謝樂樂，馬玉壽，王曉麗，周選博，王彥龍

(青海大學(xué)畜牧獸醫(yī)科學(xué)院 青海省高寒草地適應(yīng)性管理重點實驗室三江源區(qū)高寒草地生態(tài)省部共建教育部重點實驗室，西寧 810016)

高寒草甸作為我國重要的放牧生態(tài)系統(tǒng)，對畜牧業(yè)發(fā)展和生態(tài)平衡維持均具有重大價值[1-3]，高原地區(qū)由于過度放牧以及不合理利用導(dǎo)致草地退化加劇[4]，其中高寒地區(qū)冷季草場的不合理利用是高寒草甸退化的主要原因[5]。研究表明，休牧可以作為一定時期對草地實行禁止放牧利用的重要措施之一[6，7]，盡管很多學(xué)者研究了休牧對草地的影響，但較多的集中在長期禁牧和輪牧[8，9]。李青豐等[10]在內(nèi)蒙古溫帶干旱草原的研究表明，春季休牧可以明顯的提高草地生產(chǎn)力，增加草地的蓋度與高度。春季休牧適當?shù)慕o草地植物結(jié)實及貯藏性營養(yǎng)物質(zhì)積累機會，特別是牧草返青期，有利于防止家畜“跑青、掉膘”，滿足家畜的生長需求[11]。在青藏高原地區(qū)，通常將放牧草場分為暖季草場和冷季草場進行研究[12，13]。針對退化較為嚴重的冬春草場，牧草返青期是草地生態(tài)系統(tǒng)最為脆弱的時期。青藏高原高寒草甸草地牧草通常在春季(5～7月)開始萌發(fā)(返青)，剛剛萌發(fā)的牧草容易被性畜踐踏破壞其生長點，不利于牧草充分返青。目前，休牧對退化草地的恢復(fù)效果研究相對較多，且大多集中在春季休牧[10，14]。2015年以來我們研究了春季休牧對祁連山區(qū)和三江源區(qū)高寒草地的影響，得出一些初步的認識[15-17]。但對高寒草地進行連續(xù)春季休牧，對植被不同經(jīng)濟類群有何影響有待于進一步研究。

因此，我們對三江源典型高寒草甸冬春草場進行春季休牧試驗，對比分析休牧區(qū)與對照區(qū)植物不同經(jīng)濟類群的特征和生物量的差異，旨在研究連續(xù)春季休牧是否能夠促進高寒草甸植被持續(xù)恢復(fù)，為當?shù)夭莸刭Y源的合理利用提供基礎(chǔ)資料和科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)自然概況

瑪沁縣大武鎮(zhèn)永寶牧委會(位于東經(jīng)100°23′31″，北緯34°24′14″)相對日照時間為45%～63%，平均海拔高度在3920m左右，年降水量在423～565mm之間，主要集中在6～9月份。草地類型為高寒草甸，氣候類型屬于典型的青藏高原高寒氣候，土壤為高寒草甸土，主要優(yōu)勢種植物有早熟禾(Poaannua)、垂穗披堿草(Elymusnutants)、高山嵩草(Kobresiapygmaea)、二柱頭藨草(Scirpusdistigmaticus)[17]等。

1.2 樣地設(shè)置

選擇2hm2的冬春草場作為試驗地，于2017年5月10日起進行圍欄封育，設(shè)置20m×30m的3個樣地，樣地間間距大于20m，同時在緊鄰圍欄樣地外選9個代表性樣方作為放牧對照，對果洛州典型的高寒草甸進行野外取樣調(diào)查，牧草利用率為30%～50%，放牧對照控制放牧強度約為0.89cattle/hm2～1.45cattle/hm2，屬于中輕度放牧[18]。

