李瑞杰

摘? ? 要：我國科技不斷發(fā)展，藥用植物栽植、養(yǎng)護等方面出現(xiàn)了很多先進的方法。研究發(fā)現(xiàn)，叢枝菌根真菌寄生于藥用植物，能對藥用植物的生長發(fā)育過程起促進作用，同時能夠提高藥用植物的抗性，對次生代謝產(chǎn)物的積累過程也會產(chǎn)生影響?；诖耍芯咳藛T對叢枝菌根真菌在藥用植物中的作用展開了深入分析，近年來，人們將叢枝菌根真菌制作為菌劑，將其接種于藥用植物土壤中，在提高藥用植物產(chǎn)量、質(zhì)量等方面發(fā)揮了一定作用。分析了叢枝菌根真菌在藥用植物中的作用及機理，為其推廣提供參考。

關(guān)鍵詞：叢枝菌根真菌;藥用植物;寄生;栽培管理

文章編號： 1005-2690（2021）14-0139-02? ? ? ?中國圖書分類號： S154? ? ? ?文獻標(biāo)志碼： A

中藥是我國醫(yī)學(xué)的重要組成部分，用于治療各類疾病的歷史已有上千年，多數(shù)中藥均源于藥用植物。藥用植物多數(shù)在野生環(huán)境中生長，隨著人們對藥用植物采摘量的增加，致使諸多野生中藥植物急劇減少，部分甚至瀕臨滅絕。藥用植物的生長條件與環(huán)境較為復(fù)雜，人工栽植難度較大，以往由于人工栽植技術(shù)落后，導(dǎo)致其種質(zhì)退化，制成的中藥效用明顯下降，藥性出現(xiàn)了不穩(wěn)定的情況，其中半夏就出現(xiàn)了這類問題[1]。菌根指的是土壤內(nèi)的真菌寄生于植物根系，形成互惠共生體，球囊菌門真菌與植物根系形成的共生體中最廣泛的菌根類型稱為叢枝菌根。在野生環(huán)境下，約有90%以上的維管植物都有叢枝菌根?；谠撉闆r，諸多學(xué)者對其形態(tài)解剖、生態(tài)學(xué)、資源調(diào)查、菌根效用、機制等展開了深入研究，但目前多數(shù)研究結(jié)論尚需進一步證實[2]。對于藥用植物而言，菌根的形成可對水分營養(yǎng)吸收、碳氮循環(huán)、光合速率等過程產(chǎn)生影響，進而影響藥用成分積累與生長發(fā)育，這或許是導(dǎo)致人工栽植藥用植物品質(zhì)下降的重要因素，可為解決品質(zhì)、藥用功效等問題提供新思路。

1? ?藥用植物叢枝菌根真菌種類與形態(tài)結(jié)構(gòu)

有研究從來源于42科的86種藥用植物中均提取了叢枝菌根真菌;也有研究從20種藥用植物中共分離出叢枝菌根真菌26種，分為5個屬。研究表明，藥用植物的叢枝菌根真菌類型較為多樣，其中半夏等藥用植物對叢枝菌根真菌的依賴性較強[3]。不同藥用植物根部寄生的叢枝菌根真菌類型具有較大差異性，但同種屬的藥用植物真菌種類往往具有一定相似性，為進一步調(diào)查叢枝菌根真菌種類提供了依據(jù)。出現(xiàn)頻率最高的為無梗囊霉屬、球囊霉屬，選擇性較低的摩西球囊霉。

