陶志強 閆鵬 張學鵬

不同年代玉米品種灌漿期的光合特征對高溫適應性的初步研究

陶志強1閆鵬1張學鵬2

（1中國農業(yè)科學院作物科學研究所/農業(yè)農村部作物生理生態(tài)重點實驗室，100081，北京；2中國農業(yè)大學農學院，100193，北京）

為探討隨時代發(fā)展我國玉米品種在更替過程中植株光合特征對灌漿期高溫脅迫的適應性，選用3個不同年代的玉米主栽品種白單4號（1960s）、中單2號（1980s）和鄭單958（2000s），設置2個播種期（2018年4月15日和4月25日）形成2個灌漿期高溫脅迫處理，比較2種便攜式光合分析儀（SPAD-502葉綠素儀和SunScan植物冠層分析儀）測定灌漿期穗位葉葉綠素相對含量（SPAD）、群體葉面積指數（LAI）和群體基部光合有效輻射（PAR）等光合特征的差異，對基于籽粒產量計算得到的耐熱指數（STI）與SPAD、LAI和基部PAR進行相關性分析。結果表明，玉米品種隨著時代的發(fā)展，遭受灌漿期高溫脅迫后，產量逐漸提高、產量降幅逐漸減少、STI逐漸提高；單株玉米穗位葉的SPAD值和群體LAI的降幅逐漸減少，群體基部PAR的增幅逐漸減少；STI與SPAD值、LAI的降幅、基部PAR的增幅均達顯著負相關（＜0.05）。綜合研究結果可知，玉米品種隨著時代的發(fā)展增強了自身對灌漿期高溫的適應能力，當遭受灌漿期高溫脅迫時，能夠保持較高的單株葉片光合能力、群體光合有效輻射的截獲和利用能力，進而提供充足的光合同化物，滿足產量形成的需要。

玉米；演替；灌漿期；耐熱性；冠層

玉米是世界三大糧食作物中平均單產和總產量最高的作物。黃淮海是我國玉米主產區(qū)之一，北京、天津、河北、山東、河南、江蘇和安徽7省市2018年玉米產量占全國總產的30.8%[1]。冬小麥－夏玉米一年兩熟制是黃淮海地區(qū)的主要種植模式。要保持這種模式的生產力，除降水外，每年仍需灌溉＞250mm的地下水[2]。大量灌溉和工業(yè)用水導致河北地下水位年均下降1m[3]，引起海水入侵和地下水污染等一系列環(huán)境問題，限制糧食可持續(xù)生產[4]。為了同步實現節(jié)水和糧食高產的目標，黃淮海地區(qū)發(fā)展用春玉米（春播玉米）一熟制或者冬小麥－夏玉米－春玉米兩年三熟制替代部分面積的冬小麥－夏玉米一年兩熟制[5-8]。

春玉米是一熟制和三熟制中的主要作物，其生長期和黃淮海平原降水的時空分布耦合度好，并且光溫水（降水+灌溉）生產潛力優(yōu)于夏玉米[9]。在北京西北郊的研究結果[10]表明，春玉米比夏玉米平均增產1600kg/hm2。但是，在生產中，河北省黑龍港流域中部的研究結果[10-13]表明，一熟制和三熟制2年的生產總量分別僅僅達到兩熟制的54.8%～66.3%和76.9%～78.2%，穩(wěn)定獲得的產量僅僅是8534～9951kg/hm2；其中春玉米能達到的最高產量12 800 kg/hm2是限制一熟制和三熟制生產力提升的主要原因。因此，進一步提高春玉米產量是該地區(qū)種植制度調整的關鍵。那么，是什么限制了春玉米的生產力？研究[14-15]表明，山東地區(qū)春播（4月中、下旬）玉米籽粒灌漿期適宜的日均溫是24℃～26℃，而夏季持續(xù)高溫（日均溫＞26℃，日均最高溫達29.8℃）直接縮短灌漿持續(xù)期進而降低了粒重。河北省黑龍港流域中部，春播玉米（4月上旬至5月下旬）灌漿期日均溫26.7℃～28.6℃和≥33℃高溫天數6～17d對粒重有直接負效應，縮短了籽粒灌漿的線性增長期[12]。根據黑龍港流域1990-2016年的氣象數據[13]，表明該區(qū)春玉米的灌漿期與高溫脅迫時期吻合（日最高溫≥33℃天數4～22d，日均溫26.1℃～29.8℃）。據統(tǒng)計[16]，黃淮海平原自1950年以來，年平均、最低和最高溫度皆呈顯著的上升趨勢。綜上，春玉米灌漿期遭受高溫脅迫是限制其生產力的重要原因。而選育耐熱品種并且配套相應栽培與耕作技術減輕灌漿期高溫脅迫是提高春玉米生產力的有效途徑。

