秦金萍，劉 穎，馬玉壽，王彥龍，李世雄

(青海省高寒草地適應(yīng)性管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院，青海大學(xué)，青海 西寧 810016)

青藏高原是我國(guó)重要的綠色生態(tài)屏障，在涵養(yǎng)水源和調(diào)節(jié)氣候等方面發(fā)揮著極其重要的作用，同時(shí)也是畜牧業(yè)的主要基地[1-4]。但近年來(lái)，由于人為活動(dòng)干擾和全球氣候變暖等因素的影響，導(dǎo)致高寒草甸面積減小，物種多樣性減少及優(yōu)勢(shì)牧草的光合速率降低等[5]。放牧作為草地的主要利用方式[6]，是一個(gè)復(fù)合型的影響因子，放牧不僅包括家畜采食作用的影響，還包括踐踏對(duì)草地土壤水分等的影響，這種由放牧所帶來(lái)的影響都會(huì)直接或間接作用到牧草的形態(tài)特征及生理機(jī)制，使牧草的株高、蓋度，牧草葉片的光合作用、蒸騰速率，以及呼吸作用等發(fā)生變化[7-8]，進(jìn)而對(duì)草地生產(chǎn)力產(chǎn)生影響。

返青期作為草地最敏感脆弱時(shí)期，此期間放牧?xí)黠@降低草地的生產(chǎn)力，進(jìn)一步減少草地生物量[9]。而大量研究表明如在返青期休牧對(duì)草地植被株高、蓋度和生物量等產(chǎn)生正效應(yīng)[10-12]。因此在返青期即牧草的第一個(gè)忌牧期實(shí)行休牧，有利于草地的可持續(xù)利用[13-14]。目前在青藏高原已施行返青期休牧的地區(qū)均已取得良好成效，馬玉壽等和李林棲等認(rèn)為返青期休牧明顯提高了草地的生產(chǎn)力[13-14]，同時(shí)對(duì)牧草葉片光合和呼吸能力具有明顯的促進(jìn)作用，而在返青期施行長(zhǎng)期休牧?xí)r，對(duì)草地牧草的蓋度、株高和生物量及光合能力的促進(jìn)作用尤為顯著[15]。

