喻龍華 陳珍明 厲月橋 何平 張華聰 周新華 鄧宗付

摘 要：為了解江西典型天然南方紅豆杉（Taxus chinensis var. mairei）種子雨和土壤種子庫的特征及時間上的動態(tài)變化，在江西省分宜縣上村實驗林場南方紅豆杉天然群落內(nèi)選取6株結(jié)實雌株進行種子雨和土壤種子庫調(diào)查研究，其中3株進行種子雨調(diào)查，共布設(shè)60個種子雨收集器，每隔5d調(diào)查1次;另4株（重復(fù)1株）進行土壤種子庫調(diào)查，以雌株為中心，在東西南北4個方向上分別設(shè)置3個采樣點，每個采樣點分枯枝落葉層、0～5cm和5～10cm，共采集144份樣品。分析種子雨動態(tài)、強度分布、空間分布特征以及土壤種子庫的質(zhì)量、水平和垂直分布，估計從種子雨到土壤種子庫過程中種子損失量。結(jié)果表明，大崗山南方紅豆杉種群種子雨高峰期為11月中旬至12月中旬，占所調(diào)查種子雨種子總數(shù)的84.14%，存在次高峰，主要受氣象因素影響。土壤種子庫中無論是完整種子還是總種子數(shù)密度均隨著深度增加而減少，而且絕大部分完整種子為空粒種子。種子分布受坡向影響顯著，種子多位于雌株樹冠內(nèi)部和下坡方向。草本層植被不僅會阻礙種子水平分布，而且會顯著減少進入土壤種子庫中的種子數(shù)量，阻礙南方紅豆杉天然種群的自然更新。

關(guān)鍵詞：南方紅豆杉;種子雨;土壤種子庫

中圖分類號 S718.3 文獻標識碼 A文章編號 1007-7731（2021）15-0082-06

Community and Population Structure of Natural Taxus chinensis var. mairei in Dagangshan Mountain

YU Longhua1 et al.

（1Experimental Center of Subtropical Forestry， Chinese Academy of Forestry， Fenyi 336600， Jiangxi， China; 2Chaling County Forestry Bureau seedling station， Chaling 412400， Hunan， China）

Abstract： In order to understand the characteristics and temporal dynamic changes of seed rain and soil seed bank of Taxus chinensis var. mairei in Jiangxi Province. In the natural community of Taxus chinensis var. mairei in Shangcun Experimental Forest Farm of Fenyi County， Jiangxi Province， six female plants were selected to investigate seed rain and soil seed bank. Among them， 3 plants were investigated for seed rain， and 60 seed rain collectors were set up every 5 days. The other 4 plants （repeated one） were investigated for soil seed bank， with female plants as the center， in the four directions of East， West， North and south A total of 144 samples were collected from three sampling sites， including litter layer， 0 ～ 5cm and 5 ～ 10cm. The dynamic， intensity and spatial distribution characteristics of seed rain， as well as the quality， horizontal and vertical distribution of soil seed bank were analyzed to estimate the amount of seed loss from seed rain to soil seed bank. The peak of seed rain of Taxus chinensis var. mairei population in Dagangshan Mountain was from mid November to mid December， accounting for 84.14% of the total seed rain investigated. There was a sub peak， which was mainly affected by meteorological factors. In the soil seed bank， both intact seeds and total seed density decreased with the increase of depth， and most of the intact seeds were empty seeds. The seed distribution was significantly affected by the slope aspect， and the seeds were mostly in the inner crown and downhill direction of the female plant. Herbaceous vegetation not only hinders the horizontal distribution of seeds， but also significantly reduces the number of seeds entering the soil seed bank.

Key words： Taxus chinensis var. mairei; Seed rain; Soil seed bank

種子是植物特有的器官，其不僅是植物生活史中的重要階段，也是許多植物自然更新和植被恢復(fù)的基礎(chǔ)，對延續(xù)物種起著重要作用[1-3]。土壤種子庫是指存在于土壤表層凋落物和土壤中全部活性種子的總和[4]。種子成熟后靠自身的重力和外界力量散布到地表，進入土壤種子庫[5，6]。種子雨是種子擴散的開端，也是種子種群的輸入源，將影響種群的結(jié)構(gòu)組成和發(fā)展。土壤種子庫是種子雨擴散的結(jié)果，直接影響植物天然更新能力。植物的自然更新過程中，因植物本身生長特性以及森林微環(huán)境因素（光照、溫度、水分、地被物等）的異質(zhì)性，對種子雨和土壤種子庫產(chǎn)生了不同程度的影響[7，8]。因此，研究林下種子雨和土壤種子庫的動態(tài)及空間分布特征，能揭示植物本身和環(huán)境差異對植物有性更新能力的影響規(guī)律，對于研究植物種群動態(tài)發(fā)展和種群恢復(fù)具有重要意義[9]。