叢枝菌根真菌侵入藥用植物根部后，可迅速生長繁殖，形成菌根。叢枝菌根真菌的入侵幾乎不會對根系外部形態(tài)產(chǎn)生影響，或者產(chǎn)生的影響肉眼難以分辨，只有少數(shù)藥用植物根系的顏色在形成叢枝菌根后會發(fā)生變化，如百合科根系被叢枝菌根真菌入侵后可變?yōu)辄S色，與未形成叢枝菌根的白色根系有一定差異[4-5]。根系被侵襲后，叢枝菌根真菌可自侵入點入侵根系皮層結(jié)構(gòu)，并在該部位形成孢內(nèi)菌絲、孢間菌絲、孢囊、叢枝等。隨著叢枝菌根真菌不斷增殖，典型結(jié)構(gòu)叢枝的形態(tài)也會發(fā)生一定變化，叢枝菌根真菌在根內(nèi)的分布狀態(tài)與表現(xiàn)也存在一定差異。以叢枝機構(gòu)差異性劃分，可將叢枝菌根分為重樓、疆南星兩種類型，其中重樓型指的是叢枝菌根真菌以菌絲圈結(jié)構(gòu)侵染細胞，于根皮層一個細胞內(nèi)進入另外細胞，菌絲圈是叢枝結(jié)構(gòu)生成的主要場所。疆南星型指的是叢枝菌根真菌于根皮層細胞內(nèi)形成大量胞間菌絲，并且孢間菌絲沿根系縱向生長，二叉分枝為側(cè)生，可直接穿透皮層的細胞壁進入細胞，為叢枝結(jié)構(gòu)形成的主要方法[6]。中間型為近重樓型，大量菌絲圈生長在皮層細胞中，但根內(nèi)的孢間菌絲含量較少。通過總結(jié)發(fā)現(xiàn)，丹參、北柴胡、桔梗、山藥、三七、景天等藥用植物形成的叢枝菌根為疆南星型，而重樓型菌根則主要為白術(shù)、金銀花、紫苑、北沙參等。

2? ?叢枝菌根真菌在藥用植物中的作用

在滅菌低磷土壤條件下，叢枝菌根的形成被證實能夠有效促進植物生長與發(fā)育，對提高產(chǎn)量具有重要意義。人工栽植藥用植物時，在根內(nèi)接種叢枝菌根真菌劑有效提高了植株高度，根系質(zhì)量也明顯提高，這一研究結(jié)論在白術(shù)、蒼術(shù)、枳實、龍膽、紫茉莉、蘆薈等藥用植物中均得到了證實。分析其原因，可能與叢枝菌根真菌能夠促進植物吸收某些礦物質(zhì)相關(guān)，進而對植物體內(nèi)的碳循環(huán)過程產(chǎn)生影響，同時提升水的利用率，通過諸多變化影響植株生長發(fā)育。

3? ?叢枝菌根真菌在藥用植物中的作用機制

營養(yǎng)成分利用率的相關(guān)研究顯示，叢枝菌根可通過降低吸收臨界濃度、提升親和力、增加吸收面積和菌絲分泌物等方式促進藥用植物吸收氮、磷、鋅、銅、鈣等微量元素。叢枝菌根在促進幼苗生長方面成效顯著，有效增加了根部氮、磷的分配比例，同時減少了葉片氮、磷的分配。叢枝菌根真菌吸收營養(yǎng)、維持生命能量的基本方式為寄生植物的光合作用，所需的營養(yǎng)為光合作用產(chǎn)物的10%左右。在吸收營養(yǎng)的過程中，叢枝菌根同時會為主植物提供碳源[7]。叢枝菌根中的真菌與寄生植物的碳循環(huán)關(guān)系復(fù)雜，但該模式對植物甚至自然界的碳循環(huán)過程均有重要影響。叢枝菌根主要出現(xiàn)在豆科植物中，為氮素的吸收提供了有力保證，為植株生長發(fā)育提供了條件。豆科植物的叢枝菌根對于促進豆科植物吸收銅、磷、鋅等成分具有重要作用，且具有一定的固氮作用。