光合作用是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)，同時(shí)也是決定植物生產(chǎn)力的重要因素，可以直觀的反映草地植物的生長(zhǎng)狀況[16-18]。對(duì)于天然草地，家畜的放牧踐踏和采食是草原植被的重要脅迫因素，會(huì)影響植物的光合作用[16-18]。研究表明過(guò)度放牧顯著降低牧草的光合速率、蒸騰速率和水分利用效率[16,19-21]。孫英等對(duì)祁連山披堿草-嵩草型草地4種代表植物的光合特性和葉綠素?zé)晒馓匦缘难芯勘砻鳎拍梁簏S花棘豆(Oxytropisochrocephala)這種毒草的光合能力提高，而其他3種優(yōu)質(zhì)牧草如垂穗披堿草(ElymusnutansGriseb.)等的光合能力下降[17]。植物的呼吸作用為植物體的生命活動(dòng)提供能量，對(duì)植物的生長(zhǎng)同樣尤為重要，草地植物的光合作用和呼吸作用是相互伴隨發(fā)生的生理過(guò)程[22]，植物的光合特性和呼吸特性的變化可以反映植物受放牧干擾后的生長(zhǎng)狀況。因此，為確定返青期休牧6年后植被恢復(fù)情況及返青期休牧對(duì)牧草光合生理過(guò)程的影響，本研究對(duì)青海省祁連縣默勒鎮(zhèn)瓦日尕村退化高寒草地連續(xù)6年實(shí)施了返青期休牧，通過(guò)測(cè)定高寒草地優(yōu)勢(shì)牧草的數(shù)量特征、生物量、光合作用、葉綠素?zé)晒馓匦约昂粑饔玫戎笜?biāo)，對(duì)實(shí)施返青期休牧6年后退化草地的植被狀況進(jìn)行評(píng)價(jià)，為青藏高原高寒草地的合理及可持續(xù)利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于青海省祁連縣默勒鎮(zhèn)瓦日尕村，地理位置為37°56′ N，100°13′ E，海拔3 650 m；屬高原大陸性氣候，光能資源豐富，太陽(yáng)輻射強(qiáng)；年均氣溫1.4℃，1月均溫—13℃，7月均溫12.2℃，氣溫日差較大，冷季長(zhǎng)，暖季短；雨熱同季，年均降水量614 mm，年均蒸發(fā)量為1 164 mm；土壤主要以高寒草甸土為主，草地物種組成豐富，植被主要以莎草科和禾本科植物為主，伴生有大量闊葉型雜類草，主要物種為高山嵩草(Kobresiapygmaea)，矮嵩草(Kobresiahumilis)，垂穗披堿草和冷地早熟禾(Poacrymophila)，是典型的高寒草甸植被類型[14，23]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選取12 hm2草地狀況較均一、利用模式相同的天然高寒草甸草地(冬春草場(chǎng))為試驗(yàn)區(qū)，其中6 hm2作為處理區(qū)，于2015年開(kāi)始實(shí)施返青期休牧(每年的5月10日至7月10日)，另6 hm2作為對(duì)照區(qū)，按當(dāng)?shù)貍鹘y(tǒng)放牧方式(放牧強(qiáng)度為中重度，即牧草利用率達(dá)到50%以上[24])進(jìn)行放牧。試驗(yàn)區(qū)草地退化等級(jí)均為中度(即草地可食牧草比例為5%～15%)[25]。對(duì)照區(qū)和處理區(qū)各劃分為 3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)2 hm2。每個(gè)重復(fù)小區(qū)選擇具有代表性的9個(gè)點(diǎn)分別測(cè)定草地總蓋度(Coverage，Co)，地上生物量(Aboveground biomass，AB)，地下生物量(Underground biomass，UB)，土壤含水量(Soil water content，SWC)，優(yōu)勢(shì)種牧草株高(Height，He)，葉片凈光合速率(Net photosynthetic rate，Pn)，蒸騰速率(Transpiration rate，Tr)，胞間CO2濃度(Intercellular CO2concentration，Ci)，氣孔導(dǎo)度(Stomatal conductance，Gs)，呼吸速率(Respiratory rate，Re)，葉面積(Leaf area，LA)，葉溫(Leaf temperature，LT)，相對(duì)葉綠素含量(Relative chlorophyll content，RCC)，葉片氮含量(Leaf nitrogen content，LNC)，葉片含水量(Leaf water content，LWC)，光化學(xué)量子效率(Photochemical quantum efficiency，F(xiàn)v/Fm)，有效光化學(xué)量子效率(Effective photochemical quantum efficiency，F(xiàn)v′/Fm′)，實(shí)際光化學(xué)量子效率(Actual photochemical quantum efficiency，φPSⅡ)，光化學(xué)猝滅系數(shù)(Photochemical quenching coefficient，qP)和電子傳遞速率(Electron transfer rate，ETR)[26]。于2020年8月即高寒草地植物生產(chǎn)力最高時(shí)期進(jìn)行指標(biāo)的測(cè)定。根據(jù)本課題組前期試驗(yàn)結(jié)果，本試驗(yàn)選取的優(yōu)勢(shì)種為垂穗披堿草[14]。

1.3 觀測(cè)指標(biāo)及測(cè)定方法

草地植被數(shù)量特征測(cè)定采用樣方法，樣方面積為50 cm×50 cm，具體方法如下。

蓋度(%)：采用目測(cè)法測(cè)定樣方內(nèi)植被的總覆蓋度。

株高(cm)：采用鋼卷尺在各樣方內(nèi)選擇優(yōu)勢(shì)禾草垂穗披堿草5株測(cè)其自然株高，求其平均值為該樣方優(yōu)勢(shì)禾草的平均株高。

地上生物量(g·m-2)：齊地面刈割樣方內(nèi)所有植物，裝信封袋并帶回室內(nèi)在75℃恒溫下烘干至恒重，其干重為地上植物量。

地下生物量(g·m-3)：在樣方內(nèi)用根鉆(內(nèi)徑5 cm)取植物地下根系(0～15 cm)5鉆，待清水沖洗干凈后烘干至恒重，為樣方內(nèi)植被的地下植物量。