南方紅豆杉（Taxus chinensis var. mairei）屬紅豆杉科紅豆杉屬，是我國國家一級重點保護的白堊紀孑遺植物，主要分布于黃河以南廣大地區(qū)，而長江流域是南方紅豆杉分布的中心。南方紅豆杉木質(zhì)堅硬、心材紅褐色，可用于制作高檔家具。其根、皮和葉組織內(nèi)含紫杉醇，是抗癌藥劑提取的重要的原料樹種[10]。近年來，由于人為亂砍濫伐和破壞性采種，加之自然更新困難的影響，南方紅豆杉天然種群的數(shù)量不斷減少，許多地區(qū)處于瀕臨滅絕狀態(tài)[11-12]。國內(nèi)外對南方紅豆杉種群保護現(xiàn)狀、種群結(jié)構(gòu)特征、紫杉醇含量以及生長等方面的研究較多，而對南方紅豆杉種子雨和土壤種子庫的研究僅見于沿海福建南平的文獻報道。土壤種子庫除與植被結(jié)構(gòu)有密切相關(guān)外，還受氣候、生境和林齡的影響大，因此研究內(nèi)陸江西南方紅豆杉種子雨和土壤種子庫特征是十分必要的[13，14]。

本研究通過調(diào)查，分析了江西典型天然南方紅豆杉種子雨和土壤種子庫動態(tài)及空間分布特征，為南方紅豆杉天然居群的保護與恢復(fù)提供參考。

1 研究區(qū)和研究方法

1.1 研究區(qū)概況 江西位于中國東南部（113°34′36″～118°28′58″E，24°29′14″～30°04′41″N），地形以江南丘陵、山地為主，海拔16～2157m。屬中亞熱帶溫暖濕潤季風氣候，四季比較分明，年均溫約16.3～19.5℃，年降水量1600mm左右。主要的土壤類型為紅壤和黃壤，其中紅壤占總土地面積的56%，占江西省森林面積的91.99%。江西森林資源豐富，森林覆蓋率為63.1%，主要森林類型有針葉林、針闊混交林、常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、竹林、矮林和灌叢[15-17]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置及調(diào)查 以中國林科院亞熱帶林業(yè)實驗中心大崗山西下南方紅豆杉種群中雌株為調(diào)查對象，進行種子雨和土壤種子庫的調(diào)查研究。

（1）江西南方紅豆杉一般于每年3月份開花，11月份種子開始成熟。2019年11月4日在中群內(nèi)選取3株雌株，并以雌株為中心如圖1（a）所示的“Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ”4個方向設(shè)置采樣點;在距離雌株樹干基部1、3、5、7、9m處設(shè)置種子雨收集器，收集器尺寸為1m×1m，每株雌株布設(shè)20個種子雨收集器，共設(shè)置收集器60個，每隔5d收集調(diào)查1次，按種子總數(shù)、完整種子數(shù)和不完整種子數(shù)進行數(shù)量統(tǒng)計。

（2）2019年4月，在中群內(nèi)選取4株雌株，并以雌株為中心如圖1（b）所示的“Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ”4個方向設(shè)置采樣點。第1個采樣點位于樹冠內(nèi)，第2個位于樹冠邊緣處，第3個位于樹冠外2m處。每個采樣點取樣樣方長寬深分別為25cm×25cm×10cm，分3層取樣，分別為枯枝落葉層、0～5cm和5～10cm，每株雌株樣本量為36份。

選取的南方紅豆杉雌株共6株，其中有1株調(diào)查了土壤種子庫和種子雨，調(diào)查雌株詳細信息見表1。

1.2.2 分析方法 采用SPSS 22軟件對種子雨和土壤種子庫的空間分布差異性進行單因素方差分析。在方差分析前，對分析數(shù)據(jù)進行方差齊性檢驗法檢驗數(shù)據(jù)之間的差異顯著性，顯著水平P=0.05。利用R語言和ArcGIS 10.2.2分析種子雨時間空間分布規(guī)律，采用Python語言進行土壤種子庫空間的分布特征分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 種子雨動態(tài)與強度 江西大崗山南方紅豆杉種群種子雨從11月初開始，次年1月中下旬結(jié)束，持續(xù)時間長達75d。高峰期為11月中旬至12月中旬，持續(xù)約30d。種子雨強度在11月29日達到高峰期后先急劇下降，而后緩慢遞減，但在12月24日存在局部峰值（見圖2）。而在12月24日與上次收集的12月19日之間連續(xù)幾天陰雨并伴隨2～3級風，致使溫度急劇下降（見圖3），由于氣象變化增加這次種子雨量，從而產(chǎn)生了一個局部峰值。

