楊 陽，章 妮，蔣莉莉，陳克龍

(1.青海師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，青海 西寧 810008；2.青海省自然地理與環(huán)境過程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青海 西寧 810008)

全球氣候變化對生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生了深刻影響，是當(dāng)今人類社會面臨最為嚴(yán)重的環(huán)境問題之一[1]。降水改變是氣候變化的重要表現(xiàn)，政府間氣候變化專門委員會(The Intergovernmental Panel on Climate Change，IPCC)第5次報(bào)告指出1981～2010年期間全球破紀(jì)錄降水事件數(shù)量比自然變化情景的預(yù)測量增加12%，且氣候變化引發(fā)的區(qū)域極端降水事件對土地覆被生長產(chǎn)生威脅[2]。青藏高原已成為全球變暖背景下環(huán)境變化不確定性最大的地區(qū)[3]，其氣候變化的基本特征是暖濕化，近期降水量總體呈現(xiàn)增加趨勢，每10年增加約2.2%，預(yù)估近期(現(xiàn)今-2050年)和遠(yuǎn)期(2051-2100年)年降水量分別比當(dāng)前基準(zhǔn)期增加10.4%～11.0%和14.2%～21.4%[4]。在全球持續(xù)增暖背景下，髙原降水量伴隨著髙原加速增溫而迅速增加[5]，將直接影響高原生態(tài)系統(tǒng)碳氮物質(zhì)循環(huán)過程。

草地生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)過程受溫度和降水的影響劇烈[6]，草地生態(tài)系統(tǒng)對全球氣候變化的響應(yīng)主要表現(xiàn)為生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力、植物群落結(jié)構(gòu)和土壤生化過程等發(fā)生改變[7]。其中降水格局的改變對生態(tài)系統(tǒng)的影響主要是土壤水分隨著降水的改變而改變，從而加速或減緩?fù)寥乐懈鞣N營養(yǎng)物質(zhì)的溶解，改變土壤中有機(jī)碳含量[8]，進(jìn)而改變整個土壤環(huán)境。土壤環(huán)境因子是影響土壤微生物的重要因素[9]，同時土壤微生物參與了土壤碳氮循環(huán)，反作用于土壤環(huán)境過程[10]。土壤微生物作為土壤物質(zhì)循環(huán)和生化過程的主要參與者與調(diào)節(jié)者，是陸地生態(tài)系統(tǒng)中最活躍的組分之一，能敏感地預(yù)警土壤生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生的微小變化[11]，它們參與了土壤發(fā)生、發(fā)展、發(fā)育的全過程，在維持生態(tài)系統(tǒng)整體服務(wù)功能方面發(fā)揮著重要作用[12]。此外，土壤微生物作為穩(wěn)定生態(tài)系統(tǒng)，監(jiān)測土壤質(zhì)量變化的敏感指標(biāo)，其多樣性研究在評價生態(tài)系統(tǒng)、維護(hù)生態(tài)平衡中也發(fā)揮了巨大作用[13]。土壤微生物對降水變化的響應(yīng)能敏感地反映土壤生態(tài)系統(tǒng)在不同降水情況下的變化程度與健康狀況[14]，目前許多學(xué)者在不同生態(tài)系統(tǒng)類型都進(jìn)行了土壤微生物群落特征對不同降水梯度的響應(yīng)研究。在半干旱農(nóng)田[15]進(jìn)行的研究發(fā)現(xiàn)土壤微生物群落對降水變化的響應(yīng)規(guī)律并不一致；干旱半干旱草原[16]進(jìn)行的研究發(fā)現(xiàn)干旱或極端降水對土壤細(xì)菌種群多樣性及豐度影響顯著；在溫帶草原[17]及中高緯度林地[18]進(jìn)行的研究表明降水變化對土壤微生物相對豐度影響顯著而并未對其多樣性產(chǎn)生顯著影響。綜上，不同生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物群落特征對不同降水變化的響應(yīng)并不相同。青藏高原因其獨(dú)特的生態(tài)地理特征和敏感的氣候指示作用而具有更為重要的研究意義[19]。青藏高原高寒草地是草地生態(tài)系統(tǒng)中極易受氣候變化影響的敏感生態(tài)帶之一，過去幾十年其南部和北部地區(qū)降水顯著增加、中部地區(qū)降水減少[20]，探究青藏高原高寒草地生態(tài)系統(tǒng)對氣候變化的響應(yīng)和反饋機(jī)理成為目前研究的熱門領(lǐng)域[21]。