玉米葉片光合作用是籽粒產量的主要來源，相比其他生理反應，其對高溫脅迫的反應最為敏感，也最容易受到抑制[17]。光合作用受到抑制將無法保障籽粒灌漿對光合產物的需求[18]。當玉米處于35℃以上的高溫環(huán)境中，葉片的凈光合速率顯著降低50%～60%（＜0.05）[19]，主要與葉綠素含量下降有關[20]。群體葉面積指數、冠層光合有效輻射的截獲和利用等光合特征也是反映玉米對高溫適應性的重要指標[21-22]。

我國玉米品種改良大致由農家種、品種間雜交種、雙交種（部分頂交種、三交種）到單交種的演變[23]。從1960s至今，我國玉米單交種經過更替，光合生理特性不斷改良，粒重和籽粒產量不斷提高，植株耐密抗倒伏能力也明顯增強[23]，對干旱、弱光和低氮等逆境的復合脅迫耐性也不斷提高[24-26]。1981-2008年，華北和東北玉米品種經過改良，開花至成熟時間延長或縮短，表現出對高溫的適應性[27-28]。目前，玉米對全球氣候變暖的響應和適應性機理尚不清楚[29]。尤其是我國玉米品種更替中光合生理特征對高溫逆境的適應性研究鮮見報道。本研究以此為切入點，采用2種便攜式光合分析儀（SPAD-502便攜式葉綠素儀與SunScan植物冠層分析儀）對不同年代耐熱性差異的玉米品種進行灌漿期穗位葉葉綠素相對含量（SPAD）、群體葉面積指數（LAI）與群體基部光合有效輻射（PAR）的分析，探討我國玉米品種演替過程中光合特征對高溫的適應性，為玉米灌漿期高溫脅迫的解決途徑及機理提供思路和依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2018年在北京市房山區(qū)竇店鎮(zhèn)泰華蘆村種植專業(yè)合作社（39°65′N，116°07′E）進行。該地區(qū)屬溫帶半濕潤季風氣候區(qū)，年日照2555.2h。土壤類型為褐土，質地為粉質壤土，容重1.25g/cm，0～20cm耕層土壤有機質50.6g/kg，全氮0.31g/kg，全磷0.16g/kg，全鉀2.73g/kg，堿解氮158.2mg/kg，速效鉀781.6mg/kg，有效磷118.5mg/kg。近10年的年均降雨量和年均氣溫分別是605mm和12.2℃。

1.2 試驗設計

選用3個不同年代的玉米品種白單4號（1960s）、中單2號（1980s）和鄭單958（2000s），設置2個播種期，即2018年4月15日和4月25日，形成2個不同的灌漿期高溫環(huán)境（表1），每個處理重復3次；2個灌漿期高溫環(huán)境（≥33℃天數和日均溫）差異較大，而日照時數、降雨量、氣溫日較差及生育期長短均相似。

表1 不同年代玉米品種灌漿期經歷的高溫情況

根據耐熱指數（stress tolerance indices，STI）公式（1）計算3個品種的耐熱指數。

STI=s·/2（1）

式中s和分別表示品種灌漿期受高溫脅迫較嚴重播種期（4月15日）處理下獲得的產量和受高溫脅迫較輕播種期（4月25日）處理下獲得的產量。當玉米籽粒乳線消失、黑層形成時每個小區(qū)取10個果穗（每間隔5株取1個果穗），測定穗粒數，曬干脫粒后測千粒重并折算產量（籽粒含水率14%）。