葉片含水量(%)：選取10株具有代表性的優(yōu)勢(shì)種牧草垂穗披堿草，剪取其葉片并稱鮮重，并帶回室內(nèi)在75℃恒溫下烘干至恒重，得出干重并計(jì)算葉片含水量。

土壤含水量(%)：采用土壤水分測(cè)定儀(ZY1200便攜式)測(cè)定，在各樣方內(nèi)測(cè)定9次土壤含水量，求取平均值作為該處理區(qū)土壤含水量。

優(yōu)勢(shì)種光合特性、葉綠素?zé)晒鈪?shù)和呼吸速率：利用Li-Cor 6800(Li-Cor,Lincoln，NE)便攜式光合儀測(cè)定優(yōu)勢(shì)種植物垂穗披堿草葉片的凈光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度、呼吸速率和葉綠素?zé)晒鈪?shù)[26]，葉綠素?zé)晒鈪?shù)包括光化學(xué)量子效率、有效光化學(xué)量子效率、實(shí)際光化學(xué)量子效率、光化學(xué)猝滅系數(shù)和電子傳遞速率。數(shù)據(jù)測(cè)量前進(jìn)行開(kāi)機(jī)檢查及預(yù)熱0.5 h。自然光下誘導(dǎo)1.5 h～2 h后，進(jìn)行光下相關(guān)參數(shù)的測(cè)量，暗適應(yīng)0.5 h后進(jìn)行暗反應(yīng)相關(guān)參數(shù)的測(cè)量。

相對(duì)葉綠素含量、葉片氮含量及葉溫：采用TYS-4 N葉綠素儀測(cè)定[27]，在每個(gè)樣方內(nèi)選擇3株生長(zhǎng)良好的垂穗披堿草進(jìn)行測(cè)定(取平均值)。SPAD測(cè)定值為葉綠素估測(cè)值，未進(jìn)行估測(cè)值與實(shí)測(cè)值的擬合。

葉面積：采用手持式掃描儀(iScan 01)掃描優(yōu)勢(shì)種牧草葉片，并用Digimizer(3.1.2.0)計(jì)算葉面積。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel 2010進(jìn)行初步整理統(tǒng)計(jì)，運(yùn)用SPSS 20.0軟件對(duì)其進(jìn)行獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)，顯著性差異水平為0.05。各指標(biāo)間的相關(guān)性用pearson相關(guān)性進(jìn)行分析，相關(guān)性大小用Student’s t進(jìn)行檢驗(yàn)。數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析與繪圖在RStudio中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 返青期休牧對(duì)高寒草地植被數(shù)量特征的影響

在祁連山區(qū)高寒草地植物生長(zhǎng)盛期對(duì)草地植被蓋度、株高和生物量進(jìn)行測(cè)定(表1)，結(jié)果表明：在返青期未進(jìn)行休牧?xí)r，高寒草甸植被總蓋度僅為71%，而返青期實(shí)施6年休牧后，其草甸植被蓋度可達(dá)100%，與未休牧草地的植被蓋度差異顯著(P<0.05)；祁連山區(qū)高寒草甸優(yōu)勢(shì)禾草垂穗披堿草的株高在返青期實(shí)施休牧6年處理后為61.59 cm，與未休牧處理區(qū)株高差異顯著(P<0.05)；返青期未休牧?xí)r，祁連山區(qū)高寒草甸的地上生物量?jī)H為5.99 g·m-2，返青期實(shí)施休牧6年后增加了10倍，草地的生產(chǎn)力顯著提高；同時(shí)，地下生物量也因?qū)嵤┓登嗥谛菽溜@著增加(P<0.05)。