青海湖流域位于青藏高原東北部，是青藏高原氣候變化的重要指示區(qū)域，對于氣候變化的響應(yīng)十分敏感，探討青海湖流域高寒草地生態(tài)系統(tǒng)土壤理化因子及微生物群落特征對降水變化的響應(yīng)，對于研究氣候變化對青藏高原高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的影響具有重要意義。在青海湖鳥島高寒草地生態(tài)系統(tǒng)建立模擬降水梯度原位控制試驗(yàn)樣地，分析不同降水條件下土壤理化性狀及微生物群落特征的變化情況，研究結(jié)果可為高寒草地生態(tài)系統(tǒng)對氣候變化的響應(yīng)研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

青海湖鳥島(36°57′～37°04′ N，99°44′～99°54′ E)位于青海湖國家級自然保護(hù)區(qū)西部，海拔3 194～3 226 m，總面積約600 km2，地勢西北高而東南低；屬于高原半干旱高寒氣候區(qū)，具有明顯的大陸性氣候特征，干旱、少雨、多風(fēng)，太陽輻射強(qiáng)烈，氣溫日較差大，年均氣溫為—0.7℃，最熱月7月，平均氣溫為12.4℃，最冷月1月，平均氣溫為—12.7℃，極端最高氣溫28℃，極端最低氣溫—31℃；年均降水量為322.7 mm[22]，主要集中于6—8月份，年潛在蒸發(fā)量約為降水量的3.8倍，年大風(fēng)日數(shù)在48 d以上，最多達(dá)78 d，年日照時數(shù)3 040 h。該地區(qū)植被類型主要是北溫帶草地植物，種類以禾本科(Gramineae)為主，其次為菊科(Compositae)和豆科(Leguminosae)，植物生長期只有90～100 d；土壤類型為干潤砂質(zhì)新成土，土層較薄，石礫含量較高。

1.2 樣地與樣品采集

1.2.1試驗(yàn)設(shè)計(jì) 青海湖鳥島模擬降水樣地選擇在蛋島東北部地形開闊、植物生長均勻且面積較大的低矮草地上，樣地選址遠(yuǎn)離遷徙候鳥集中繁殖地，采樣完畢均會對采樣點(diǎn)進(jìn)行回填處理，試驗(yàn)活動并未對鳥類棲息地產(chǎn)生影響，樣地面積為40 m×40 m，共9塊3 m×3 m的試驗(yàn)小區(qū)，完全隨機(jī)分布。每塊子樣地間有寬為3 m緩沖帶，樣地四周為5 m的緩沖帶，每個試驗(yàn)小區(qū)四周有20 cm的防徑流帶，用雪花鐵皮插入地下25 cm以防止地表徑流。在樣方內(nèi)設(shè)1 m×1 m固定樣方觀測區(qū)，南部為采樣區(qū)和隨機(jī)樣方觀測區(qū)。樣地于2018年6月投入使用，降雨水平設(shè)計(jì)為減少50%降雨量(NJ)、自然對照(NCK)、增加50%降雨量(NZ)3個降水梯度處理。增減雨裝置(圖1)利用傾斜設(shè)置的雨水導(dǎo)流槽收集雨水與匯流槽，再收集在臥箱中，經(jīng)過噴淋裝置進(jìn)行噴淋作業(yè)，其中雨水導(dǎo)流槽、匯流槽、臥箱、噴淋裝置的高度依次降低，即利用雨水自身的重力達(dá)到雨水收集和噴淋的效果，實(shí)現(xiàn)自動導(dǎo)水。每組噴淋管等間距設(shè)置有噴淋孔，雨水導(dǎo)流槽的底部距離地面1.5 m，匯流槽的底部距離地面1.4 m，匯流槽的側(cè)面高度為20 cm，防止雨水流入時發(fā)生外濺。臥箱的頂部距離地面1.2 m，臥箱高0.6 m，噴淋裝置放置于高度為10 cm的支架上，10個雨水導(dǎo)流槽每個寬10 cm，間距為20 cm，槽體第一擋板的第一上板和第一下板長度均為10 cm，雨水導(dǎo)流槽在地面上的投影寬度為20 cm，投影面積占該裝置頂部總面積的52.6%[23]。模擬降水控制試驗(yàn)時間為2018年6月—2019年8月，試驗(yàn)期間降雨量為386 mm。