一項對比研究結(jié)果顯示，未接種叢枝菌根真菌的植株，其根系固氮酶活性降低，結(jié)瘤量也明顯下降，導(dǎo)致磷的攝取受阻，進而使植株生長受限。接種根瘤菌后，該植株固氮酶活性明顯提高，植物根瘤量也明顯增多[8]，叢枝菌根促進磷吸收的作用已經(jīng)被證實。此外，叢枝菌根在促進銅、鋅、鉀、鈣、硫等礦物元素吸收方面也具有一定作用，對銅和鋅的吸收影響最為明顯。原因是銅和鋅在土壤中的移動性差，因此根系可能會出現(xiàn)虧缺區(qū)域，導(dǎo)致無法滿足生長需求，而叢枝菌根龐大的根系系統(tǒng)能夠吸收虧缺區(qū)外的養(yǎng)分。

叢枝菌根參與了植物的生化代謝過程，因此能夠提高藥用植物的耐病性，對于提高藥用植物產(chǎn)量與品質(zhì)具有重要作用[9]。有研究發(fā)現(xiàn)，叢枝菌根能夠減少某些細菌對植株根系的侵染，減輕桃、柑橘等植物的土性傳播病害，利于減輕連作導(dǎo)致的病害多、減產(chǎn)等問題。叢枝菌根抗細菌性病害機制的研究尚未明確，但有研究顯示其對真菌病害的影響不大，甚至還會加重某些病害。在逆境因子中，干旱為最主要的因子。在干旱的環(huán)境下，植物質(zhì)膜會受到損傷，通透性也明顯提高，這是干旱導(dǎo)致減產(chǎn)的主要原因[10]。在對叢枝菌根真菌的研究中發(fā)現(xiàn)，其具有改善水分代謝的作用，進而提高藥用植物的抗旱能力。此外，叢枝菌根真菌還能提高藥用植物的抗堿性、抗蟲性，減少植株對重金屬的吸收。藥用植物發(fā)揮藥用功效的活性成分包括生物堿、萜類等，這些均為藥用植物的次生代謝產(chǎn)物，而叢枝菌根真菌對于該過程具有一定的調(diào)控作用。因此，加強叢枝菌根真菌對藥用植物作用機理的研究，可為人工栽植藥用植物、穩(wěn)定藥用植物質(zhì)量提供新的思路。有研究顯示，叢枝菌根可增加荊芥揮發(fā)油的生成量，進而達到提升藥物品質(zhì)的作用。在低磷環(huán)境下，叢枝菌根能夠促進曼陀羅生成莨菪堿，對于提升其入藥品質(zhì)具有重要意義。

4? ?結(jié)束語

叢枝菌根對藥用植物的重要作用已經(jīng)被普遍證實，國內(nèi)外對其各方面的研究日益增多。叢枝菌根真菌的孢子可通過土壤濕篩、傾注、蔗糖離心法進行獲取，現(xiàn)有方法較傳統(tǒng)，雖然經(jīng)過不斷完善，但仍有雜質(zhì)多等問題，有時分離孢子較為困難，因此還需選擇高效的篩選方法。以染色鏡檢或活體鏡檢法進行觀察，可清晰觀察叢枝菌根真菌的形態(tài)特征。采取十字交叉法可測定某段植物根系中叢枝菌根真菌的侵染率。叢枝菌根真菌尚未實現(xiàn)純培養(yǎng)，若想獲得穩(wěn)定的侵染率，目前主要采取真菌與藥用植物共生培養(yǎng)方式，但該方法效率不佳且周期較長，難以實現(xiàn)產(chǎn)業(yè)化，仍需進一步研究。通過分離技術(shù)篩選出優(yōu)勢叢枝菌根真菌孢子，可用于制作生物菌肥，利于藥用植物生長與活性物質(zhì)生成。在臨床方面，還需加大研究力度，通過優(yōu)化分離培養(yǎng)篩選技術(shù)，實現(xiàn)叢枝菌根真菌的產(chǎn)業(yè)化發(fā)展，為提高人工栽植藥用植物的品質(zhì)提供新思路。

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