2.2 種子雨空間分布特征 在大崗山選取3株受外界干擾少，生長狀況良好的南方紅豆杉雌株，在雌株下布設(shè)種子雨收集器收集種子。3個樣地種子雨收集器收集的種子雨平均收集到5.15粒/m2。利用R語言氣泡圖顯示各個種子雨收集器收集結(jié)果如圖4所示。從圖4可以看出，樣地不同收集的種子密度不同，19#雌株種子雨最集中，12#雌株種子雨最分散;但各雌株收集到的種子雨分布在冠幅北側(cè)和西側(cè)居多，隨距離雌株距離的增加收集到的種子數(shù)量越來越少，并且主要集中在樹冠內(nèi)部。

采用ArcGIS10.2.2中的空間插值方法，以1m為步長，對3個樣地中收集的種子分布進行克里金插值，結(jié)果見圖5。從圖5可以看出，種子雨存在明顯的環(huán)狀峰值區(qū)域，這個區(qū)域南方紅豆杉完整種子的密度明顯高于其他部位，隨著峰值區(qū)域向四周擴散，南方紅豆杉種子的密度逐漸降低。這個峰值位置部位與雌株的位置，而均處于雌株西偏北或北側(cè)的位置。

2.3 土壤種子庫垂直分布特征 大崗山南方紅豆杉雌株土壤隔層中種子垂直分布情況如表2所示。從表2可以看出，雌株土壤種子庫中45.09%的種子分布在枯枝落葉層，種子平均密度為372粒/m2，0～5cm占比次之，5～10cm占比最少，僅為12.36%。從種子質(zhì)量來看，完整種子占種子總數(shù)的29.82%，枯枝落葉層最多，占總種子數(shù)的17.45%，占完整種子數(shù)量的58.54%。并且在調(diào)查過程中發(fā)現(xiàn)大部分完整種子為空粒種子，真正具有生活力的種子占比更少。

2.4 土壤種子庫空間分布特征 利用Python軟件將4株雌株的土壤種子庫空間分布顯示如圖6所示。從圖6可以看出，中心黑色實心圓為雌株位置，氣泡大小表示土壤種子庫種子數(shù)量多少，空心圓圈代表此采樣點位置無種子，虛線圈為雌株樹冠外輪廓。從顯示結(jié)果看，4個樣地中土壤種子主要集中分布在樹冠內(nèi)部，特別是7#、19#和20#雌株樹冠外土壤種子庫中少有種子，甚至無種子。29#雌株樹冠外北側(cè)和東側(cè)有較多種子，而29#雌株位置坡向為東北，表明種子會沿坡向向下滾動，坡向影響土壤種子庫種子分布。對坡度達到35°的19#雌株影響并不明顯，分析調(diào)查數(shù)據(jù)可以看出，19#和29#雌株雖然坡度和土壤種子庫種子數(shù)量無明顯差異（19#雌株調(diào)查到的土壤種子庫總數(shù)為104粒，29#雌株為106粒），但草本層蓋度差異顯著，19#雌株草本層蓋度明顯更大，是29#雌株草本層蓋度的4倍，并且存在顯著性差異（F=6.64，P=0.017<0.05），表明草本層會阻礙下落種子的水平位移，減弱坡度對土壤種子庫水平分布的影響。調(diào)查過程中20#雌株由于斷梢和人為破壞性采種的影響，致使本身結(jié)實量少，導(dǎo)致土壤種（少。其他3株雌株均枝繁葉茂，但7#雌株土壤種子庫種子明顯偏少，存在顯著性差異（F=4.73，P=0.016<0.05），表明草本層蓋度過大對種子雨進入土壤種子庫產(chǎn)生不利影響，影響種群自然更新。

3 結(jié)論與討論

大崗山南方紅豆杉種群種子雨從11月開始，至次年1月中旬結(jié)束。高峰期為11月中旬至12月中旬，占所調(diào)查種子雨種子總數(shù)的84.14%;并且存在次高峰期，主要受氣象因素影響。調(diào)查大崗山南方紅豆杉種子雨空間分布中，結(jié)果反映密度較高的峰值位置均位于雌株西偏北或北側(cè)的位置，但由于試驗設(shè)計中未控制可能的影響因素（風、雌株不同方向上種子數(shù)量差異等），不能得出具有說服力的深層結(jié)論。