圖1 鳥島高寒草地增減雨裝置示意圖

1.2.2樣品采集 2019年8月中旬生長盛期在每個樣點(diǎn)采用五點(diǎn)取樣法采集0～10 cm表層土壤(樣地土層深度最大僅為10 cm，以下均為石礫)，混勻并過篩，一部分裝入無菌EP管中由液氮罐帶回寄往北京組學(xué)生物公司進(jìn)行高通量測序，另一部分用于土壤碳氮含量測定。土壤樣品采集的同時，在取樣點(diǎn)附近對1 m×1 m樣方采用四分法齊地面剪取地上生物量裝置于信封帶回實(shí)驗(yàn)室烘干后稱重并計(jì)算單位面積質(zhì)量；將采集的土壤過篩后清洗地下生物量，同樣烘干、稱重并計(jì)算單位面積質(zhì)量。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.2土壤微生物分析 采用土壤微生物總DNA提取試劑盒(PowerSoil DNA Isolation Kit)對DNA進(jìn)行抽提，試劑盒來源于Mio-bio公司。瓊脂糖凝膠電泳檢測DNA質(zhì)量(OD260/OD280=1.7963)，于—80℃保存合格DNA，用于后續(xù)的PCR擴(kuò)增過程。提取樣品的總基因組DNA后，選擇細(xì)菌的兩個高變區(qū)(V3+V4區(qū))以及真菌的ITS區(qū)(ITS1，ITS2)通過保守區(qū)設(shè)計(jì)引物進(jìn)行PCR擴(kuò)增，再對V3區(qū)、V4區(qū)以及ITS區(qū)進(jìn)行高通量測序分析。對細(xì)菌16S RNA的V3+V4區(qū)以及真菌的ITS區(qū)域進(jìn)行擴(kuò)增，正向引物分別為CCTAYGGGRBGCASCAG和CTTGGTCATTTAGAGGAAGTAA，反向引物分別為GGACTACNNGGGTATCTAAT和GCTGCGTTCTTCATCGATGC[26-27]。PCR擴(kuò)增產(chǎn)物經(jīng)純化、定量、均一化形成測序文庫，質(zhì)檢后使用MetaVxTM文庫構(gòu)建試劑盒(Inc.，South Plainfield，NJ，USA)構(gòu)建測序文庫進(jìn)行文庫測序，使用Agilent 2100 生物分析儀(Agilent Technologies，Palo Alto，CA，USA)檢測文庫質(zhì)量，基于Illumina MiSeq平臺進(jìn)行測序，MiSeq自帶的MiSeq Control Software(MCS)讀取序列信息。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用FLASH v1.2.7軟件[28]進(jìn)行PE reads拼接得到原始Tags數(shù)據(jù)(Raw tags)，QIIME(Version 1.9.1)[29]在序列的相似性高于97%的程度上分別基于Silva(細(xì)菌)[30]和UNITE(真菌)[31]聚類得到OTU數(shù)目以及豐度柱狀圖，同時生成不同分類水平的物種豐度表。利用R語言工具繪制群落結(jié)構(gòu)圖并進(jìn)行Heatmap聚類分析，采用Mothur軟件[32]評估α-多樣性，Qiime軟件進(jìn)行β-多樣性分析。SPSS 21.0對不同處理下不同類型數(shù)據(jù)作進(jìn)行方差齊性檢驗(yàn)和正態(tài)性檢驗(yàn)。對土壤樣品進(jìn)行高通量測序，測序結(jié)果經(jīng)過處理后得到有效測序數(shù)據(jù)，在序列相似度97%水平下劃分OTU。土壤微生物多樣性指數(shù)中，土壤細(xì)菌及真菌的豐富度用Ace指數(shù)及Chao1指數(shù)表示，多樣性指數(shù)由Simpson指數(shù)及Shannon指數(shù)表示。土壤理化因子與微生物群落多樣性相關(guān)分析采用Canoco 5軟件進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 模擬降水對土壤理化因子及生物量的影響

NZ處理降低了土壤溫度(P<0.05)，提高了土壤含水量，NJ處理降低了土壤含水量但對土壤溫度并沒有顯著影響；不同降水處理對地上生物量、地下生物量也產(chǎn)生影響，其中NZ處理增加了地上生物量和地下生物量(P<0.05)，而NJ處理?xiàng)l件下地上生物量、地下生物量均呈減少趨勢(P<0.05)。