1.3 草地植物群落調(diào)查

于2019年8月中旬夏季牧場轉(zhuǎn)場后進行植被調(diào)查，分別在休牧區(qū)和對照區(qū)樣地隨機選取50cm×50cm的樣方9個，調(diào)查休牧區(qū)與對照區(qū)草地植被狀況。統(tǒng)計高寒草地植物組成情況，將樣方內(nèi)出現(xiàn)的植物按前人研究的經(jīng)驗劃分[21,22]，分為莎草科、禾本科、闊葉型可食和毒害草四個植物功能群。

1.3.1株高 隨機選取10株樣方內(nèi)植物測量其自然高度[15]。

1.3.2蓋度 采用目測法測定[19]。

1.3.3地上植物量 采用齊地面刈割法，齊地面刈割后稱重帶回試驗室[20]。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

采用SPSS 22.0統(tǒng)計軟件對植被高度、蓋度和地上植物量(春季休牧和對照)進行獨立樣本T檢驗(顯著水平0.05)，數(shù)據(jù)以平均值±標準誤差來表示。用Microsoft Excel 2010對原始數(shù)據(jù)進行匯總并進行圖表的繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 春季休牧對高寒草甸不同經(jīng)濟類群重要值的影響

春季休牧使高寒草甸不同經(jīng)濟類群重要值發(fā)生了很大的變化(圖1)，其中以禾本科最明顯，與放牧的草甸相比，增加了69.5%(P=0.02)；莎草科增加了19%，且差異并不顯著(P=0.173)；闊葉型可食草下降了56.7%(P=0.002)；毒害草下降了10%(P=0.54)。

圖1 春季休牧對不同經(jīng)濟類群重要值的影響

2.2 春季休牧對高寒草甸高度的影響

春季休牧對高寒草甸幾種代表性植物的高度影響顯著(表1)，以莎草科為代表的高山嵩草、雙柱頭藨草的高度與對照相比分別增加了51.5%(P<0.05)和77.8%(P<0.05)；以禾本科為代表的垂穗披堿草、早熟禾的高度較對照分別增加了90.4%(P<0.05)和63.1%(P<0.05)；以闊葉型可食草為代表的細葉亞菊和西藏棱子芹的高度分別增加了64.8%(P>0.05)和73.1%(P<0.05)；以毒害草為代表的黃帚橐吾高度增加了147.8%(P<0.05)。

表1 春季休牧對高寒草甸代表性植物高度的影響

2.3 春季休牧對高寒草甸蓋度的影響

春季休牧對高寒草甸幾種代表性植物的蓋度影響顯著，對照與休牧的總蓋度分別為65%和89.67%(圖2)，與對照相比增加了37.9%(P=0.001)。從表2可知，以莎草科為代表的高山嵩草、二柱頭藨草與對照相比蓋度分別增加了155.5%和563.9%；以禾本科為代表的垂穗披堿草、早熟禾的蓋度較對照分別增加了391.0%和422.2%；以闊葉型可食草為代表的西藏棱子芹和細葉亞菊的蓋度較對照分別增加了317.6%和185.5%；以毒害草為代表的黃帚橐吾與對照相比蓋度下降了67.3%。

圖 2 春季休牧對典型高寒草甸草地總蓋度的影響

表2 春季休牧對高寒草甸代表性植物蓋度的影響

2.4 春季休牧對高寒草甸生物量的影響

經(jīng)過春季休牧以后，高寒草甸生物量有了顯著的提高，休牧較對照相比，總生物量增加了121%(圖3)。莎草科和禾本科較對照分別增加了416.85%和310.40%(表3)；闊葉型可食草的生物量上升了67.63%；毒害草的生物量下降了58.76%。