表1 返青期休牧對(duì)高寒草地植被數(shù)量特征的影響

2.2 返青期休牧對(duì)垂穗披堿草光合特性和呼吸速率的影響

凈光合速率反映了植物光合作用的強(qiáng)弱，祁連山區(qū)高寒草甸實(shí)施返青期休牧顯著提高了其優(yōu)勢(shì)禾草垂穗披堿草葉片的凈光合速率(表2)；垂穗披堿草葉片的蒸騰速率在返青期休牧6年后達(dá)到5.00 mmol·m-2·s-1，與未休牧區(qū)差異顯著(P<0.05)；氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度在返青期未休牧?xí)r分別為0.07 mmol·m-2·s-1和274.88 μmol·m-2·s-1，實(shí)施休牧6年后，祁連山區(qū)高寒草甸垂穗披堿草葉片的氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度分別達(dá)到為0.23 mmol·m-2·s-1和307.39 μmol·m-2·s-1，與未休牧?xí)r差異顯著(P<0.05)。隨著凈光合速率的顯著增加，祁連山區(qū)退化高寒草地優(yōu)勢(shì)禾草垂穗披堿草葉片呼吸速率也因?qū)嵤┓登嗥谛菽溜@著增加(P<0.05)。

表2 返青期休牧對(duì)垂穗披堿草光合特性的影響

2.3 返青期休牧對(duì)垂穗披堿草葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

植物葉綠素?zé)晒鈪?shù)是研究植物光合生理生態(tài)和抗逆能力的主要參數(shù)。返青期休牧使高寒草甸優(yōu)勢(shì)禾草垂穗披堿草葉片的5個(gè)葉綠素?zé)晒鈪?shù)均發(fā)生了變化(表3)。在未休牧區(qū)，垂穗披堿草的Fv/Fm，F(xiàn)v′/Fm′，φPSⅡ，qP和ETR分別為0.74，0.34，0.16，0.43和138.62；返青期休牧6年后垂穗披堿草的Fv/Fm，F(xiàn)v′/Fm′，φPSⅡ，qP和ETR分別為0.77，0.42，0.19，0.45和164.84。其中優(yōu)勢(shì)禾草垂穗披堿草的Fv/Fm，F(xiàn)v′/Fm′，φPSⅡ和ETR在休牧6年后顯著高于未休牧區(qū)(P<0.05)，而垂穗披堿草的qP在休牧6年后與未實(shí)施休牧差異不顯著。

表3 返青期休牧對(duì)垂穗披堿草葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

2.4 返青期休牧對(duì)影響高寒草甸優(yōu)勢(shì)禾草垂穗披堿草葉片光合作用和呼吸作用關(guān)鍵因素的影響

高寒草甸土壤含水量和優(yōu)勢(shì)禾草垂穗披堿草葉片含水量的測(cè)定結(jié)果顯示，返青期未休牧的高寒草甸土壤含水量和垂穗披堿草葉片含水量較低(表4)，分別為18.02%和58.50%，經(jīng)過(guò)6年返青期休牧后，土壤含水量和植物葉片含水量均有顯著增加，可達(dá)到29.30%和72.70%(P<0.05)。如表4所示，返青期未休牧區(qū)優(yōu)勢(shì)禾草垂穗披堿草葉面積、相對(duì)葉綠素含量和葉片氮含量分別為3.09 cm2·葉-1，9.51 SPAD和5.90 mg·g-1，實(shí)施6年返青期休牧后，分別增加了7.87 cm2·葉-1，18.74 SPAD和5.67 mg·g-1，均顯著高于未休牧區(qū)(P<0.05)，而葉面溫度與未休牧區(qū)差異不顯著。