圖2 不同降水處理下土壤理化因子及生物量

2.2 模擬降水對土壤微生物Alpha多樣性的影響

本試驗(yàn)共得到1 691個細(xì)菌OTU以及70個真菌OTU。土壤細(xì)菌群落在不同降水處理下的OTU個數(shù)分別為NCK 1 689個、NZ 1 688個、NJ 1 690個，土壤真菌群落不同降水處理下OTU個數(shù)分別為NCK 64個、NZ 66個、NJ 69個。各樣品的稀釋曲線已經(jīng)趨于平緩，即樣本的OTU的覆蓋度已基本飽和，表明測序深度已經(jīng)包含樣品中所有物種，測序數(shù)據(jù)量達(dá)到反應(yīng)樣品中物種多樣性的需求(圖3)。

圖3 不同處理下土壤細(xì)菌(A)及真菌(B)稀釋曲線

鳥島高寒草地土壤微生物群落多樣性對模擬降水變化的響應(yīng)較明顯，其中細(xì)菌群落的Ace指數(shù)、Chao1指數(shù)和Shannon指數(shù)在NZ，NJ處理下均增大，Simpson指數(shù)在NZ，NJ處理下均降低，表明NJ，NZ處理均增加了細(xì)菌群落的豐富度但降低了細(xì)菌群落的多樣性。真菌群落在NJ處理下Ace指數(shù)、Chao1指數(shù)及Shannon指數(shù)增加，Simpson指數(shù)降低；NZ處理下Ace指數(shù)、Chao1指數(shù)及Shannon指數(shù)均降低，Simpson指數(shù)增加，表明NJ處理增加真菌群落的豐富度但降低了真菌群落的多樣性，NZ處理增加了真菌群落的多樣性但降低了真菌群落的豐富度。整體而言，NJ，NZ兩種降水處理對細(xì)菌群落多樣性和豐富度的影響相同但對真菌群落的影響相反，真菌群落多樣性變化更加顯著(表1)。

表1 鳥島土壤細(xì)菌、真菌群落多樣性指數(shù)

2.3 降水變化對土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的影響

土壤微生物群落相對豐度圖(圖4)顯示，土壤細(xì)菌門水平上優(yōu)勢菌群(圖4A)為變形菌門(Proteobacteria，52.54%)、酸桿菌門(Acidobacteria，16.96%)和放線菌門(Actinobacteria，9.50%)，相對豐度之和為79%(圖4A)；真菌目水平優(yōu)勢菌群為格孢菌目(Pleosporales，39.23%)、煤炱目(Capnodiales，11.71%)、未知菌群(Unknown，9.59%)，總相對豐度達(dá)到了60.53%(圖4B)。

圖4 鳥島土壤細(xì)菌(A)及真菌(B)群落物種相對豐度

與NCK相比，降水處理NZ,NJ均增加了細(xì)菌群落的相對豐度，但變化幅度并不顯著。相對而言，NJ處理下增加幅度大于NZ處理，擬桿菌門(Bacteroidetes)變化幅度最大(在NJ下增加71.37%)。與NCK相比，NZ處理下酸桿菌門(Acidobacteria)、擬桿菌門(Bacteroidetes)、厚壁菌門(Firmicutes)、硝化螺旋菌門(Nitrospirae)、己科河菌門(Rokubacteria)、藍(lán)藻門(Cyanobacteria)及匿桿菌門(Latescibacteria)相對豐度均增加；NJ處理下的變形菌門(Proteobacteria)、擬桿菌門(Bacteroidetes)、厚壁菌門(Firmicutes)、疣微菌門(Verrucomicrobia)、己科河菌門(Rokubacteria)、匿桿菌門(Latescibacteria)相對豐度增加。兩種降水變化下，細(xì)菌群落的豐度變化既有相似性也有差異性。其中相似性體現(xiàn)在擬桿菌門(Bacteroidetes)、己科河菌門(Rokubacteria)、厚壁菌門(Firmicutes)和匿桿菌門(Latescibacteria)在NJ，NZ兩種處理?xiàng)l件下相對豐度均增加；差異性體現(xiàn)在NZ處理下真菌群落酸桿菌門(Acidobacteria)、硝化螺旋菌門(Nitrospirae)和藍(lán)藻門(Cyanobacteria)豐度增加較明顯，而在NJ處理下變形菌門(Proteobacteria)和疣微菌門(Verrucomicrobia)豐度增加較明顯。