采用等行距種植，種植密度均為75 000株/hm2，行長5m，行距0.6m，小區(qū)面積15m2?？偸┑烤鶠?00kg/hm2，分別于播前、拔節(jié)期和大喇叭口期耬施，比例為2︰1︰2，播前一次性施入磷（P2O5）90kg/hm2，鉀（K2O）45kg/hm2，磷肥和鉀肥分別為磷酸二銨和硫酸鉀。于播前和拔節(jié)后1周分別灌水75mm，旋耕后播種，旋耕土層深15cm。

1.3 測定項目與方法

分別于開花后10、30和50d的9︰00-12︰00在每個小區(qū)選取5株生長一致的穗位葉中部，使用SPAD?502便攜式葉綠素儀（Soil-Plant Analysis Development Section, Minolta Camera Co.，Osaka，日本）測定穗位葉的葉綠素相對含量（SPAD）。

使用SunScan植物冠層分析儀（SUNSCAN Canopy Analysis System，Delta，英國），將長1m、內嵌64個光合有效輻射傳感器的探測器（傳感器間距15.6mm）垂直于玉米行方向，在植株基部感應波長為400～700nm的光，進而測量葉面積指數（LAI）和基部光合有效輻射（PAR）。

氣象數據從中國氣象數據網獲得，包括各處理灌漿期的日溫度和降雨量，用日溫度計算得到日均溫、≥33℃天數和氣溫日較差。

1.4 數據處理

用Microsoft Excel 2019整理數據，采用R軟件（3.5.3版）[30]進行差異性分析和小提琴圖制作。

2 結果與分析

2.1 不同年代玉米品種的產量和耐熱指數對高溫脅迫的響應

與播期4月25日相比，播期4月15日處理的玉米灌漿期遭受高溫脅迫時間更長（表1）。由圖1a可知，玉米品種在灌漿期高溫脅迫后的產量隨時代的發(fā)展而增加，并且差異顯著（＜0.05）。與高溫脅迫較輕的播期4月25日相比，播期4月15日處理的白單4號（1960s）、中單2號（1980s）和鄭單958（2000s）產量分別降低6.7%（差異顯著，＜0.05）、5.6%（差異顯著，＜0.05）和3.4%（差異不顯著，＞0.05）；從STI（圖1b）來看，隨著時代的發(fā)展，STI逐漸提高，但是白單4號（1960s）與中單2號（1980s）之間的差異不顯著（＞0.05），中單2號（1980s）與鄭單958（2000s）之間的差異也不顯著（＞0.05），但是白單4號（1960s）與鄭單958（2000s）之間的差異達顯著水平（＜0.05）。

圖1 不同年代玉米品種的籽粒產量與耐熱指數

2.2 不同年代玉米品種穗位葉SPAD值對高溫脅迫的響應

由圖2可知，不同播期處理下，玉米品種在灌漿期高溫脅迫后穗位葉的SPAD值均隨時代的發(fā)展而增大，并且品種間差異顯著（＜0.05）。與高溫脅迫較輕的播期4月25日相比，開花后10d，播期4月15日處理的白單4號（1960s）、中單2號（1980s）和鄭單958（2000s）穗位葉的SPAD值均降低；開花后30和50d，3個年代品種的穗位葉SPAD值與開花后10d的變化趨勢一致，均為降低。

2.3 不同年代玉米品種的LAI和PAR對高溫脅迫的響應

由圖3和圖4可知，不同處理下，玉米品種在灌漿期高溫脅迫后群體的LAI隨時代的發(fā)展而增加，群體基部的PAR隨時代的發(fā)展而降低，并且差異顯著（＜0.05）。與高溫脅迫較輕的播期4月25日相比，開花后10d，播期4月15日處理的白單4號（1960s）、中單2號（1980s）和鄭單958（2000s）群體的LAI均降低，基部PAR均升高；開花后30和50d，3個年代品種的穗位葉LAI和基部PAR與開花后10d的變化特征一致。