表4 返青期休牧對(duì)影響高寒草甸優(yōu)勢(shì)禾草垂穗披堿草葉片光合作用和呼吸作用關(guān)鍵因素的影響

2.5 退化高寒草地植被數(shù)量特征與光合特性、呼吸速率及關(guān)鍵影響因素之間的相關(guān)性

本研究中，退化高寒草地植被蓋度與所有指標(biāo)呈顯著相關(guān)(P<0.05)，相關(guān)系數(shù)較高的5個(gè)生理指標(biāo)為凈光合速率、呼吸速率、葉面積、氣孔導(dǎo)度和葉片相對(duì)含水量，相關(guān)系數(shù)分別為0.912，0.892，0.877，0.862和0.842。垂穗披堿草株高與除光化學(xué)猝滅系數(shù)和葉溫外的指標(biāo)均呈極顯著相關(guān)(P<0.01)，相關(guān)系數(shù)較高的5個(gè)生理指標(biāo)為凈光合速率、呼吸速率、葉面積、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率，相關(guān)系數(shù)分別為0.950，0.951，0.928，0.928和0.858。高寒草地植被地上生物量與除光化學(xué)猝滅系數(shù)和葉溫外的指標(biāo)均呈極顯著相關(guān)(P<0.01)，相關(guān)系數(shù)較高的5個(gè)生理指標(biāo)為凈光合速率、呼吸速率、葉面積、氣孔導(dǎo)度和葉片相對(duì)葉綠素含量，相關(guān)系數(shù)分別為0.953，0.950，0.938，0.936和0.905。高寒草地植被地下生物量與除光化學(xué)猝滅系數(shù)和葉溫外的指標(biāo)均呈極顯著相關(guān)(P<0.01)，相關(guān)系數(shù)較高的5個(gè)生理指標(biāo)為凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、呼吸速率、葉片相對(duì)葉綠素含量和葉面積，相關(guān)系數(shù)分別為0.922，0.900，0.890，0.888和0.873。另外，光化學(xué)猝滅系數(shù)和葉溫與所有指標(biāo)的相關(guān)性均較低。

圖1 退化高寒草地植被數(shù)量特征與光合特性、呼吸速率及關(guān)鍵影響因素之間的相關(guān)性分析

3 討論

3.1 返青期休牧對(duì)退化高寒草甸植物數(shù)量特征的影響

高寒草地的主要利用方式為放牧[17]，而放牧干擾會(huì)影響植物的蓋度和株高等。植被蓋度和株高作為評(píng)價(jià)草地植物生長(zhǎng)狀況的重要指標(biāo)，放牧通常會(huì)減少植物的蓋度和株高，尤其在高寒草地牧草生長(zhǎng)敏感時(shí)期返青期進(jìn)行放牧?xí)黠@降低草地植被的覆蓋度[13-14]。本研究中，未實(shí)行返青期休牧區(qū)，退化高寒草地植被覆蓋度和其優(yōu)勢(shì)禾草垂穗披堿草的株高較低，而返青期休牧6年后草地植被覆蓋度和優(yōu)勢(shì)禾草垂穗披堿草株高顯著提高了38.44%和965.77%。生物量是反映草地生產(chǎn)力的重要指標(biāo)，在植物受到干擾時(shí)，草地植物生物量會(huì)減少，特別是在高寒草地牧草返青期放牧對(duì)植物生物量的影響尤為明顯[28]。另外，實(shí)施返青期休牧不僅可以消除高寒草地植物生物量減少的現(xiàn)象，而且可以促進(jìn)植物的生長(zhǎng)發(fā)育，提高草地生產(chǎn)力[13，29]。本研究中，退化高寒草地優(yōu)勢(shì)禾草垂穗披堿草的地上生物量和地下生物量在實(shí)施6年返青期休牧后較未休牧處理分別提高了985.00%和209.56%，這與馬玉壽等的研究結(jié)果“返青期休牧可明顯增加高寒草地植被覆蓋度、促進(jìn)牧草生長(zhǎng)及顯著提高草地生產(chǎn)力”和李青豐等的研究結(jié)果“春季休牧提高了草地的生產(chǎn)力，且增加休牧年限效果越明顯”的結(jié)果一致[13，29]。此結(jié)果可能是由于高寒草地牧草返青期時(shí)植物比較脆弱，在此期間放牧采食及踐踏干擾了植物正常生長(zhǎng)，減少了垂穗披堿草的分蘗、萌芽等數(shù)量，迫使植物體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)重新分配，而牧草根部?jī)?chǔ)存的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)無(wú)法滿足牧草正常生長(zhǎng)發(fā)育，甚至無(wú)法形成正常的種子，導(dǎo)致返青期放牧后高寒草地的蓋度、牧草株高和草地生產(chǎn)力降低[15]，而實(shí)施返青期休牧后可以避免這種現(xiàn)象。另外，正向促進(jìn)退化高寒草地植被數(shù)量特征的光合生理及影響因素的指標(biāo)主要為凈光合速率、呼吸速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、葉面積、葉片相對(duì)葉綠素含量和葉片相對(duì)含水量。因此，本研究認(rèn)為返青期休牧可增強(qiáng)牧草的光合作用及呼吸作用過(guò)程，促進(jìn)牧草的生長(zhǎng)發(fā)育，進(jìn)而促進(jìn)退化高寒草地的恢復(fù)。