真菌群落在NJ處理下整體相對豐度升高，且主要菌群相對豐度變化顯著(P<0.05)，肉座菌目(Hypocreales)變化幅度最大(NJ下增加62.95%)，其余菌群雞油菌目(Cantharellales)、黑粉菌目(Ustilaginales)、糞殼菌目(Sordariales)及未知菌群等的相對豐度均增加；NZ處理下真菌群落整體相對豐度有所下降，雖然腔菌目(Pleosporales)、煤炱目(Capnodiales)、傘菌目(Agaricales)、雞油菌目(Cantharellales)、Coniochaetales、黑粉菌目(Ustilaginales)、Myrmecridiales，Melanosporales、糞殼菌目(Sordariales)相對豐度均增加，但其余菌群相對豐度降低，整體相對豐度處于降低趨勢。土壤微生物群落整體相對豐度變化表明，土壤真菌群落結(jié)構(gòu)組成對降水變化的響應(yīng)更加顯著。

2.4 土壤微生物Beta多樣性

ANOSIM分析結(jié)果(test statistic=0.644，P=0.016)表明組間差異較大，組內(nèi)差異較小，分組效果較好，且各樣本分組之間的差異較顯著。對不同降水處理下樣品進(jìn)行差異性分析(圖5)得出：土壤細(xì)菌(圖5A)及真菌(圖5B)的不同樣品間均存在差異，土壤細(xì)菌(圖5A)表現(xiàn)為相同樣地不同采樣點(diǎn)的樣品差異較大，表明細(xì)菌樣品同一試驗(yàn)處理的不同重復(fù)之間差異性較大。相同樣地不同采樣點(diǎn)間真菌差異較小，表明降水差異對鳥島草地土壤真菌群落影響較大。因此，不同降水條件與相同降水條件下不同取樣點(diǎn)對青海湖鳥島土壤微生物群落多樣性均具有較大影響，而土壤細(xì)菌群落對降水變化響應(yīng)不顯著可能是試驗(yàn)周期過短或者采樣點(diǎn)太少、采樣隨機(jī)性太大造成的。

圖5 土壤細(xì)菌(A)及真菌(B)差異性分析熱圖

2.5 土壤微生物群落與理化因子相關(guān)分析

圖6 土壤微生物多樣性指數(shù)與土壤理化因子RDA分析

圖7 土壤細(xì)菌(A)及真菌(B)群落與土壤理化因子RDA分析

3 討論

3.1 降水變化對土壤理化因子及生物量的影響

降水是影響土壤溫度及水分含量的重要因子，不同干濕狀況及不同植被類型下土壤對降水變化的響應(yīng)也不盡相同[33]。本研究發(fā)現(xiàn)增雨處理降低了土壤溫度，提高了土壤含水量，減雨處理降低了土壤含水量，即土壤濕度與降水量呈正相關(guān)關(guān)系[34]。降水量變化通過影響土壤含水量，進(jìn)而影響土壤的碳氮含量[35]，土壤碳氮含量反映了土壤肥力與生態(tài)系統(tǒng)的循環(huán)能力，對氣候變化與環(huán)境變化敏感，是土壤質(zhì)量變化的重要指標(biāo)[36]。大多學(xué)者的研究表明土壤碳氮含量受土壤含水量影響顯著，何容等[37]通過研究武夷山植被帶土壤碳氮含量沿海拔梯度的變化，發(fā)現(xiàn)隨著海拔的升高，年均土壤濕度逐漸增大，碳氮含量增高，因此認(rèn)為土壤碳氮含量與土壤濕度密切相關(guān)，本研究通過降水控制試驗(yàn)?zāi)M不同降水梯度下土壤理化因子的變化情況，得出與上述研究相似的結(jié)論，即土壤碳氮含量與土壤濕度密切相關(guān)。Hui等[38]通過對內(nèi)蒙古半干旱草原長期研究發(fā)現(xiàn)，極端缺雨可以增加土壤氮含量，但對碳含量的影響不顯著，而本研究結(jié)果則表明減雨降低了土壤全碳全氮及銨態(tài)氮含量，增加了硝態(tài)氮含量，與上述學(xué)者研究結(jié)果略有差異，原因可能是減雨處理下由于草地土壤水分減少，土壤氧氣含量相應(yīng)增大，有利于硝化作用進(jìn)行[39]。還有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)降水變化對土壤碳氮含量影響并不顯著，如許華等[39]在騰格里沙漠做模擬降水控制試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)降水量的變化對土壤碳氮含量的影響并不顯著，Zhang等[41]在黃土高原荒漠草原設(shè)置的模擬降水控制試驗(yàn)研究結(jié)果得到與許華等人相同的結(jié)論，與本研究結(jié)果中降水改變對土壤全氮全碳含量影響并不顯著的結(jié)論相似。降水模式的變化還引起植物營養(yǎng)環(huán)境的改變，從而導(dǎo)致生物量的變化[42]，本研究結(jié)果表明增雨處理?xiàng)l件下地上生物量與地下生物量均高于自然狀態(tài)，而減雨處理下生物量低于自然狀態(tài)，在對內(nèi)蒙古典型草原群落[42]地上生物量長期動態(tài)監(jiān)測數(shù)據(jù)分析結(jié)果表明群落生物量與生長季降水量、降水集中度呈顯著的正相關(guān)關(guān)系，還有學(xué)者在黃土高原4種植被帶[43]通過測定草本群落物種多樣性和生物量并分析它們對降水變化的響應(yīng)規(guī)律，得出地下/地上生物量與年均降水量之間存在顯著正相關(guān)關(guān)系的結(jié)論，均與本研究結(jié)果一致，即植被群落生物量與降水量和降水集中程度均呈顯著正相關(guān)關(guān)系。