圖2 不同處理的玉米穗位葉SPAD值在灌漿期的變化

Fig.2 Ear leaves SPAD changes of maize in different treatments in grain filling period

圖4 不同處理的玉米群體基部PAR在灌漿期的變化

2.4 春玉米灌漿期受高溫脅迫下SPAD值、LAI、基部PAR的降幅與STI的相關性

不同年代玉米灌漿期遭受高溫脅迫后（播期4月15日相比播期4月25日，玉米灌漿期遭受了更多的高溫脅迫），SPAD值和LAI、基部PAR的增減幅度與STI的相關性分析結果表明，STI與SPAD值（=-0.943，＜0.05）、LAI（=-0.967，＜0.05）的降幅、基部PAR（=0.993，＜0.01）的增幅均達顯著負相關；SPAD值的降幅與LAI的降幅（=0.828，＜0.05）達顯著正相關，SPAD的降幅與基部PAR的增幅（=0.896，＜0.05）、LAI的降幅與基部PAR的增幅（=0.991，＜0.05）之間均達顯著正相關。

3 討論

3個不同年代的玉米品種在灌漿期高溫脅迫較嚴重的情況下，產量降幅較大；隨著時代的發(fā)展，品種的耐熱指數逐漸提高，遭受高溫脅迫后產量的降幅減少。前人研究[31]結果表明，高溫脅迫嚴重時，耐熱基因型玉米比熱敏感基因型玉米能夠獲得更高的產量。本研究結果也表明，播期4月15日與4月25日相比，玉米灌漿期遭受更多的高溫脅迫，鄭單958（2000s）的耐熱指數和產量均最高，并且產量降幅也較小。表明隨著時代的發(fā)展，玉米能夠獲得較高且較穩(wěn)定的產量與其耐熱指數的提高密切相關。前人在干旱和弱光等逆境條件下的研究[23-28]結果也與本研究一致，即從1960s至今，隨著我國玉米品種的更替，籽粒產量不斷提高，對干旱等逆境的復合脅迫耐性也不斷提高。表明我國玉米品種更替的同時，產量不斷增加的主要原因是提高了品種對非生物脅迫的抗性或適應性。

3個不同年代玉米品種的穗位葉SPAD值、LAI和基部PAR的變化表明，灌漿期高溫脅迫越嚴重，SPAD值降幅、LAI降幅、基部PAR增幅越大；品種的STI越高，SPAD值和LAI的降幅，以及基部PAR的增幅越小。該結果與前人研究[31]結果一致。本研究對SPAD值、LAI、基部PAR的變幅與STI的相關性分析結果表明，STI與SPAD和LAI的降幅均達到顯著負相關（＜0.05），與基部PAR增幅呈顯著負相關（＜0.05）。表明灌漿期高溫脅迫越嚴重，LAI的降幅越大，基部PAR的增幅越大，冠層對光輻射截獲利用越少；品種的STI越高，LAI的降幅越小，基部PAR的增幅也越小，群體冠層對光輻射截獲和利用的量也越多。玉米合理的冠層結構，以及單株葉片較高的SPAD值、較高的群體葉面積有利于增加植株冠層對光的截獲量和吸收利用量，進而提高生產力[32]。本研究結果表明，STI較高的鄭單958（2000s），與STI較低的中單2號（1980s）和白單4號（1960s）相比，灌漿期遭受高溫脅迫下，擁有相對較高的SPAD值和LAI，有利于玉米個體和群體利用相對多的光能；群體基部相對低的PAR表明冠層截獲了更多的光合有效輻射量；特別是灌漿期遭受高溫脅迫較嚴重的播期4月15日處理條件下，仍然保持相對較高的SPAD值和LAI，以及較低的基部PAR，并且變幅較小。表明隨著時代的發(fā)展和玉米品種演替，植株冠層光合特性對灌漿期高溫脅迫的逆境適應性逐漸增強，群體和個體對光合有效輻射的截獲利用較多并且較穩(wěn)定，進而保障了較多的光合同化物滿足產量的需求。同時，充足的光合同化物也可用于抵消植株自身應對高溫脅迫的物質和能量消耗[18]。我們前期的研究[13]結果表明，光合同化物形成的玉米干物質積累量與穗粒數成正比關系，干物質積累量增加100kg/hm2，穗粒數增加4粒，穗粒數與花前15d至花后15d的高溫脅迫指標（≥33℃天數、日最高溫）呈負相關關系，高溫脅迫對產量的影響主要是花粉和花絲活性下降，從而影響結實率，同時，高溫脅迫也會縮短籽粒灌漿期，降低粒重，限制產量[33]。綜合來看，改善灌漿期高溫脅迫下的光合能力，合成充足的光合產物，可以供應抵抗高溫的物質和能量，也可以支撐穗粒數的形成，是提高玉米耐高溫生產力的有效途徑。

