbohydrates (soluble sugars) and nitrate-N significantly in functional leaves from tasseling to the later stage of filling, as well as the content of cell wall-N and thylacoid-N. However, the content of soluble protein was not affected in functional leaves without nitrogen application under the medium soil fertility. In comparison, the content of thylakoid-N and cell wall-N showed decrease in the functional leaves in the treatment without nitrogen fertilizer application, implying that nitrogen was usually preferentially supplied for the soluble protein to meet the necessary requirement of crop growth. (5) The interaction function of eCO2and nitrogen fertilizer showed difference for varied components of the carbon and nitrogen metabolites, usually exhibited at different stages: combination of N application and eCO2improved the concentration of simple carbon and nitrogen components, such as soluble sugars and nitrate nitrogen in the later stage of maize functional leaves, and increased the C/N ration. The content of cell wall nitrogen could be increased at the early stage of grouting for summer maize. For total nitrogen content in functional leaves, it showed decreased only at the later stage of seed filling grouting, and there was no other impact on the total nitrogen at other stages in summer maize growth period. 【】eCO2had a certain effect on the biomass increase of summer maize, and the carbon nitrogen ratio of ear to leaf increase significantly in some stages, but had no significant effect on the yield. Under eCO2, the content of unstructured carbohydrates in ear leaves increased, but the total nitrogen and insoluble nitrogen compounds decreased to different degrees after flowering. Therefore, it was important to increase nitrogen application level rationally under the future climate change scenarios in which eCO2would be one of the characteristics.

maize(L.); elevated CO2concentration; nitrogen fertilizer; production; carbon and nitrogen metabolism

10.3864/j.issn.0578-1752.2021.17.008

2020-09-10；

2020-12-18

國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（2017YFD0300301）

李明，E-mail：liming3633@163.com。通信作者郭李萍，E-mail：GuoLiping@caas.cn

（責(zé)任編輯 楊鑫浩）