3.2 返青期休牧對(duì)退化高寒草甸優(yōu)勢(shì)禾草垂穗披堿草葉片光合作用的影響

高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的主要功能是植物通過(guò)光合作用固定太陽(yáng)能用于植物生產(chǎn)，供家畜采食，同時(shí)光合作用可以反映高寒草地植物的生長(zhǎng)狀況[17]。作為反映植物光合作用強(qiáng)弱的重要指標(biāo)之一，凈光合速率通常是指單位時(shí)間單位葉面積所吸收的二氧化碳或釋放氧氣的量，當(dāng)植物生長(zhǎng)過(guò)程中受到干擾時(shí)，其凈光合速率會(huì)發(fā)生變化，植物葉片的蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度作為重要的光合參數(shù)，隨植物受到干擾也會(huì)發(fā)生相應(yīng)的變化[30]，這些變化可進(jìn)一步反映當(dāng)下植物光合作用的強(qiáng)弱。在本研究中，祁連山區(qū)高寒草地優(yōu)勢(shì)禾草垂穗披堿草葉片凈光合速率與蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，垂穗披堿草葉片的凈光合速率在實(shí)施6年返青期休牧后提高了139.86%，這與孫英等和胡新振等的研究結(jié)果“圍封可提高高寒草地優(yōu)質(zhì)牧草的光合能力”結(jié)果一致[17，31]。此結(jié)果可能是由于返青期作為高寒草地植物生長(zhǎng)脆弱時(shí)期，此時(shí)放牧家畜對(duì)幼嫩植物的采食及踐踏，對(duì)植物后期生長(zhǎng)具有負(fù)面影響[13，17]，也可能是由于土壤含水量和垂穗披堿草葉片含水量的降低使葉片氣孔關(guān)閉[32]，導(dǎo)致葉片的蒸騰速率下降，氣孔導(dǎo)度也為適應(yīng)環(huán)境而降低，造成高寒草地優(yōu)勢(shì)禾草垂穗披堿草葉片光合速率等較低，而實(shí)施6年返青期休牧后，植物得到充分生長(zhǎng)，發(fā)育完全，有利于優(yōu)勢(shì)禾草垂穗披堿草葉片的光合速率升高，進(jìn)一步促進(jìn)植物生長(zhǎng)。

植物葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)是研究植物光合生理狀態(tài)及抗逆能力的重要指標(biāo)[33-34]。葉綠素?zé)晒鈪?shù)對(duì)外界環(huán)境條件變化十分敏感，可用于評(píng)價(jià)外界干擾對(duì)植物的影響等[26，34-37]，其中Fv/Fm是暗適應(yīng)條件下PSⅡ的最大光化學(xué)效率，反應(yīng)PSⅡ中心最大光能轉(zhuǎn)化效率，能夠快速、敏感地反映植物受到強(qiáng)光脅迫的程度。研究表明，未受到脅迫時(shí)多數(shù)植物的Fv/Fm通常處于0.75～0.85 之間[38-40]，而在逆境或受損傷時(shí)植物的Fv/Fm會(huì)下降[35，41]。Fv′/Fm′是植物的有效光化學(xué)量子效率即實(shí)際光化學(xué)量子效率，其變化情況與Fv/Fm一致。實(shí)際光化學(xué)量子效率(φPSⅡ)反映植物實(shí)際的光合能力[42]。光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)是由光合作用所引起的熒光淬滅，指植物激發(fā)能被反應(yīng)中心捕獲而轉(zhuǎn)化為光化學(xué)能的途徑[43]，反映了植物光合活性的高低[17，44]。電子傳遞速率(ETR)表示實(shí)際光強(qiáng)下光合電子傳遞速率，在脅迫下植物葉片的ETR會(huì)下降[43]。本研究中，未休牧區(qū)的植被因連續(xù)放牧一直處于脅迫下，而經(jīng)過(guò)6年返青期休牧的休牧區(qū)植被脅迫得以緩解，其優(yōu)勢(shì)種垂穗披堿草葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)均有顯著提高，F(xiàn)v/Fm，F(xiàn)v′/Fm′，φPSⅡ，qP和ETR分別提高了4.92%，22.66%，19.07%，4.85%和18.91%。本結(jié)果與孫英等的研究結(jié)果“放牧?xí)r披堿草的Fv/Fm，qP和ETR值低于圍封處理”一致[17]。另外，葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm，F(xiàn)v′/Fm′，φPSⅡ，qP和ETR均與垂穗披堿草葉片凈光合速率顯著正相關(guān)(P<0.05)，其原因可能是放牧家畜的采食、踐踏使垂穗披堿草的光合器官明顯受損，光化學(xué)活性發(fā)生改變，光合電子傳遞速率降低[17]，使垂穗披堿草的實(shí)際光合能力降低，有較多的激發(fā)能以熱的形式散發(fā)。