4 結論

隨著時代的發(fā)展，我國3個不同年代主栽玉米品種對灌漿期高溫脅迫的適應能力不斷增強，產量逐漸增加，并且遭受高溫脅迫后產量的降幅逐漸減少，耐熱指數提高。主要原因是在大田栽培條件下玉米遭受灌漿期高溫脅迫以后，植株個體的SPAD和群體的LAI降幅減少，同時基部PAR增幅也減少，品種的單株和群體對光合有效輻射截獲和利用的能力增強，進而生產了充足的光合同化物保障產量形成的需求。研究結果也表明，運用無損傷快速檢測技術監(jiān)測SPAD值、LAI和基部PAR，是用于評價品種演替過程中光合能力對高溫的適應性的一種高效方法，有助于挖掘品種耐熱潛力，助力我國玉米非生物逆境適應性生產。以上的初步研究結論是我們從每個年代諸多有代表性的品種中選出的3個品種，并且每個年代的品種既有耐高溫品種，也有熱害敏感品種。因此，接下來的研究將多選擇一些品種和區(qū)域開展進一步研究。

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Preliminary Study on the Adaptation of Photosynthetic Characteristics to High Temperature at Grain Filling Stages in Different Eras Maize Varieties

Tao Zhiqiang1, Yan Peng1, Zhang Xuepeng2

(1Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Crop Physiology and Ecology, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Beijing 100081, China;2College of Agronomy and Biotechnology, China Agricultural University, Beijing 100193, China)

In order to investigate the adaptation of the photosynthetic properties of plants in the process of maize evolution at grain filling stage to high temperature stress over time in China, three main varieties of maize from three different epochs were selected which were Baidan 4 (1960s), Zhongdan 2 (1980s) and Zhengdan 958 (2000s). High temperature stress treatment at grain filling stage was formed by setting two sowing dates on April 15th and 25th, 2018. We compared the differences in relative chlorophyll content (SPAD), population leaf area index (LAI) and photosynthetic effective radiation (PAR) at the base of the population at the filling stage by using two portables photosynthetic analysers (SPAD-502 chlorophyll meter and SunScan plant canopy analyzer). Moreover, the correlations between stress tolerance indices (STI) and SPAD, LAI and PAR at the base of population were analyzed. The results showed that with the development of times, the yield of the maize varieties increased gradually after they were subjected to high temperature stress during the grain filling period, STI gradually increased; and decline of SPAD value of ear leaf and LAI of population were decline, and increase of PAR at population base of maize was also reduced. STI were significantly negatively correlated with the decline of SPAD and LAI, and the increase of PAR at population base (< 0.05). It was shown that the evolution of the maize varieties over time has improved their ability to adapt to high temperatures during the grain filling period, if the maize was exposed to a high temperature load during the grain filling, the photosynthetic capacity of individual maize leaves and the interception and utilization of photosynthetic radiation of the population in the case of new varieties are not reduced more than in the case of old varieties in order to provide sufficient photosynthesis to cover the demand of yield formation.

Maize; Evolution; Grain filling stage; Heat tolerance; Canopy

10.16035/j.issn.1001-7283.2021.04.011

陶志強，主要從事作物栽培理論與技術研究，E-mail：taozhiqiang@caas.cn

國家自然科學基金（31701387）

2020-12-14；

2021-02-03；

2021-07-22