3.2 降水變化對土壤微生物群落的影響

長期的降水變化對土壤微生物群落多樣性的影響主要通過引起土壤理化性質(zhì)、地上植被的生長狀態(tài)和多樣性發(fā)生改變，促使微生物生長環(huán)境發(fā)生變化，進(jìn)而影響到微生物種群結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性[44]，土壤水分變化引起的其他土壤理化因子的改變導(dǎo)致土壤中氧化還原條件發(fā)生變化，從而影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和功能[45]。由于土壤中微生物受環(huán)境影響，本身對當(dāng)?shù)貧夂颦h(huán)境產(chǎn)生了一定的適應(yīng)能力[46]。降水變化是土壤微生物群落的重要影響因子，降水增多導(dǎo)致的土壤水分含量較高對土壤微生物多樣性具有明顯抑制作用[47]，且如果土壤水分處于近飽和狀態(tài)，即使少量的降水也會抑制土壤微生物多樣性[48]。本研究發(fā)現(xiàn)在NZ(增多降水50%)或NJ(減少降水50%)處理?xiàng)l件下，細(xì)菌真菌群落多樣性均降低，與土壤水分抑制土壤微生物多樣性的結(jié)論一致。但本研究結(jié)果表明土壤細(xì)菌群落多樣性變化對降水梯度的響應(yīng)并不顯著，部分學(xué)者在通過相似試驗(yàn)得出與本研究相同的結(jié)論，Cruz-Martínez等[49]在進(jìn)行了連續(xù)5年的降水試驗(yàn)后發(fā)現(xiàn)，降水增加未對土壤細(xì)菌群落產(chǎn)生顯著影響；Banu等[50]在澳大利亞新南威爾士州草地也發(fā)現(xiàn)了同樣結(jié)論，即降雨量對土壤微生物多樣性并沒有顯著影響。在土壤微生物群落結(jié)構(gòu)變化方面，本研究發(fā)現(xiàn)相同降水變化下土壤真菌群落的群落結(jié)構(gòu)組成變化比細(xì)菌群落更加顯著。岳淏偉[51]通過在青藏高原海北站進(jìn)行連續(xù)兩年的降水變化控制試驗(yàn)得出，降水的增加和減少，對不同的菌類有不同的影響，整體來說，真菌門水平的變化情況較為顯著，而細(xì)菌門水平對降水變化的響應(yīng)并不明顯，與本研究結(jié)果相近。王譽(yù)陶等[52]發(fā)現(xiàn)不同水分處理對土壤中細(xì)菌多樣性的影響不大，但增雨和減雨處理都會增大真菌均勻度指數(shù)和豐富度指數(shù)，得出真菌對降水處理的響應(yīng)與細(xì)菌相比更為敏感的結(jié)論，進(jìn)一步驗(yàn)證了本研究的結(jié)果，造成不同菌群對降水變化響應(yīng)差異的原因，可能是細(xì)菌和真菌在不同土壤環(huán)境中生理差異，也可能是土壤細(xì)菌和真菌群落對不同土壤水分下土壤理化因素(如土壤碳氮含量、養(yǎng)分有效性)的不同響應(yīng)[52]。而Cruz-Martínez[49]和Banu等[50]的研究表明降水的變化并未對土壤微生物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生顯著影響，與本研究結(jié)果有差異，可能與土壤特征變化的大小有關(guān)，也可能是因?yàn)椴煌芯繀^(qū)域土壤微生物對環(huán)境變化的適應(yīng)性并不相同[54]。

4 結(jié)論