圖 3 春季休牧對典型高寒草甸草地總生物量的影響

表3 春季休牧對高寒草甸生物量的影響

3 討論與結(jié)論

植物功能群對草地植物群落生產(chǎn)力、穩(wěn)定性和退化恢復(fù)具有重要的影響，是衡量物種在群內(nèi)地位和功能的一個重要指標[23，24]，且植物不同經(jīng)濟類群有其自身發(fā)展的特點，在圍欄封育后會出現(xiàn)不同的變化趨勢[25]。扎西文毛等[26]在圍欄封育對退化草地群落功能群的影響研究中指出，隨著封育年限的增加，群落蓋度、多樣性以及各功能群變化都比較明顯，即封育年限越長禾本科功能群增加越明顯，其次為莎草科功能群和豆科功能群，而雜類草功能群隨著封育年限的增加卻逐年減少。劉雪明[27]在圍欄封育對高寒草地植被數(shù)量特征的影響研究中發(fā)現(xiàn)，封育7年以后，高寒草原植物群落中禾本科牧草、莎草和雜類草的組成比例發(fā)生了不同程度的變化。Xiong等[28]對西藏地區(qū)高寒草甸圍封6年后發(fā)現(xiàn)，莎草科的生物量顯著增加而雜草生物量顯著降低，這與本研究結(jié)論一致。即休牧3年后禾本科和莎草科功能群為主要構(gòu)成部分，闊葉型可食草功能群增加緩慢，毒害草功能群下降，其原因分析可能如下，一是隨著休牧年限的增加，禾本科和莎草科功能群將會明顯增加，原先占優(yōu)勢的雜類草可能對光、水等資源的競爭力下降而被淘汰；二是由于禾本科和莎草科植物的返青時間和物候期較早，且對水肥等資源的利用在時間上比其他植物更提前。

春季休牧以后，莎草科和禾本科的重要值增加，闊葉型可食草和毒害草的重要值下降，主要是因為高寒草甸春季休牧3年后有效地阻止了家畜對牧草的踐踏、采食，緩解了放牧壓力，為優(yōu)良牧草提供了修養(yǎng)生息的機會[20]，最終使優(yōu)良牧草比例顯著增加，毒雜草比例顯著下降。

呂世海等[29-31]相關(guān)研究結(jié)果表明，植被蓋度和草地生物量是群落功能和結(jié)果的測度指標，最能反映退化草地的恢復(fù)效果，李媛媛[32]的研究表明，在圍欄封育措施下，草地植物群落及優(yōu)良類群(莎草科和禾本科)的生物量干鮮比明顯增加。而本研究結(jié)果表明，春季休牧后植物不同經(jīng)濟類群的高度、蓋度、生物量均不同程度的高于對照，這與周國英[33]和徐田偉[2]的研究結(jié)論一致，說明休牧起到了良好的保護作用，使得植被群落得到了繁殖更新[33，34]。即休牧可以明顯的提高牧草的地上生物量，有利于禾本科和莎草科植物生物量的增加。然而，隨著休牧年限的延長，各功能群生物量的增加明顯不同，莎草科功能群增加速度最快，禾本科功能群次之，闊葉型可食草功能群增加緩慢，毒害草功能群減少。造成的原因可能是休牧后群落演替下植物功能群的改變影響了群落生產(chǎn)力，說明休牧在一定時期內(nèi)具有顯著提高草地生產(chǎn)力的作用。

天然草地中毒害草的廣泛蔓延，是造成植物群落建群種優(yōu)勢地位發(fā)生變化的原因。有相關(guān)研究表明[15]，早期草地嚴重退化的兩個原因可能是草地的過度放牧和毒害草頻繁發(fā)生，而本研究得出，春季休牧有效的降低了高寒草甸草地毒害草的生物量，說明春季休牧可以抑制毒害草的生長。

綜上所述，通過對果洛州春季休牧的典型高寒草甸不同經(jīng)濟類群的影響調(diào)查發(fā)現(xiàn)，實施春季休牧后，明顯提高了植物群落高度、蓋度和生物量，使得莎草科和禾本科牧草的重要值增加，闊葉型可食草和毒害草的重要值下降。其中莎草科功能群增加最快，禾本科功能群次之，闊葉型可食草功能群增加緩慢，毒害草功能群減少，說明春季休牧在一定程度上有利于退化高寒草甸植被的改善，有利于草地的正向演替，對高寒草甸草地的生產(chǎn)和生態(tài)均有益。