土壤種（的垂直分布特征非常明顯，種子密度隨著深度增加而減少。其中枯枝落葉層占所有種子的45.09%，占完整種子的58.54%;0～5cm和5～10cm層種子密度小，完整種子占比更少，而且絕大部分完整種子為空粒種子。從土壤種子庫的水平空間分布看，種子分布受坡向影響顯著，種子多位于雌株樹冠內(nèi)部和下坡方向;草本層植被不僅會阻礙種子水平分布，而且會顯著減少進入土壤種子庫中的種子數(shù)量，阻礙南方紅豆杉天然種群的自然更新。

參考文獻

[1]沈澤昊，呂楠，趙俊.山地常綠落葉闊葉混交林種子雨的地形格局[J].生態(tài)學報，2004，24（9）：1981-1987.

[2]紅雨，鄒林林，朱清芳.瀕危植物蒙古扁桃種子雨和土壤種子庫特征[J].林業(yè)科學，2012，48（10）：145-149.

[3]龍麗紅，王慧，馬曉麗，等.古爾班通古特沙漠羽毛針禾（Stipagrostispennata）種群種子雨特征[J].干旱區(qū)研究，2014，31（3）：516-522.

[4]陳曉麗，王根緒，楊燕，等.貢嘎山不同林齡峨眉冷杉種子雨及土壤種子庫[J].生態(tài)學雜志，2013，32（05）：1141-1147.

[5]黃雍容，馬祥慶，莊凱，等.福建閩清福建青岡天然林種子雨和種子庫[J].熱帶亞熱帶植物學報，2010，18（01）：68-74.

[6]DOUH C，DA NOU K，LOUMETO J J，et al. Soil seed bank characteristics in two central African forest types and implications for forest restoration[J].Forest Ecology and Management，2018，409：766-776.

[7]BERNHARD，JENSEN，ANDREASEN. Prediction of yield loss caused by Orobanche spp. in carrot and pea crops based on the soil seedbank[J].Weed Research，2015，38（3）：191-197.

[8]CHO Y-C，LEE S-M，LEE C-S. Floristic composition and species richness of soil seed bank in three abandoned rice paddies along a seral gradient in Gwangneung Forest Biosphere Reserve，South Korea[J].Journal of Ecology and Environment，2018，42（1）.

[9]LUNA P，GARC A-CH VEZ J H，D TTILO W. Complex foraging ecology of the red harvester ant and its effect on the soil seed bank[J].Acta Oecologica，2018，86：57-65.

[10]文亞峰，謝偉東，韓文軍，等.南嶺山地南方紅豆杉的資源現(xiàn)狀及其分布特點[J].中南林業(yè)科技大學學報，2012，32（07）：1-5.

[11]岳紅娟，仝川，朱錦懋，等.瀕危植物南方紅豆杉種子雨和土壤種子庫特征[J].生態(tài)學報，2010（16）：151-162.

[12]劉彤，胡林林，鄭紅，等.天然東北紅豆杉土壤種子庫研究[J].生態(tài)學報，2009，29（4）：1869-1876.

[13]馬全林，盧琦，魏林源，等.干旱荒漠白刺灌叢植被演替過程土壤種子庫變化特征[J].生態(tài)學報，2015，35（07）：2285-2294.

[14]張廣帥，鄧浩俊，杜錕，等.汶川地震生態(tài)治理區(qū)土壤種子庫及其與地上植被的關(guān)系[J].中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學報，2015，23（01）：69-79.

[15]王麗麗，郭晶華.江西大崗山植被類型及其自然度與經(jīng)營集約度的劃分和評價[J].林業(yè)科學研究，1994（3）：286-293.

[16]張信堅，邱建勛，胡瑋珊，等.江西信豐細逕坑自然保護區(qū)觀光木群落研究[J].亞熱帶植物科學，2016，45（4）：343-350.

[17]潘勇軍，王兵，陳步峰，等.江西大崗山杉木人工林生態(tài)系統(tǒng)碳匯功能研究[J].中南林業(yè)科技大學學報，2013，33（10）：120-125.

（責編：張宏民）

基金項目：中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費專項資金項目（CAFYBB2018ZB010）;國家重點研發(fā)計劃子課題（2017YFD0600905-3）。

作者簡介：喻龍華（1987—），男，湖南長沙人，助理工程師，從事森林生態(tài)學研究工作。 *通訊作者 ?收稿日期：2021-05-12