3.3 返青期休牧對(duì)退化高寒草甸優(yōu)勢(shì)禾草垂穗披堿草葉片呼吸速率的影響

植物呼吸作用為植物生理代謝的基本過(guò)程，可為植物的各種生命活動(dòng)提供所需的能量[45-46]，并受植物體內(nèi)外多種因素的影響。本試驗(yàn)中，返青期休牧6年后垂穗披堿草葉片的呼吸速率較未休牧?xí)r顯著提高269.37%，與齊楊等的研究結(jié)果“放牧降低植物呼吸速率”一致[22]。該結(jié)果可能是由于未休牧的高寒草地土壤含水量較低，垂穗披堿草植株矮小，其葉片含水量和凈光合速率較弱，垂穗披堿草光合產(chǎn)物降低，致使葉片呼吸作用可利用底物減少進(jìn)而導(dǎo)致呼吸作用較弱[47]。另外，本研究指出與呼吸速率相關(guān)系數(shù)最高的就是凈光合速率，進(jìn)一步佐證了上述論點(diǎn)。

3.4 返青期休牧對(duì)影響退化高寒草甸優(yōu)勢(shì)禾草垂穗披堿草葉片光合作用和呼吸作用關(guān)鍵因素的影響

水是動(dòng)植物生命活動(dòng)不可或缺的[48]，土壤含水量高低會(huì)影響植物的光合生理過(guò)程[49-50]，進(jìn)而影響植物的生長(zhǎng)。高寒草地土壤含水量在實(shí)施返青期休牧6年后較未進(jìn)行休牧區(qū)，其土壤含水量顯著提高62.62%，較高的土壤含水量更有利于植物的生長(zhǎng)，這與張子荷等的研究結(jié)果“放牧地土壤含水量低于圍封處理”一致[18]。其原因可能是返青期放牧家畜對(duì)草地的踐踏，導(dǎo)致土壤的空隙減小，容重增加，土壤水的滲透阻力增加，進(jìn)而使高寒草地土壤的保水能力下降，土壤含水量降低[51]。植物葉片含水量反映植物生命活動(dòng)的強(qiáng)弱，一般生命活動(dòng)越旺盛，含水量越高，生長(zhǎng)活躍和代謝旺盛的植物葉片的含水量通常在60%～90%[17-18]。本研究中祁連山區(qū)退化高寒草地優(yōu)勢(shì)禾草垂穗披堿草的葉片含水量在返青期休牧6年后較返青期未休牧區(qū)增加了24.26%，這與晏欣等的研究結(jié)果“放牧后狼針草(Stipabaicalensis)的葉片含水量低于圍封處理”一致。其原因可能是與放牧使土壤含水量的降低有關(guān)。

葉片作為植物進(jìn)行光合作用的場(chǎng)所，葉面積大小對(duì)于植物光合作用具有重要影響，一般植物葉面積越大，葉片光合作用轉(zhuǎn)化的能量越多。本研究表明，優(yōu)勢(shì)禾草垂穗披堿草葉片凈光合速率與其葉片面積極顯著正相關(guān)(P<0.01)，其面積在實(shí)施6年返青期休牧后較未休牧區(qū)增加了254.13%，這與李江文關(guān)于“放牧干擾下無(wú)芒隱子草(Cleistogenessongorica)單片葉面積顯著減小”的結(jié)果一致[52]，認(rèn)為造成該結(jié)果的主要原因是放牧家畜的采食。本研究中，未休牧區(qū)優(yōu)勢(shì)禾草垂穗披堿草的葉溫在21.5℃左右，與返青期休牧區(qū)差異不顯著，說(shuō)明返青期休牧對(duì)葉溫的影響不顯著，這可能是由于植物為更好適應(yīng)外界環(huán)境，垂穗披堿草進(jìn)行內(nèi)部調(diào)控其葉面溫度所致。

葉綠素作為光合色素，對(duì)綠色植物吸收和利用光能具有重要作用，葉綠素含量的多少與植物光合作用強(qiáng)弱密切相關(guān)[34-35]。當(dāng)植物生長(zhǎng)遭到干擾脅迫時(shí)，其葉綠素含量較低，使植物的光合原初反應(yīng)遭到抑制[41]。本研究發(fā)現(xiàn)返青期休牧6年后，高寒草甸優(yōu)勢(shì)禾草垂穗披堿草的相對(duì)葉綠素含量較返青期未休牧區(qū)增加197.02%，此結(jié)果與秦金萍等的研究結(jié)果“返青期休牧增加了高寒草地植物相對(duì)葉綠素含量”和孫英等的研究結(jié)果“放牧降低了垂穗披堿草葉片葉綠素含量”是一致的[15，17]。這可能是由于返青期放牧干擾后，植物葉片含水量及土壤含水量等的降低，導(dǎo)致垂穗披堿草葉片相對(duì)葉綠素含量發(fā)生一定的降解[53]。本研究中葉片相對(duì)葉綠素含量與葉片氮含量、葉片含水量和呼吸速率極顯著正相關(guān)(P<0.01)，表明返青期休牧是通過(guò)改善原料與能量供應(yīng)促進(jìn)葉綠素的合成。并且，葉片相對(duì)葉綠素含量與光合特性參數(shù)也極顯著正相關(guān)(P<0.01)，表明返青期休牧不僅有利于高寒草地優(yōu)勢(shì)禾草垂穗披堿草葉片葉綠素的合成，而且可通過(guò)增加的葉綠素捕捉更多的光能促進(jìn)光合作用過(guò)程。

氮素作為影響植物生長(zhǎng)的主要營(yíng)養(yǎng)元素[54]，葉片氮含量對(duì)光合同化物的累積具有一定的影響[19]。在本試驗(yàn)中，實(shí)施返青期休牧6年后，高寒草甸優(yōu)勢(shì)禾草垂穗披堿草的葉片氮含量較未休牧區(qū)增加96.24%，且與凈光合速率、葉片含水量和土壤含水量極顯著正相關(guān)(P<0.01)。原因可能是由于在返青期放牧使得高寒草地土壤含水量和垂穗披堿草葉片含水量降低，而此干旱脅迫會(huì)對(duì)植物葉片氮素累積產(chǎn)生負(fù)面影響[55]，降低的葉片氮含量進(jìn)一步降低了凈光合速率。結(jié)合本研究結(jié)果，表明返青期休牧在維持并增加垂穗披堿草葉片含氮量的同時(shí)，也提升了光合同化物的累積，進(jìn)一步證明實(shí)施返青期休牧可促進(jìn)垂穗披堿草的生長(zhǎng)及高寒草地生產(chǎn)力的提升。

4 結(jié)論

返青期休牧6年后高寒草地植被的覆蓋度、生物量和其優(yōu)勢(shì)禾草垂穗披堿草的株高均有顯著提高，表明實(shí)施返青期休牧提高了高寒草地的生產(chǎn)力；返青期休牧6年后高寒草地土壤含水量、優(yōu)勢(shì)禾草垂穗披堿草葉片含水量、葉面積、葉綠素含量、葉片含氮量、凈光合速率(Pn)、呼吸速率(Re)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)均有顯著提高，表明實(shí)施返青期休牧可通過(guò)改善植物的生長(zhǎng)環(huán)境及生理代謝過(guò)程所需底物的積累，促進(jìn)植物的光合作用和呼吸作用，進(jìn)而提高草地的生產(chǎn)力，促進(jìn)草地的可持續(xù)利用。